Tree species richness induces strong intraspecific variability of beech (Fagus sylvatica) leaf traits and alleviates edaphic stress

Manipulating stand composition is an important management tool that foresters can use to affect the nature of forests and ecosystem processes. In mixed stands, interspecific interactions among trees can cause changes in tree performances. Nevertheless, these interactions are context dependent (cf. stress-gradient hypothesis, SGH). We thus investigated how intraspecific functional changes in leaf trait (19 traits) of European beech (Fagus sylvatica) were influenced by stand composition. We compared pure beech stands with four mixed stands containing from one to three additional tree species along a gradient of edaphic stress (gradient of soil water-holding capacity and rooting depth). First, we demonstrated that stand composition induced strong intraspecific leaf trait variation in beech for LDMC, LMA, phenolic compounds, leaf pH and magnesium concentration, suggesting higher nutrient acquisition by more diverse stands. Nevertheless, these results were modulated by edaphic stress. Mixed stands only conferred an advantage in relatively stressed sites (luvisol and leptosol). Besides, the addition of oak to beech stands had unexpected negative effects in sites with less severe stress (cambisol) as indicated by the null or positive LogRR of LMA, LDMC and phenolics. This study found that stand composition is an important though often-overlooked driver of intraspecific variability in leaf quality, and potentially reflects changes in beech tree physiology and productivity. Our results also suggest that positive interactions prevail in sites with stressful conditions. Such validation of the SGH is rare in natural or managed mature forests. Lastly, we strongly recommend that forest managers consider stand composition and abiotic factors when implementing forest growth models to improve their yield predictions.Peer reviewe

Evaluation de l’impact des brûlages dirigés sur les pinèdes à Pinus laricio

The effects of prescribed burning in heterogeneous field conditions on Pinus nigra subsp. laricio are still quite unknown. In this perspective, a multidisciplinary approach combining physical fire measurements, physiological and ecological measurements was implemented. Two experiments of prescribed burning were carried out in different locations. First, in a forest of mature P. nigra subsp. laricio in true conditions ; then, in nursery, as a preliminary study to test indicators and obtain information on young individuals.For each experiment, the intensity of prescribed burning was characterized by temperature measurements in and out of the trunk. Physiological monitoring was carried out with the use of several complementary approaches : gas exchange, chlorophyll fluorescence, sap flux and loss of conductance. A survey was also performed on the plot scale (litter mass, botanical) during three years.Since P. nigra subsp. laricio is not studied much, we first tried to evaluate seasonal variations of physiological indicators. Pines showed a significant response to weather, with a decrease in gas exchange with the atmosphere, this behaviour is typical of a water saver strategy. These results have been used as a basis to explain ecophysiological responses of pines to environmental disturbances.Following the prescribed burning, significant differences were observed between the experiment in the nursery and the experiment in the forest. Indicators of vitality used showed no significant effects on mature pines. Young individuals were much more sensitive, suffering severe damages to the trunk and crown, causing the death of some pines.The specific richness and composition of undergrowth vegetation were strongly influenced by short-term prescribed burning and did not return to baseline after three years. The information acquire allowed us to extend knowledge about the physiology and tolerance to hydric and thermal stresses for P. nigra subsp. laricio as well as to provide recommendations to forest managers.Les effets des brûlages dans des conditions hétérogènes de terrain sur les pinèdes à Pinus nigra subsp. laricio sont encore mal connus. Dans cette optique, une approche multidisciplinaire associant des mesures physiques du feu, à un suivi de mesures physiologiques et écologiques a été mise en œuvre. Deux expérimentations de brûlages dirigés ont été réalisées, la première dans une forêt de P. nigra subsp. laricio en conditions réelles sur des individus matures ; la seconde en pépinière a consisté en une étude préliminaire pour tester des indicateurs et obtenir des renseignements sur de jeunes individus.Pour chaque expérimentation, l’intensité du brûlage dirigé a été caractérisée par des mesures de température dans et hors du tronc. Un suivi physiologique a été effectué en se basant sur plusieurs approches complémentaires : échanges gazeux, fluorescence chlorophyllienne, flux de sève et perte de conductance. Un suivi a également été réalisé à l’échelle de la parcelle (masse de litière, botanique) pendant trois ans.Pinus nigra subsp. laricio ayant été peu étudié, nous nous sommes d’abord attachés à évaluer les variations saisonnières des indicateurs physiologiques. Les pins ont montré une réponse significative aux conditions météorologiques, avec une diminution des échanges gazeux avec l’atmosphère, ce qui est caractéristique d’une stratégie de conservation de l’eau lors d’une sécheresse. Les résultats obtenus ont servi de base pour expliquer les réponses écophysiologiques aux perturbations environnementales.Suite aux brûlages dirigés, d’importantes différences ont été observées entre les expérimentations. Les transferts de chaleur ont été plus importants pour les pins de la pépinière que pour ceux en forêt. Les indicateurs de vitalité utilisés ont montré l’absence d’effets significatifs sur des pins matures. Les jeunes individus se sont montrés beaucoup plus sensible, ils ont subi des dommages importants au niveau du tronc et du houppier, provo-quant la mort de certains pins.La richesse spécifique et la composition de la végétation de sous-bois ont été fortement influencées par le brûlage dirigé à court terme, et ne sont pas retournées à l’état initial après trois ans.Les informations obtenues ont permis d’approfondir les connaissances sur la physiologie et la tolérance aux stress hydrique et thermique de P. nigra subsp. laricio. Ces travaux ont également permis de fournir des recommandations pour les gestionnaires forestiers

