Fenologia, demografia foliar e características foliares de espécies lenhosas em um cerrado sentido restrito no Distrito Federal e suas relações com as condições climáticas

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2005.A fenologia de 19 espécies lenhosas foi estudada num cerrado sentido restrito de Brasília, DF, onde o clima é sazonal, com um período chuvoso e quente entre outubro e abril e outro seco e um pouco mais frio entre maio e setembro. Em nove dentre estas espécies estudou-se a demografia foliar, a área foliar específica (SLA), as concentrações de nitrogênio (N) e carbono (C) foliar e a abundância natural de isótopos estáveis de N (δ15N) e C (δ13C) de modo a se estabelecer associações entre estas características foliares e a fenologia. A fenologia foi acompanhada quinzenalmente, entre agosto de 2000 e outubro de 2003, para observação da brotação, floração e da cobertura de folhas na copa. Os estudos de demografia foliar foram realizados em censos mensais, entre março de 2001 e novembro de 2003, para registro da natalidade e abscisão das folhas marcadas no campo. A vegetação estudada foi classificada como sazonal semidecidual, pois sofreu redução de cerca de 50% da folhagem no final do período seco, que foi seguido de intensa brotação na transição entre os períodos seco e chuvoso. As espécies foram classificadas em quatro grupos fenológicos: 1. Quatro espécies sempre verdes com crescimento contínuo (SVC), sem deciduidade foliar e produção de folhas ao longo do período chuvoso; 2. Cinco espécies sempre verdes com crescimento sazonal (SVS), sem deciduidade foliar e com substituição completa da copa no final do período seco e início do período chuvoso; 3. Oito espécies brevidecíduas (BDC), com deciduidade foliar completa, que durou de uma a duas semanas, durante o período seco; 4. Duas espécies decíduas (DEC), com deciduidade foliar completa, entre duas e quatro semanas, durante o período seco. A longevidade foliar média variou de 7 a 14 meses, sem diferenças claras entre os grupos fenológicos. Entretanto, as espécies SVC e SVS tenderam a ter folhas com longevidade máxima maior que as espécies BDC e DEC. Análises de regressão entre variáveis ambientais (precipitação, temperatura mínima (TMIN), déficit de pressão de vapor xv (DPV) e disponibilidade de água para as plantas (ADP) em diferentes profundidades do solo (ADP50. entre 0 e 50 cm; ADP100. entre 50 e 100 cm; ADP200. entre 100 e 200 cm) e os eventos foliares (natalidade e abscisão foliar) mostraram diferenças entre grupos fenológicos. Nas espécies SVC a abscisão foliar foi relacionada negativamente com a ADP50 e ADP100, enquanto a natalidade foliar apresentou relação positiva com a ADP nestas camadas e com a precipitação. Nas espécies SVS, BDC e DEC houve relação inversa entre abscisão foliar e a ADP das camadas superficiais e, em certos casos, relação positiva entre abscisão foliar DPV e TMIN. A natalidade foliar nestes três grupos fenológicos foi relacionada positivamente com o DPV e negativamente com ADP200. As espécies apresentaram valores baixos de SLA (média 56,2 ± 3,5 cm2 /g) e N foliar (média 1,4 ± 0,1%), características de espécies esclerofílicas. A esclerofilia foi associada ao oligotrofismo, uma vez que os valores de δ15N (média -0,3 ± 1,0‰) indicaram um ciclo conservativo de nitrogênio. Não foram encontradas associações entre o grau de deciduidade foliar e as características foliares das espécies (longevidade, SLA e N) como reportado na literatura para outros ecossistemas. Nossos resultados nos permitem sugerir que a dinâmica foliar das espécies de cerrado é determinada pela sazonalidade ambiental. A abscisão foliar das espécies SVC é influenciada pela disponibilidade de água no solo, enquanto nas espécies SVS, BDC e DEC a abscisão foliar parece estar sobre o controle climático e da disponibilidade de água no solo. Nas espécies SVC a natalidade foliar foi geralmente limitada pela restrição hídrica, entretanto a brotação para todas as espécies dos demais grupos fenológicos não foi impedida pela limitação hídrica imposta durante o período seco. Este estudo mostrou também que as características foliares das espécies não dependem do seu comportamento fenológico, uma vez que não foi encontrada uma relação entre os grupos fenológicos e as características foliares analisadas.Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).The phenology of 19 woody species was studied in a cerrado sensu stricto in Brasília, Brazil. The regional climate is typically seasonal between a wet and hot season (October through April) and a dry and cooler season (May through September). In addition to the phenological study a leaf demography analysis was carried out along with analysis of the specific leaf area (SLA), nitrogen (N) and carbon (C) leaf concentration, and natural abundance of δ15N and δ13C for nine of the species. The goals of these analyses were to test the existence of sclerophylly among species of different phenology and to search for associations between deciduousness, leaf life-span, SLA and N. Phenological observations were made every fortnight between August 2000 and October 2003. For the demographic study, cohorts of leaves were tagged and surveyed monthly between March 2001 and October 2003, to describe the patterns of leaf production, survivorship, leaf shedding, and leaf longevity. Since circa 50% of the foliage is reduced by the end of the dry period that is followed by intense leaf budding during the transition between dry and wet seasons, the vegetation has been classified as seasonal semi-deciduous. Species were classified into four phenological groups: 1. Four evergreen species with continuous growth (SVC), no leaf shedding and leaf production continuously along the wet season; 2. Five evergreen species with seasonal growth (SVS), in which the whole canopy is replaced by the end of the dry and the transition between the dry and wet seasons; 3. Eight brevideciduous species (BDC), whole leaf shedding during the dry period that last 1-2 weeks; 4. Two deciduous species (DEC), whole leaf shedding during the dry period that last 2-4 weeks. The average leaf longevity ranged from 7 to 14 months without clear distinction between phenological groups, but leaves from SVC and SVS species tend to live longer. The regression analysis performed between environmental conditions (precipitation, minimum temperature (TMIN), evaporative demand (DPV), and plant xvii available water (ADP) in the soil at 0-50 cm (ADP50), 50-100 cm (ADP100) and 100-200 cm (ADP200)) and leaf dynamics (leaf production and abscission), showed differences between phenological groups. In SVC species, leaf abscission was negatively related to ADP50 and ADP100, while leaf production seems to be induced by the increase of water availability in the soil and accumulation of precipitation. Leaf abscission in SVS, BDC and DEC species is primarily associated with ADP50 and ADP100, and in some instances to the increase of DPV and TMIN. Production of new leaves in these groups is positively related to DPV and negatively related to ADP200. Overall both SLA (56.2 ± 3.5 cm2 /g on average) and N (1.4 ± 0.1% on average) are low, which characterizes sclerophylous species. Sclerophylly was related to oligotrophism since δ15N values found in this study (-0.3±1.0‰ on average) indicate a conservative N cycle. No association was found between leaf deciduousness and leaf characteristics (longevity, SLA and N). The association between leaf characteristics as reported for other ecosystems has not been observed in the nine species of our study. Our findings support the hypothesis that leaf dynamics of Cerrado species is determined by the seasonal climate. Leaf abscission of the SVC species is affected by soil water availability, while in SVS, BDC e DEC species it seems to be controlled by both climatic conditions and water availability in the soil. Leaf budding in SVC species is generally limited by water restrictions, though leaf budding of all other species was not limited by water restriction of the dry season. The study also showed that leaf characteristics are not necessarily related to phenology sincere no relationship has been found

