Polygenic adaptation and negative selection across traits, years and environments in a long-lived plant species (Pinus pinaster Ait., Pinaceae)

17 Pág.A decade of genetic association studies in multiple organisms suggests that most complex traits are polygenic; that is, they have a genetic architecture determined by numerous loci, each with small effect-size. Thus, determining the degree of polygenicity and its variation across traits, environments and time is crucial to understand the genetic basis of phenotypic variation. We applied multilocus approaches to estimate the degree of polygenicity of fitness-related traits in a long-lived plant (Pinus pinaster Ait., maritime pine) and to analyse this variation across environments and years. We evaluated five categories of fitness-related traits (survival, height, phenology, functional, and biotic-stress response) in a clonal common-garden network planted in contrasted environments (over 20,500 trees). Most of the analysed traits showed evidence of local adaptation based on Qst -Fst comparisons. We further observed a remarkably stable degree of polygenicity, averaging 6% (range of 0%-27%), across traits, environments and years. We detected evidence of negative selection, which could explain, at least partially, the high degree of polygenicity. Because polygenic adaptation can occur rapidly, our results suggest that current predictions on the capacity of natural forest tree populations to adapt to new environments should be revised, especially in the current context of climate change.This study was funded by the Spanish Ministry of Economy and Competitiveness through projects RTA2010-00120-C02- 02 (CLONAPIN), CGL2011-30182- C02- 01 (AdapCon) and AGL2012-40151- C03- 02 (FENOPIN). The study was also supported by the “Initiative d’Excellence (IdEx) de l’Université de Bordeaux - Chaires d'installation 2015” (EcoGenPin) and the European Union's Horizon 2020 research and innovation programme under grant agreement No 773383 (B4EST)Peer reviewe

The GenTree Dendroecological Collection, tree-ring and wood density data from seven tree species across Europe

The dataset presented here was collected by the GenTree project (EU-Horizon 2020), which aims to improve the use of forest genetic resources across Europe by better understanding how trees adapt to their local environment. This dataset of individual tree-core characteristics including ring-width series and whole-core wood density was collected for seven ecologically and economically important European tree species: silver birch (Betula pendula), European beech (Fagus sylvatica), Norway spruce (Picea abies), European black poplar (Populus nigra), maritime pine (Pinus pinaster), Scots pine (Pinus sylvestris), and sessile oak (Quercus petraea). Tree-ring width measurements were obtained from 3600 trees in 142 populations and whole-core wood density was measured for 3098 trees in 125 populations. This dataset covers most of the geographical and climatic range occupied by the selected species. The potential use of it will be highly valuable for assessing ecological and evolutionary responses to environmental conditions as well as for model development and parameterization, to predict adaptability under climate change scenarios

The GenTree Platform: growth traits and tree-level environmental data in 12 European forest tree species

Background: Progress in the field of evolutionary forest ecology has been hampered by the huge challenge of phenotyping trees across their ranges in their natural environments, and the limitation in high-resolution environmental information. Findings: The GenTree Platform contains phenotypic and environmental data from 4,959 trees from 12 ecologically and economically important European forest tree species: Abies alba Mill. (silver fir), Betula pendula Roth. (silver birch), Fagus sylvatica L. (European beech), Picea abies (L.) H. Karst (Norway spruce), Pinus cembra L. (Swiss stone pine), Pinus halepensis Mill. (Aleppo pine), Pinus nigra Arnold (European black pine), Pinus pinaster Aiton (maritime pine), Pinus sylvestris L. (Scots pine), Populus nigra L. (European black poplar), Taxus baccata L. (English yew), and Quercus petraea (Matt.) Liebl. (sessile oak). Phenotypic (height, diameter at breast height, crown size, bark thickness, biomass, straightness, forking, branch angle, fructification), regeneration, environmental in situ measurements (soil depth, vegetation cover, competition indices), and environmental modeling data extracted by using bilinear interpolation accounting for surrounding conditions of each tree (precipitation, temperature, insolation, drought indices) were obtained from trees in 194 sites covering the species’ geographic ranges and reflecting local environmental gradients. Conclusion: The GenTree Platform is a new resource for investigating ecological and evolutionary processes in forest trees. The coherent phenotyping and environmental characterization across 12 species in their European ranges allow for a wide range of analyses from forest ecologists, conservationists, and macro-ecologists. Also, the data here presented can be linked to the GenTree Dendroecological collection, the GenTree Leaf Trait collection, and the GenTree Genomic collection presented elsewhere, which together build the largest evolutionary forest ecology data collection available