Evaluation de l’impact des brûlages dirigé sur les pinèdes à Pinus laricio

The effects of prescribed burning in heterogeneous field conditions on Pinus nigra subsp. laricio are still quite unknown. In this perspective, a multidisciplinary approach combining physical fire measurements, physiological and ecological measurements was implemented. Two experiments of prescribed burning were carried out in different locations. First, in a forest of mature P. nigra subsp. laricio in true conditions; then, in nursery, as a preliminary study to test indicators and obtain information on young individuals.For each experiment, the intensity of prescribed burning was characterized by temperature measurements in and out of the trunk. Physiological monitoring was carried out with the use of several complementary approaches: gas exchange, chlorophyll fluorescence, sap flux and loss of conductance. A survey was also performed on the plot scale (litter mass, botanical) during three years.Since P. nigra subsp. laricio is not studied much, we first tried to evaluate seasonal variations of physiological indicators. Pines showed a significant response to weather, with a decrease in gas exchange with the atmosphere, this behaviour is typical of a drought avoidance strategy. These results have been used as a basis to explain ecophysiological responses of pines to environmental disturbances.Following the prescribed burning, significant differences were observed between the experiment in the nursery and the experiment in the forest. Indicators of vitality used showed no significant effects on mature pines. Young individuals were much more sensitive, suffering severe damages to the trunk and crown, causing the death of some pines.The specific richness and composition of undergrowth vegetation were strongly influenced by short-term prescribed burning and did not return to baseline after three years.The information acquire allowed us to extend knowledge about the physiology and tolerance to hydric and thermal stresses for P. nigra subsp. laricio as well as to provide recommendations to forest managers.Les effets des brûlages dans des conditions hétérogènes de terrain sur les pinèdes à Pinus nigra subsp. laricio sont encore mal connus. Dans cette optique, une approche multidisciplinaire associant des mesures physiques du feu, à un suivi de mesures physiologiques et écologiques a été mise en oeuvre. Deux expérimentations de brûlages dirigés ont été réalisées, la première dans une forêt de P. nigra subsp. laricio en conditions réelles sur des individus matures ; la seconde en pépinière a consisté en une étude préliminaire pour tester des indicateurs et obtenir des renseignements sur de jeunes individus.Pour chaque expérimentation, l’intensité du brûlage dirigé a été caractérisée par des mesures de température dans et hors du tronc. Un suivi physiologique a été effectué en se basant sur plusieurs approches complémentaires : échanges gazeux, fluorescence chlorophyllienne, flux de sève et perte de conductance. Un suivi a également été réalisé à l’échelle de la parcelle (masse de litière, botanique) pendant trois ans.Pinus nigra subsp. laricio ayant été peu étudié, nous nous sommes d’abord attachés à évaluer les variations saisonnières des indicateurs physiologiques. Les pins ont montré une réponse significative aux conditions météorologiques, avec une diminution des échanges gazeux avec l’atmosphère, ce qui est caractéristique d’une stratégie d’évitement de la sécheresse. Les résultats obtenus ont servi de base pour expliquer les réponses écophysiologiques aux perturbations environnementales.Suite aux brûlages dirigés, d’importantes différences ont été observées entre les expérimentations. Les transferts de chaleur ont été plus importants pour les pins de la pépinière que pour ceux en forêt. Les indicateurs de vitalité utilisés ont montré l’absence d’effets significatifs sur des pins matures. Les jeunes individus se sont montrés beaucoup plus sensible, ils ont subi des dommages importants au niveau du tronc et du houppier, provoquant la mort de certains pins.La richesse spécifique et la composition de la végétation de sous-bois ont été fortement influencées par le brûlage dirigé à court terme, et ne sont pas retournées à l'état initial après trois ans.Les informations obtenues ont permis d'approfondir les connaissances sur la physiologie et la tolérance aux stress hydrique et thermique de P. nigra subsp. laricio. Ces travaux ont également permis de fournir des recommandations pour les gestionnaires forestiers