Composição florística e estrutura da vegetação arbustivo-arbórea em um cerrado rupestre, Cocalzinho de Goiás, Goiás

Foi realizado um levantamento da vegetação arbutivo-arbórea (indivíduos com diâmetro a 30 cm do solo > 5 cm), em 1,0 hectare de cerrado rupestre (dez parcelas de 20 × 50 m), localizado em Cocalzinho de Goiás, Goiás, Brasil (15º48' S e 48º45' W). O objetivo foi avaliar e comparar as relações florísticas e as características estruturais deste cerrado sobre afloramentos rochosos com aquelas encontradas nos estudos já realizados em áreas de cerrado sentido restrito sobre solos profundos, localizados no Brasil Central. A composição florística do cerrado rupestre estudado é formada predominantemente por espécies das fitofisionomias do cerrado sentido restrito e em menor contribuição por espécies das formações florestais do bioma e espécies endêmicas de ambientes rupestres. A riqueza e a diversidade de espécies estão dentro dos limites normalmente encontrados para as áreas de cerrado sentido restrito do Brasil Central. Em termos estruturais, a densidade e área basal se assemelham aos valores registrados na subdivisão fitofisionômica de cerrado ralo. As condições ambientais limitantes, principalmente edáficas, não resultaram em mudanças expressivas na composição florística, riqueza e diversidade de espécies, mas refletiram em redução da densidade e área basal da vegetação arbustivo-arbórea do cerrado rupestre estudado.A vegetation survey of the woody species (at least 5 cm of trunk diameter at 30 cm above the ground) was conducted in a savanna on rocky soil (cerrado rupestre) in Cocalzinho de Goiás municipality, Goiás State, Brazil (15º48' S and 48º45' W). The objective was to compare the structure characteristics and the floristics of cerrado rupestre with those features found in cerrado stricto sensu areas occuring on deep soils in Central Brazil. The sample consisted in 1.0 hectare (ten plots, 20 × 50 m) in cerrado rupestre. The cerrado rupestre studied showed structural similarities with the physiognomy of open cerrado (cerrado ralo). The richness and the species diversity are similar with other brazilian savanna (cerrado stricto sensu areas of Brazil Central). The floristic composition revealed species predominantly from other physiognomies from the cerrado stricto sensu and to a lesser extent, species from forest formations from the bioma and endemics from this rocky environment. The floristic richness and diversity is similar to other savanna areas of Central Brazil. In structural terms, the density and basal area are similar to values found in open cerrado vegetation. The limiting environmental conditions, mainly edaphics, do not result in expressive changes in floristic composition, richness, and species diversity, but promoted reduction in density and basal area of the wood species in the cerrado rupestre studied

A passagem do fogo resulta em mudanças de curto prazo para a fenologia vegetativa de espécies lenhosas em um cerrado stricto sensu

Avaliamos os efeitos do fogo sobre o comportamento fenológico vegetativo (cobertura de copa, brotação, folhas jovens e folhas adultas) de espécies lenhosas em dois sítios de cerrado sensu stricto: um queimado acidentalmente e outro não queimado. Usamos modelos aditivos mistos generalizados para testar a hipótese de que 1) o fogo danifica a cobertura de folhas das copas, o que resulta em alterações nos padrões fenológicos vegetativos das espécies; sendo isso verdadeiro, testamos se 2) os danos causados pelo fogo na cobertura de copa e nas folhas adultas são maiores em espécies sempre verdes do que em espécies decíduas e se 3) os efeitos negativos do fogo sobre a fenologia vegetativa persistem após um ano sem fogo. As duas primeiras hipóteses foram corroboradas, mas a terceira não. Os efeitos do fogo na cobertura de folhagem da copa e nas folhas adultas foram maiores após três meses da ocorrência do fogo e significativamente maiores para espécies sempre verdes. Para brotação e folhas jovens, as maiores diferenças foram entre três e sete meses após a queimada. Por outro lado, não foram percebidas diferenças entre os eventos fenológicos vegetativos dos sítios no segundo ano após a ocorrência do fogo, o que indica que os efeitos do fogo foram expressivos apenas por curto período. Os nossos resultados mostraram que o efeito do fogo sobre os eventos fenológicos vegetativos é negativo e mais intenso logo após a ocorrência da queimada, mas também que estes efeitos são temporários, e não são mais percebidos após o primeiro ano da ocorrência do fogo.We evaluated the effects of fire on the vegetative phenological behavior (crown foliage cover, sprouting, mature and young leaves) of woody species at two sites in the Brazilian savanna, one of which had been accidentally burned. We used generalized additive mixed models to test the hypothesis that: 1) fire damages total foliage cover, thus leading to changes in vegetative phenological patterns. As this hypothesis was corroborated, we also tested whether 2) the damage caused by fire to the total crown foliage cover and mature leaves is greater in evergreen than in deciduous species, and 3) the negative effects of fire on vegetative phenology persist after the first fire-free year. The first two hypotheses were corroborated, but the third was not. Fire effects on total crown foliage cover and mature leaves were greatest during the first three months following the fire, and were significantly greater in evergreen species. For shoots and young leaves, the greatest differences found between three and seven months post-fire. On the other hand, no differences were observed in phenological events between burned and unburned sites in the second year post-fire, indicating that marked effects of the fire were only observed over a short period. Our results showed immediate negative effects on the vegetative phenophases, but also that these effects are transient, and cannot be discerned after the first fire-free year

