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Mating strategies and aggressive combat in wingless neotropical fig wasp males
The aim of this work was to study the wingless males of pollinating (Pegoscapus tonduzi) and two nonpollinating fig wasp species, genus Idarnes, associated with figs (Ficus citrifolia) in Brazil to answer the following questions: 1) Do wingless males of Idarnes spp. and P. tonduzi show different male-male competition strategies?; and, 2) Do the injury within-species variables correlate with fig/population features? Consistently higher injury levels were observed in the two species of Idarnes than in the pollinator species. The results suggested that aggressive confrontations were involved in the mating strategies of Idarnes, whereas non-aggressive strategies were shown by males of P. tonduzi. Generally, injury variables in Idarnes spp. correlated positively with the male encounter rate and negatively with the fig size, thus supporting the contest competition theory. The results pointed out that different species under similar local conditions might follow distinct evolutionary histories. Within species, natural-history particularities might have some influence upon quantified injury levels in wingless males.Estudamos machos ápteros da espécie polinizadora (Pegoscapus tonduzi) e de duas espécies não-polinizadoras, gênero Idarnes, de vespas de figo associadas à Ficus citrifolia no Brasil, para responder as seguintes questões: 1) Os machos ápteros de Idarnes spp. e P. tonduzi apresentam estratégias diferentes de competição entre machos?; e 2) As variáveis associadas às injúrias são correlacionadas às características populacionais de cada espécie? Os níveis de injúrias foram maiores nas duas espécies de Idarnes. Nossos resultados sugerem que combates agressivos fazem parte da estratégia de acasalamento de Idarnes, ao passo que machos de P. tonduzi adotam estratégias não agressivas. Em geral, as variáveis de injúria correlacionaram-se positivamente à taxa de encontros entre machos e negativamente ao tamanho do figo, apoiando a teoria de competição direta. Nossos resultados apontaram que espécies diferentes sob condições similares podem seguir histórias evolutivas distintas. Particularidades da história natural das espécies podem influenciar o nível de injúria quantificado nos machos ápteros.FapespUnicamp - I
Mating strategies and aggressive combat in wingless neotropical fig wasp males
The aim of this work was to study the wingless males of pollinating (Pegoscapus tonduzi) and two nonpollinating fig wasp species, genus Idarnes, associated with figs (Ficus citrifolia) in Brazil to answer the following questions: 1) Do wingless males of Idarnes spp. and P. tonduzi show different male-male competition strategies?; and, 2) Do the injury within-species variables correlate with fig/population features? Consistently higher injury levels were observed in the two species of Idarnes than in the pollinator species. The results suggested that aggressive confrontations were involved in the mating strategies of Idarnes, whereas non-aggressive strategies were shown by males of P. tonduzi. Generally, injury variables in Idarnes spp. correlated positively with the male encounter rate and negatively with the fig size, thus supporting the contest competition theory. The results pointed out that different species under similar local conditions might follow distinct evolutionary histories. Within species, natural-history particularities might have some influence upon quantified injury levels in wingless males514753760FUNDAÇÃO DE AMPARO À PESQUISA DO ESTADO DE SÃO PAULO - FAPESP98/05067-4Estudamos machos ápteros da espécie polinizadora (Pegoscapus tonduzi) e de duas espécies não-polinizadoras, gênero Idarnes, de vespas de figo associadas à Ficus citrifolia no Brasil, para responder as seguintes questões: 1) Os machos ápteros de Idarnes spp. e P. tonduzi apresentam estratégias diferentes de competição entre machos?; e 2) As variáveis associadas às injúrias são correlacionadas às características populacionais de cada espécie? Os níveis de injúrias foram maiores nas duas espécies de Idarnes. Nossos resultados sugerem que combates agressivos fazem parte da estratégia de acasalamento de Idarnes, ao passo que machos de P. tonduzi adotam estratégias não agressivas. Em geral, as variáveis de injúria correlacionaram-se positivamente à taxa de encontros entre machos e negativamente ao tamanho do figo, apoiando a teoria de competição direta. Nossos resultados apontaram que espécies diferentes sob condições similares podem seguir histórias evolutivas distintas. Particularidades da história natural das espécies podem influenciar o nível de injúria quantificado nos machos áptero
Polinização e outras interações bióticas em sicônios de Ficus eximia Schott (Moraceae)