Between but not within species variation in the distribution of fitness effects

New mutations provide the raw material for evolution and adaptation. The distribution of fitness effects (DFE) describes the spectrum of effects of new mutations that can occur along a genome, and is therefore of vital interest in evolutionary biology. Recent work has uncovered striking similarities in the DFE between closely related species, prompting us to ask whether there is variation in the DFE among populations of the same species, or among species with different degrees of divergence, i.e., whether there is variation in the DFE at different levels of evolution. Using exome capture data from six tree species sampled across Europe we characterised the DFE for multiple species, and for each species, multiple populations, and investigated the factors potentially influencing the DFE, such as demography, population divergence and genetic background. We find statistical support for there being variation in the DFE at the species level, even among relatively closely related species. However, we find very little difference at the population level, suggesting that differences in the DFE are primarily driven by deep features of species biology, and that evolutionarily recent events, such as demographic changes and local adaptation, have little impact

Ecological genomics of local adaptation in maritime pine (Pinus pinaster Aiton)

Dans le contexte actuel de changement global, les écosystèmes naturels mondiaux sont menacés. Des prédictions montrent que le changement climatique causera une perte de valeur économique des forêts européennes de 21 à 50% d’ici 2071-2100. En France, la région Nouvelle-Aquitaine dépend de ses forêts, qui occupent 34% du territoire. Le pin maritime (Pinus pinaster) est d’une importance cruciale pour la région dont il représente 40% de la ressource en bois. Ce pin emblématique du bassin méditerranéen et de la zone Atlantique Sud-Ouest possède une distribution discontinue, rendant son adaptation génétique particulièrement intéressante.Cette thèse étudie l’adaptation génétique du pin maritime aux conditions environnementales à des échelles temporelles variées et à différents stades de vie de l’arbre.La première partie explore la susceptibilité de différentes origines de pin maritime à deux pathogènes : Armillaria ostoyae, pathogène des racines et Diplodia sapinea, pathogène systémique. Nous avons utilisé des populations de CLONAPIN, un jardin clonal représentant tous les gene-pools du pin maritime. Le H2 (héritabilité au sens large) et le Qst (différenciation génétique quantitative) de cette susceptibilité ont été estimés ainsi que ceux d’autres traits adaptatifs: la hauteur et la phénologie. La collection CLONAPIN ayant été génotypée, nous avons pu faire une étude d’association avec les traits étudiés. Enfin, des corrélations ont été établies entre les composants génétiques des traits et des variables climatiques.Pour la majorité des traits un H2 modéré a été observé, alors que le Qst élevé indique ici une forte différenciation entre populations. La susceptibilité à D. sapinea est corrélée aux fortes températures. Les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associés aux traits ont un faible effet génotype, signe de la nature polygénique de ces traits.La deuxième partie s’inscrit dans le projet européen GenTree, destiné à étudier l’adaptation génétique et le potentiel évolutif des populations naturelles d’arbres. Nous nous sommes intéressés aux populations de pin maritime d’Espagne, Italie et France, et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) d’Espagne, Allemagne, Lituanie et Finlande. Vingt-cinq arbres par population ont été phénotypés pour la hauteur, diamètre, densité du bois, surface des aiguilles (SLA) et discrimination isotopique du carbone. Des graines récoltées sur les arbres phénotypés, en conservant la structure familiale, ont servi à établir des jardins en Espagne et en France pour le pin maritime et dans les quatre pays d’origine du pin sylvestre. Dans chacun des jardins, toutes les populations de l’espèce ont été plantées, de façon à mimer la régénération naturelle. Les germinations, survie et stades ontologiques ont été évalués durant un (P. pinaster) et deux ans (P. sylvestris). Nous avons estimé les valeurs de performance, qui possèdent fort un effet population, et les gradients de sélection. Ces derniers montrent l’importance des traits foliaires des arbres-mères pour P. pinaster et leur taille pour P. sylvestris.La dernière partie s’intéresse aux populations corses. Cette île a la particularité de présenter un seul gene-pool du pin maritime qui a réussi à s’adapter aux environnements très divers