Structure and floristic composition of woody vegetation in cerrado rupestre in the Cerrado-Amazonian Forest transition zone, Mato Grosso, Brazil

O objetivo desse estudo foi determinar a composição florística e a estrutura da vegetação lenhosa (incluindo monocotiledôneas e lianas) em cerrado rupestre na zona de transição Cerrado-Floresta Amazônica, no Parque do Bacaba, em Nova Xavantina, MT (14º 41’ S e 52º 20’ W) e compará-las com outros estudos de cerrado sentido restrito. Foram demarcadas aleatoriamente 10 parcelas de 20 × 50 m, nas quais foram medidos os indivíduos vivos e mortos em pé com diâmetro mínimo a 30 cm do solo (DAS) ≥ 3 cm. O cerrado rupestre apresentou alta densidade (3.766 indivíduos vivos), riqueza florística (85 espécies, 67 gêneros e 34 famílias) e área basal (15,72 m2ha-1), e ainda elevado valor do índice de diversidade de espécies de Shannon-Wiener (H’ = 3,47) e equabilidade de Pielou (J = 0,78) em relação às áreas comparadas. As espécies com maior valor de importância foram Erythroxylum suberosum, Qualea parviflora, Anacardium occidentale, Kielmeyera rubriflora e Vatairea macrocarpa. A maior similaridade florística entre comunidades de cerrado típico e rupestre localizadas em áreas com menores altitudes do leste mato-grossense sugere que nessa região a proximidade geográfica e a altitude exercem influência sobre a composição de espécies, independentemente do substrato. A comunidade apresentou distribuição de alturas unimodal, predominando indivíduos de porte arbustivo com altura < 3 m e DAS < 5 cm. É sugerido aqui que estudos florísticos e fitossociológicos realizados em cerrado rupestre empreguem DAS mínimo de 3 cm e incluam espécies de monocotiledôneas e de lianas para representar de maneira mais realística a riqueza e composição de espécies e a estrutura da vegetação. A elevada riqueza e diversidade de espécies registrada no presente estudo podem estar relacionadas à posição pré-Amazônica deste cerrado rupestre, enfatizando a importância da manutenção do Parque do Bacaba no sentido de garantir a proteção de sua diversidade biológica.This study aimed to analyze the floristic composition and the structure of a savanna on rocky soil (“cerrado rupestre”) woody vegetation (including monocots and lianas) in the Cerrado-Amazon Forest transition zone located at Parque Municipal do Bacaba, Nova Xavantina, State of Mato Grosso (14º 41’ S and 52º 20’ W), and compare it with other cerrado stricto sensu studies. Ten 20 × 50 m plots were randomly established, within which all live and dead woody plants with at least 3 cm of trunk diameter at 30 cm above ground level (DSH30 ≥ 3 cm) were measured. The cerrado rupestre showed high density (3,766 live individuals), richness (85 species, 67 genera and 34 families) and basal area (15.72 m2ha-1), as well as high levels of Shannon-Wiener species diversity (H’ = 3.47) and evenness (J = 0.78) indices. The most important species were Erythroxylum suberosum, Qualea parviflora, Anacardium occidentale, Kielmeyera rubriflora and Vatairea macrocarpa. The greatest floristic similarity found between typical cerrado and “cerrado rupestre” communities from lower altitude areas of Northeastern Mato Grosso suggest that, in this region, altitude and geographical distance influence the species composition, regardless of the substrate. The community presented unimodality in the heights distribution and is mostly compounded by shrubby individuals with height < 3 m and DSH < 5 cm. We suggest that floristic and phytosociological studies conducted in “cerrado rupestre” should adopt DSH ≥ 3 cm and include monocot and liana species, so as to more realistically represent the vegetation richness, species composition and structure. The high species richness and diversity registered in this study might be related to this “cerrado rupestre” pre-Amazonian location, which emphasizes the importance of “Parque do Bacaba” maintenance as a guarantee of its biological diversity protection