Evaluation de l’impact des brûlages dirigés sur les pinèdes à Pinus laricio

The effects of prescribed burning in heterogeneous field conditions on Pinus nigra subsp. laricio are still quite unknown. In this perspective, a multidisciplinary approach combining physical fire measurements, physiological and ecological measurements was implemented. Two experiments of prescribed burning were carried out in different locations. First, in a forest of mature P. nigra subsp. laricio in true conditions ; then, in nursery, as a preliminary study to test indicators and obtain information on young individuals.For each experiment, the intensity of prescribed burning was characterized by temperature measurements in and out of the trunk. Physiological monitoring was carried out with the use of several complementary approaches : gas exchange, chlorophyll fluorescence, sap flux and loss of conductance. A survey was also performed on the plot scale (litter mass, botanical) during three years.Since P. nigra subsp. laricio is not studied much, we first tried to evaluate seasonal variations of physiological indicators. Pines showed a significant response to weather, with a decrease in gas exchange with the atmosphere, this behaviour is typical of a water saver strategy. These results have been used as a basis to explain ecophysiological responses of pines to environmental disturbances.Following the prescribed burning, significant differences were observed between the experiment in the nursery and the experiment in the forest. Indicators of vitality used showed no significant effects on mature pines. Young individuals were much more sensitive, suffering severe damages to the trunk and crown, causing the death of some pines.The specific richness and composition of undergrowth vegetation were strongly influenced by short-term prescribed burning and did not return to baseline after three years. The information acquire allowed us to extend knowledge about the physiology and tolerance to hydric and thermal stresses for P. nigra subsp. laricio as well as to provide recommendations to forest managers.Les effets des brûlages dans des conditions hétérogènes de terrain sur les pinèdes à Pinus nigra subsp. laricio sont encore mal connus. Dans cette optique, une approche multidisciplinaire associant des mesures physiques du feu, à un suivi de mesures physiologiques et écologiques a été mise en œuvre. Deux expérimentations de brûlages dirigés ont été réalisées, la première dans une forêt de P. nigra subsp. laricio en conditions réelles sur des individus matures ; la seconde en pépinière a consisté en une étude préliminaire pour tester des indicateurs et obtenir des renseignements sur de jeunes individus.Pour chaque expérimentation, l’intensité du brûlage dirigé a été caractérisée par des mesures de température dans et hors du tronc. Un suivi physiologique a été effectué en se basant sur plusieurs approches complémentaires : échanges gazeux, fluorescence chlorophyllienne, flux de sève et perte de conductance. Un suivi a également été réalisé à l’échelle de la parcelle (masse de litière, botanique) pendant trois ans.Pinus nigra subsp. laricio ayant été peu étudié, nous nous sommes d’abord attachés à évaluer les variations saisonnières des indicateurs physiologiques. Les pins ont montré une réponse significative aux conditions météorologiques, avec une diminution des échanges gazeux avec l’atmosphère, ce qui est caractéristique d’une stratégie de conservation de l’eau lors d’une sécheresse. Les résultats obtenus ont servi de base pour expliquer les réponses écophysiologiques aux perturbations environnementales.Suite aux brûlages dirigés, d’importantes différences ont été observées entre les expérimentations. Les transferts de chaleur ont été plus importants pour les pins de la pépinière que pour ceux en forêt. Les indicateurs de vitalité utilisés ont montré l’absence d’effets significatifs sur des pins matures. Les jeunes individus se sont montrés beaucoup plus sensible, ils ont subi des dommages importants au niveau du tronc et du houppier, provo-quant la mort de certains pins.La richesse spécifique et la composition de la végétation de sous-bois ont été fortement influencées par le brûlage dirigé à court terme, et ne sont pas retournées à l’état initial après trois ans.Les informations obtenues ont permis d’approfondir les connaissances sur la physiologie et la tolérance aux stress hydrique et thermique de P. nigra subsp. laricio. Ces travaux ont également permis de fournir des recommandations pour les gestionnaires forestiers