de ce territoire. Nous avons bénéficié de la collection PINCORSE, composée de familles issues de 33 populations corses. Ces populations ont été phénotypées sur plusieurs années pour la hauteur, et certaines aussi pour la phénologie et la discrimination isotopique du carbone. Nous avons pu estimer h2 (héritabilité au sens restreint) et le Qst de ces traits, et faire une étude d’association avec 50k nouveaux SNPs.Ces études novatrices apportent de nouvelles données sur les capacités adaptatives du pin maritime, lesquelles sont essentielles au programme d’amélioration génétique de l’espèce et aux stratégies de production et de conservation des ressources génétiques dans des environnements en plein bouleversement. .In the current context of global change, natural ecosystems are threatened worldwide. Predictions show that climate change will cause a value loss for the European forest of 21 to 50% by 2071-2100. In France, the Nouvelle-Aquitaine region depends on forests, which occupy 34% of the territory. Maritime pine (Pinus pinaster) is of fundamental importance for this region: it represents 40% of the wood resources. This emblematic conifer of the Mediterranean basin and the southwestern Atlantic area has a discontinuous range distribution, which makes studying its genetic adaptation especially interesting.This PhD thesis aims to study maritime pine genetic adaptation to environmental conditions at various temporal scales and at different tree life-stages.The first chapter explores the susceptibility of different maritime pine populations to two pathogens: Armillaria ostoyae, a root pathogen and Diplodia sapinea, a systemic one. For this study, we used populations from CLONAPIN, a clonal collection representing all the gene-pools of maritime pine. We estimated H2 (broad-sense heritability) and Qst (quantitative genetic differentiation) for pest susceptibility, as well as H2 and Qst of other adaptive traits: height and phenology. The CLONAPIN collection having been genotyped, we were able to do a genotype-phenotype association study with all the mentioned traits. Finally, correlations were established between the genetic component of the traits and climatic variables. We observed moderate H2 for most traits, whereas Qst was generally high, showing a strong population differentiation. Susceptibility to D. sapinea was strongly correlated to high temperatures. SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associated with the traits had a small genotype effect, pointing to a polygenic nature of the traits.The second chapter is set within the European project GenTree, aiming at studying genetic adaptation and evolutionary potential of natural tree populations. For our study, we were interested in maritime pine populations from Spain, Italy and France and in Scots pine (Pinus sylvestris) populations from Spain, Germany, Lithuania and Finland. As part of this project, 25 trees from each population were phenotyped for height, diameter, wood density, specific leaf area (SLA) and carbon isotopic discrimination. Seeds were sampled on the phenotyped trees, while conserving the family structure. Common gardens were established with these seeds in Spain and France for maritime pine, and in Spain, Germany, Lithuania and Finland for Scots pine. In each garden, all of the species’ sampled populations were sowed, trying to imitate natural regeneration. Germination, survival and growth stages were monitored during one (P. pinaster) and two years (P. sylvestris). Thanks to these data, we estimated different components of fitness, which demonstrate a strong population effect, and detect significant selection gradients in these populations. They show the importance of mother needle traits in P. pinaster, and mother size in P. sylvestris.The third chapter is based on Corsican populations. This island has the particularity of representing a single gene-pool of P. pinaster, which was able to adapt locally to the different environments of the territory. We took advantage of the common garden PINCORSE, composed of families issued from 33 Corsican populations. These different populations were phenotyped over several years for height, and a subset for phenology and carbon isotopic discrimination too. With these data, we computed h2 (narrow-sense heritability) and Qst, and conducted an association study based on over 50k newly generated SNPs.These studies present an innovative work bringing new insights on the adaptive capacities of maritime pine. Genetic data on performance of tree populations are essential to the genetic improvement program of maritime pine, tree-breeding and forest genetic resource conservation strategies in environments facing major changes