Composição florística, diversidade e efeitos edáficos em duas comunidades de savanas rochosas na Amazônia e Cerrado, Brasil

Despite the uniqueness and reach of the flora from natural savannas in the Brazilian Amazon, and the existence of studies on its origin and diversity, there are no local studies associating floristic patterns with soil properties in savanna enclaves in the Amazon region of the state of Mato Grosso. Floristic composition and diversity were compared between a woody community from a rocky savanna inselberg in a transition region (RTS) between the two largest South American biomes (Cerrado-Amazon), and an enclave of rocky savanna in the Amazon (RAS), and the effects of soil properties were investigated. Floristic comparisons were also made between the two studied communities and two other rocky savanna communities near the Cerrado-Amazon transition. The flora and physical and chemical soil properties in twenty-five 20 × 20 m subplots (1 ha) in each community were sampled and georeferenced. An evident floristic distinction was found between the two studied communities, with low similarity values and a high number of indicator species. The observed and estimated richness and Rényi diversity profiles indicated lower species diversity in RAS than in RTS. Soils were found to be litholic, poorly drained, dystrophic, alic, extremely acidic, sandy and nutrient poor. Species composition and abundance was associated with soil properties in both communities. The clear difference in species composition and diversity between RTS and RAS seem to be shaped by soil properties, geographic isolation and floristic influence from the Cerrado and the Amazon. These results broaden the knowledge regarding the composition and diversity of woody plants of savannas in Amazonian enclaves and Cerrado inselbergs, and provide an important set of floristic and edaphic descriptors for the phytogeography of rocky savannas.Apesar da singularidade e extensão da flora de savanas naturais na Amazônia brasileira, e da existência de trabalhos sobre sua origem e diversidade, não há estudos locais que associam padrões florísticos com propriedades do solo em enclaves de cerrado na região amazônica no estado de Mato Grosso. Comparamos a composição florística e a diversidade entre uma comunidade lenhosa de um inselberg de savana rochosa em uma região de transição (STR) entre os dois maiores biomas sul-americanos (Cerrado-Amazônia) e um enclave de savana rochosa na Amazônia (SAR) e investigamos os efeitos das propriedades do solo. Além disso, comparamos as duas comunidades estudadas com outras duas comunidades de savanas rochosas próximos da transição Cerrado-Amazônia. A flora e as propriedades físicas e químicas do solo de vinte e cinco subparcelas de 20 × 20 m (1 ha), em cada comunidade foram amostradas e georreferenciadas. Uma evidente distinção florística foi encontrada entre as duas comunidades estudadas, com baixos valores de similaridade e um número elevado de espécies indicadoras. A riqueza observada e estimada e os perfis de diversidade de Rényi indicaram menor diversidade de espécies na SAR do que na STR. Os solos são litólicos, pouco drenados, distróficos, álicos, extremamente ácidos, arenosos e pobres em nutrientes em ambas as comunidades. A composição e a abundância de espécies foram associadas às propriedades do solo. A clara diferença na composição e diversidade entre STR e SAR parecem ser moldadas pelas propriedades do solo, isolamento geográfico e influências florísticas do Cerrado e Amazônia. Esses resultados ampliam o conhecimento sobre a composição e diversidade de plantas lenhosas de savanas em enclaves da Amazônia e inselbergs do Cerrado e fornecem um importante conjunto de descritores florísticos e edáficos para a fitogeografia de savanas rochosas