Assessment of the impact of burns on pine forests in Pinus laricio

Les effets des brûlages dans des conditions hétérogènes de terrain sur les pinèdes à Pinus nigra subsp. laricio sont encore mal connus. Dans cette optique, une approche multidisciplinaire associant des mesures physiques du feu, à un suivi de mesures physiologiques et écologiques a été mise en oeuvre. Deux expérimentations de brûlages dirigés ont été réalisées, la première dans une forêt de P. nigra subsp. laricio en conditions réelles sur des individus matures ; la seconde en pépinière a consisté en une étude préliminaire pour tester des indicateurs et obtenir des renseignements sur de jeunes individus.Pour chaque expérimentation, l’intensité du brûlage dirigé a été caractérisée par des mesures de température dans et hors du tronc. Un suivi physiologique a été effectué en se basant sur plusieurs approches complémentaires : échanges gazeux, fluorescence chlorophyllienne, flux de sève et perte de conductance. Un suivi a également été réalisé à l’échelle de la parcelle (masse de litière, botanique) pendant trois ans.Pinus nigra subsp. laricio ayant été peu étudié, nous nous sommes d’abord attachés à évaluer les variations saisonnières des indicateurs physiologiques. Les pins ont montré une réponse significative aux conditions météorologiques, avec une diminution des échanges gazeux avec l’atmosphère, ce qui est caractéristique d’une stratégie d’évitement de la sécheresse. Les résultats obtenus ont servi de base pour expliquer les réponses écophysiologiques aux perturbations environnementales.Suite aux brûlages dirigés, d’importantes différences ont été observées entre les expérimentations. Les transferts de chaleur ont été plus importants pour les pins de la pépinière que pour ceux en forêt. Les indicateurs de vitalité utilisés ont montré l’absence d’effets significatifs sur des pins matures. Les jeunes individus se sont montrés beaucoup plus sensible, ils ont subi des dommages importants au niveau du tronc et du houppier, provoquant la mort de certains pins.La richesse spécifique et la composition de la végétation de sous-bois ont été fortement influencées par le brûlage dirigé à court terme, et ne sont pas retournées à l'état initial après trois ans.Les informations obtenues ont permis d'approfondir les connaissances sur la physiologie et la tolérance aux stress hydrique et thermique de P. nigra subsp. laricio. Ces travaux ont également permis de fournir des recommandations pour les gestionnaires forestiers.The effects of prescribed burning in heterogeneous field conditions on Pinus nigra subsp. laricio are still quite unknown. In this perspective, a multidisciplinary approach combining physical fire measurements, physiological and ecological measurements was implemented. Two experiments of prescribed burning were carried out in different locations. First, in a forest of mature P. nigra subsp. laricio in true conditions; then, in nursery, as a preliminary study to test indicators and obtain information on young individuals.For each experiment, the intensity of prescribed burning was characterized by temperature measurements in and out of the trunk. Physiological monitoring was carried out with the use of several complementary approaches: gas exchange, chlorophyll fluorescence, sap flux and loss of conductance. A survey was also performed on the plot scale (litter mass, botanical) during three years.Since P. nigra subsp. laricio is not studied much, we first tried to evaluate seasonal variations of physiological indicators. Pines showed a significant response to weather, with a decrease in gas exchange with the atmosphere, this behaviour is typical of a drought avoidance strategy. These results have been used as a basis to explain ecophysiological responses of pines to environmental disturbances.Following the prescribed burning, significant differences were observed between the experiment in the nursery and the experiment in the forest. Indicators of vitality used showed no significant effects on mature pines. Young individuals were much more sensitive, suffering severe damages to the trunk and crown, causing the death of some pines.The specific richness and composition of undergrowth vegetation were strongly influenced by short-term prescribed burning and did not return to baseline after three years.The information acquire allowed us to extend knowledge about the physiology and tolerance to hydric and thermal stresses for P. nigra subsp. laricio as well as to provide recommendations to forest managers

Influence of Prescribed Burning on a Pinus nigra subsp. Laricio Forest: Heat Transfer and Tree Vitality

Surface fuel removal is crucial to facilitate the mitigation of severe fires in forests. Prescribed burning is often used by forest managers, thanks to its low cost and high efficiency in hard-to-reach areas. The determination of heat transfer between fires and trees has rarely been carried out on living species and consequently, their long-term effects on tree physiology are still not fully understood. In this study, a multidisciplinary approach was conducted to evaluate the impact of a late spring (June) prescribed burning on a Mediterranean pine forest (Pinus nigra subsp. laricio). The surface fuels consisted of a 656 g m−² needle litter, mixed with a few scattered living herbaceous strata. During the fire spread, measurements of the inner and outer trunk temperatures were made at the base of 12 trees with an average bark thickness of 19.4 ± 7.0 mm. The fireline intensity and flame residence time were in the range of 110–160 kW m−1 and 220–468 s, respectively. Despite a maximum heating rate at the cambial area of 4.37 °C min−1, the temperature of these tissues remained below 60 °C, a critical threshold above which thermal damage will occur. In addition, prior- and post-fire physiological monitoring was performed over a long time period (2.5 years) on 24 trees, using sap flow, chlorophyll fluorescence and gas exchange measurements. All parameters remain highly correlated and indicate that the burned trees did not suffer physiological damage. Moreover, drought resistance strategies were not altered by the prescribed burning. The thermal insulation capability of the bark allowed the functional tissues to experience low heat stress that did not affect tree vitality