During the period from 1992 to 1997, interactions of several organisms and Ficus eximia figs, a monoecious species, were studied in plants located in Campinas/SP and Londrina/PR (Brazil). Ficus eximia is pollinated by a single fig wasp species, Pegoscapus sp. (Hymenoptera: Agaonidae, Agaoninae), but also visited by other 14 non-pollinating wasps (Agaonidae, Eurytomidae, Torymidae). Mites (Tarsonemidae), nematodes (Diplogasteridae) and fungi which use the body of the pollinating fig wasp to disperse themselves were also observed.Durante o período de 1992 a 1997, as interações de vários organismos e figos de Ficus eximia, uma espécie monóica, foram estudadas em plantas localizadas em Campinas/SP e Londrina/PR (Brasil). Ficus eximia é polinizada por uma única espécie de vespa de figo, Pegoscapus sp. (Hymenoptera: Agaonidae, Agaoninae), e associada a outras 14 espécies de vespas não-polinizadoras (Agaonidae, Eurytomidae, Torymidae). Ácaros (Tarsonemidae), nematóides (Diplogasteridae) e fungos, os quais utilizam o corpo da vespa polinizadora para se dispersarem, foram também observados.21722
Transferability and characterization of microsatellite markers in two Neotropical Ficus species
An extreme case of plant-insect co-diversification: figs and fig-pollinating wasps
It is thought that speciation in phytophagous insects is often due to colonization of novel host plants, because radiations of plant and insect lineages are typically asynchronous. Recent phylogenetic comparisons have supported this model of diversification for both insect herbivores and specialized pollinators. An exceptional case where contemporaneous plant insect diversification might be expected is the obligate mutualism between fig trees (Ficus species, Moraceae) and their pollinating wasps (Agaonidae, Hymenoptera). The ubiquity and ecological significance of this mutualism in tropical and subtropical ecosystems has long intrigued biologists, but the systematic challenge posed by >750 interacting species pairs has
hindered progress toward understanding its evolutionary history. In particular, taxon sampling and analytical tools have been insufficient for large-scale co-phylogenetic analyses. Here, we sampled nearly 200 interacting pairs of fig and wasp species from across the globe. Two
supermatrices were assembled: on average, wasps had sequences from 77% of six genes (5.6kb), figs had sequences from 60% of five genes (5.5 kb), and overall 850 new DNA sequences were generated for this study. We also developed a new analytical tool, Jane 2, for event-based phylogenetic reconciliation analysis of very large data sets. Separate Bayesian
phylogenetic analyses for figs and fig wasps under relaxed molecular clock assumptions indicate Cretaceous diversification of crown groups and contemporaneous divergence for nearly half of all fig and pollinator lineages. Event-based co-phylogenetic analyses further support the co-diversification hypothesis. Biogeographic analyses indicate that the presentday distribution of fig and pollinator lineages is consistent with an Eurasian origin and subsequent dispersal, rather than with Gondwanan vicariance. Overall, our findings indicate that the fig-pollinator mutualism represents an extreme case among plant-insect interactions of coordinated dispersal and long-term co-diversification
Competição local por acasalamentos em vespas de figo (Hymenoptera : Chalcidoidea) associadas a Ficus eximia Schott (Moraceae)
Orientador : Angelo Pires do PradoTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: A morfologia peculiar do sicônio (inflorescência de Ficus) forma um micro-ambiente isolado com implicações sobre características morfológicas, comportamentais e ecológicas das espécies de vespas que o utilizam. Nas espécies de vespas de figo com machos ápteros os acasalamentos ocorrem dentro do sicônio natal, antes da dispersão, criando um sistema considerado adequado para o estudo de competição local por acasalamentos (CLA). Ficus eximia é polinizada por Pegoscapus sp. e associada a outras 14 espécies de vespas não polinizadoras. Algumas das questões sobre CLA em vespas de figo foram analisadas no presente trabalho. A associação de machos e fêmeas co-específicos nas três espécies de Idarnes com dimorfismo sexual foi possível pela comparação morfológica de espermatozóides obtidos da vesícula seminal dos machos e da espermateca das fêmeas. Indivíduos ginandromórficos de Pegoscapus sp. foram observados durante o estudo. De modo geral, os resultados obtidos enquadraram-se nos modelos teóricos de CLA, porém, particularidades da história natural das espécies estudadas explicariam, em parte, desvios em relação ao esperado pela teoria. A proporção de machos na prole de Pegoscapus aumentou com o número de vespas fundadoras, porém, os valores foram mais baixos do que o esperado pela teoria. Foi detectado que a ocorrência de espécies não-polinizadoras distorce a razão sexual das polinizadoras, causando possivelmente uma maior mortalidade de fêmeas da prole. Outro fator que possivelmente dificultou o estudo da razão sexual foi a reemergência de fundadoras, o que resultou em imprecisão da estimativa da CLA. Machos Idarnes competem agressivamente por acasalamentos, enquanto que em Pegoscapus sp. a disputa ocorre de forma indireta, sem agressividade. Combates mortais entre machos Idarnes e comportamentos possivelmente relacionados com o aumento da chance de sobreviver a uma luta (avaliação de