Fire in the Xingu region: its determinants and effects on vegetation and socio-environmental relevant resources

Slash-and-burning agricultural systems represent an important source of food for indigenous communities in Amazonia and have been conducted for centuries or millennia. However, the traditional use of fire has ignited an increasing number of wildfires. In 2010, for instance, 298,000 hectares of forests burned in the Xingu Indigenous Park (XIP). Yet, it is still unclear what are the main factors driving this apparent change in fire regimes inside the PIX, as well as the consequences of such changes to vegetation dynamics, ecosystem services, and food security for the indigenous communities. Here we describe the activities we are conducting on the scope of a project that aims to quantify the causes and consequences of changes in fire regimes inside the XIP and are funded by the Brazilian National Research Council (CNPq) and the Brazilian Institute of Environment and Renewable Natural Resources (IBAMA). Objectives of the project include: 1) mapping burned areas inside the PIX over the past few decades using high-resolution imagery, differentiating those fire scars in slash-and-burn areas from wildfires in primary forests; 2) quantification of the combined roles of forest fires, droughts events, and forest management by indigenous peoples on recent changes of forest cover inside the XIP. Preliminary results indicate large areas on forest the XIP are now degraded mainly as a result of the increases in the burned area in the past two decades. The number of fire events in combination with number of drought years were the main predictors forest degradation. Overall, results of this project will contribute to a better understanding of the drivers of regional changes in fire regimes. We are also generating valuable information about management techniques that can reduce fire-related degradation of native forests and the ecosystem services that these forests provide for indigenous peoples, what can be used to improve food security for local communities of the PIX

Evolutionary Heritage Influences Amazon Tree Ecology

Lineages tend to retain ecological characteristics of their ancestors through time. However, for some traits, selection during evolutionary history may have also played a role in determining trait values. To address the relative importance of these processes requires large-scale quantification of traits and evolutionary relationships among species. The Amazonian tree flora comprises a high diversity of angiosperm lineages and species with widely differing life-history characteristics, providing an excellent system to investigate the combined influences of evolutionary heritage and selection in determining trait variation. We used trait data related to the major axes of life-history variation among tropical trees (e.g. growth and mortality rates) from 577 inventory plots in closed-canopy forest, mapped onto a phylogenetic hypothesis spanning more than 300 genera including all major angiosperm clades to test for evolutionary constraints on traits. We found significant phylogenetic signal (PS) for all traits, consistent with evolutionarily related genera having more similar characteristics than expected by chance. Although there is also evidence for repeated evolution of pioneer and shade tolerant life-history strategies within independent lineages, the existence of significant PS allows clearer predictions of the links between evolutionary diversity, ecosystem function and the response of tropical forests to global change

Evolutionary Heritage Influences Amazon Tree Ecology

Lineages tend to retain ecological characteristics of their ancestors through time. However, for some traits, selection during evolutionary history may have also played a role in determining trait values. To address the relative importance of these processes requires large-scale quantification of traits and evolutionary relationships among species. The Amazonian tree flora comprises a high diversity of angiosperm lineages and species with widely differing life-history characteristics, providing an excellent system to investigate the combined influences of evolutionary heritage and selection in determining trait variation. We used trait data related to the major axes of life-history variation among tropical trees (e.g. growth and mortality rates) from 577 inventory plots in closed-canopy forest, mapped onto a phylogenetic hypothesis spanning more than 300 genera including all major angiosperm clades to test for evolutionary constraints on traits. We found significant phylogenetic signal (PS) for all traits, consistent with evolutionarily related genera having more similar characteristics than expected by chance. Although there is also evidence for repeated evolution of pioneer and shade tolerant life-history strategies within independent lineages, the existence of significant PS allows clearer predictions of the links between evolutionary diversity, ecosystem function and the response of tropical forests to global change