força e refúgio em galhas vazias) foram observados. O nível de parentesco estimado pela razão sexual da prole não foi importante para explicar a intensidade de injúrias observadas nos machos Idarnes. Porém, de modo geral, o nível de injúrias por sicônio foi positivamente relacionado com o número e o tamanho dos machos (relacionados com a taxa de encontros entre machos e a capacidade de causaram injúrias quantificáveis). Em função das particularidades de cada espécie estudada, em relação a outras relatadas na literatura, generalizações sobre as características da interação Ficus - vespas devem ser feitas com cautelaAbstract: Morphology of the syconium (Ficus inflorescence) creates an isolated microenvironment, which has influence on the morphological, behavioural and ecological characteristics of the wasps that develop in it. In wingless fig wasp species, mating takes place inside the natal syconium, before dispersion, leading to a suitable system to study local mate competition (LMC). Fícus eximia is pollinated by Pegoscapus sp. and associated to 14 nonpollinating species. Some questions concerning LMC of fig wasps were analysed in the present study. The association of conspecific males and females in the three Idarnes species with sexual dimorphism was performed comparing the morphology of spermatozoids from male seminal vesica and female spennatheca. Gynandromorphous individuals of Pegoscapus sp. were observed during the study. In general, the results were in concordance with theoretical models of LMC, but natural history particularities of the studied species may, potentially, explain differences in relation to the expected by theory. The proportion of males rose with the number of foundress wasps, but values were lower than the theoretical ones. Occurrence of nonpollinating wasps distorted the pollinating offspring sex ratios, probably due to higher female mortality. Another factor that probably interfered on the sex ratio study was the foundress re-emergence, which resulted in imprecision of LMC estimates. Idarnes males compete aggressively for mates, while in Pegoscapus sp. there is a scramble competition among males. Lethal combats among Idarnes males and behaviours possibly related to the rise of survival chance in a contest (force assess and hiding in empty galls) were observed. Relatedness leveI estimated by the offspring sex ratio was not important to explain the injury intensity in Idarnes males. However, in general, the injury level per syconium was positively related to both number and male size (related to the encountering ratio among males and the capacity to leave scorable damages). Due to each species singularities, in comparison with other ones reported in literature, generalizations about characteristics of Ficus - fig wasp interaction must be done with cautionDoutoradoDoutor em Ecologi
Relação do desenvolvimento de vespas de figo (Hymenoptera: chalcidoidea) com aspectos reprodutivos de Ficus eximia schott (Moraceae)
Orientador: João SemirDissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: O gênero Ficus é associado a vespas polinizadoras e não-polinizadoras que utilizam a inflorescência da planta para ovipositarem nos ovários das flores femininas e desenvolverem suas proles. Deste modo, cada vespa se desenvolve em uma flor feminina no lugar do fruto. Sicônios de FiclIs eximia coletados em Campinas e Londrina foram utilizados para analisar: o sistema de interações de Ficus eximia e vespas; o padrão de utilização das flores femininas do sicônio para a produção de aquênios e de vespas; o efeito das vespas (polinizadoras e não-polinizadoras) sobre a produção de aquênios; e o efeito das vespas não-polinizadoras sobre a prole das vespas polinizadoras. Para a análise da relação do desenvolvimento das vespas sobre a produção de aquênios e do desenvolvimento das não-polinizadoras sobre as polinizadoras foi considerado o efeito de covariáveis (tamanho do sicônio e densidade de flores femininas utilizadas) que confundem as interpretações das interrelações. Ficlls eximia é polinizado por uma única espécie de vespa, Pegoscapus sp., e associado a outras 14 espécies de vespas não-polinizadoras. As vespas polinizadoras e não polinizadoras depositam seus ovos preferencialmente nos ovários mais próximos ao lúmen do sicônio, possivelmente como resultado da seleção por locais menos limitados espacialmente e/ou mais acessíveis para o acasalamento da prole. A discriminação por locais de oviposição garante a podução de aquênios nos ovários mais próximos à superfície externa do sicônio. Apesar da separação espacial, um efeito negativo do desenvolvimento da prole de vespas na produção de aquênios foi detectado, sugerindo que ocorra oviposição nos ovários mais próximos à superfície externa do sicônio em situações de maior ocupação pelas vespas. Uma relação negativa entre o desenvolvimento da prole de não-polinizadoras e a prole de polinizadoras foi também detectado, indicando uma possível competição por ovários entre estes dois grupos de vespas ou que algumas das vespas não-polinizadoras são cleptoparasitasAbstractMestradoEcologiaMestre em Ciências Biológica