Ecological genomics of local adaptation in maritime pine (Pinus pinaster Aiton)

Dans le contexte actuel de changement global, les écosystèmes naturels mondiaux sont menacés. Des prédictions montrent que le changement climatique causera une perte de valeur économique des forêts européennes de 21 à 50% d’ici 2071-2100. En France, la région Nouvelle-Aquitaine dépend de ses forêts, qui occupent 34% du territoire. Le pin maritime (Pinus pinaster) est d’une importance cruciale pour la région dont il représente 40% de la ressource en bois. Ce pin emblématique du bassin méditerranéen et de la zone Atlantique Sud-Ouest possède une distribution discontinue, rendant son adaptation génétique particulièrement intéressante.Cette thèse étudie l’adaptation génétique du pin maritime aux conditions environnementales à des échelles temporelles variées et à différents stades de vie de l’arbre.La première partie explore la susceptibilité de différentes origines de pin maritime à deux pathogènes : Armillaria ostoyae, pathogène des racines et Diplodia sapinea, pathogène systémique. Nous avons utilisé des populations de CLONAPIN, un jardin clonal représentant tous les gene-pools du pin maritime. Le H2 (héritabilité au sens large) et le Qst (différenciation génétique quantitative) de cette susceptibilité ont été estimés ainsi que ceux d’autres traits adaptatifs: la hauteur et la phénologie. La collection CLONAPIN ayant été génotypée, nous avons pu faire une étude d’association avec les traits étudiés. Enfin, des corrélations ont été établies entre les composants génétiques des traits et des variables climatiques.Pour la majorité des traits un H2 modéré a été observé, alors que le Qst élevé indique ici une forte différenciation entre populations. La susceptibilité à D. sapinea est corrélée aux fortes températures. Les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associés aux traits ont un faible effet génotype, signe de la nature polygénique de ces traits.La deuxième partie s’inscrit dans le projet européen GenTree, destiné à étudier l’adaptation génétique et le potentiel évolutif des populations naturelles d’arbres. Nous nous sommes intéressés aux populations de pin maritime d’Espagne, Italie et France, et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) d’Espagne, Allemagne, Lituanie et Finlande. Vingt-cinq arbres par population ont été phénotypés pour la hauteur, diamètre, densité du bois, surface des aiguilles (SLA) et discrimination isotopique du carbone. Des graines récoltées sur les arbres phénotypés, en conservant la structure familiale, ont servi à établir des jardins en Espagne et en France pour le pin maritime et dans les quatre pays d’origine du pin sylvestre. Dans chacun des jardins, toutes les populations de l’espèce ont été plantées, de façon à mimer la régénération naturelle. Les germinations, survie et stades ontologiques ont été évalués durant un (P. pinaster) et deux ans (P. sylvestris). Nous avons estimé les valeurs de performance, qui possèdent fort un effet population, et les gradients de sélection. Ces derniers montrent l’importance des traits foliaires des arbres-mères pour P. pinaster et leur taille pour P. sylvestris.La dernière partie s’intéresse aux populations corses. Cette île a la particularité de présenter un seul gene-pool du pin maritime qui a réussi à s’adapter aux environnements très divers de ce territoire. Nous avons bénéficié de la collection PINCORSE, composée de familles issues de 33 populations corses. Ces populations ont été phénotypées sur plusieurs années pour la hauteur, et certaines aussi pour la phénologie et la discrimination isotopique du carbone. Nous avons pu estimer h2 (héritabilité au sens restreint) et le Qst de ces traits, et faire une étude d’association avec 50k nouveaux SNPs.Ces études novatrices apportent de nouvelles données sur les capacités adaptatives du pin maritime, lesquelles sont essentielles au programme d’amélioration génétique de l’espèce et aux stratégies de production et de conservation des ressources génétiques dans des environnements en plein bouleversement. .In the current context of global change, natural ecosystems are threatened worldwide. Predictions show that climate change will cause a value loss for the European forest of 21 to 50% by 2071-2100. In France, the Nouvelle-Aquitaine region depends on forests, which occupy 34% of the territory. Maritime pine (Pinus pinaster) is of fundamental importance for this region: it represents 40% of the wood resources. This emblematic conifer of the Mediterranean basin and the southwestern Atlantic area has a discontinuous range distribution, which makes studying its genetic adaptation especially interesting.This PhD thesis aims to study maritime pine genetic adaptation to environmental conditions at various temporal scales and at different tree life-stages.The first chapter explores the susceptibility of different maritime pine populations to two pathogens: Armillaria ostoyae, a root pathogen and Diplodia sapinea, a systemic one. For this study, we used populations from CLONAPIN, a clonal collection representing all the gene-pools of maritime pine. We estimated H2 (broad-sense heritability) and Qst (quantitative genetic differentiation) for pest susceptibility, as well as H2 and Qst of other adaptive traits: height and phenology. The CLONAPIN collection having been genotyped, we were able to do a genotype-phenotype association study with all the mentioned traits. Finally, correlations were established between the genetic component of the traits and climatic variables. We observed moderate H2 for most traits, whereas Qst was generally high, showing a strong population differentiation. Susceptibility to D. sapinea was strongly correlated to high temperatures. SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associated with the traits had a small genotype effect, pointing to a polygenic nature of the traits.The second chapter is set within the European project GenTree, aiming at studying genetic adaptation and evolutionary potential of natural tree populations. For our study, we were interested in maritime pine populations from Spain, Italy and France and in Scots pine (Pinus sylvestris) populations from Spain, Germany, Lithuania and Finland. As part of this project, 25 trees from each population were phenotyped for height, diameter, wood density, specific leaf area (SLA) and carbon isotopic discrimination. Seeds were sampled on the phenotyped trees, while conserving the family structure. Common gardens were established with these seeds in Spain and France for maritime pine, and in Spain, Germany, Lithuania and Finland for Scots pine. In each garden, all of the species’ sampled populations were sowed, trying to imitate natural regeneration. Germination, survival and growth stages were monitored during one (P. pinaster) and two years (P. sylvestris). Thanks to these data, we estimated different components of fitness, which demonstrate a strong population effect, and detect significant selection gradients in these populations. They show the importance of mother needle traits in P. pinaster, and mother size in P. sylvestris.The third chapter is based on Corsican populations. This island has the particularity of representing a single gene-pool of P. pinaster, which was able to adapt locally to the different environments of the territory. We took advantage of the common garden PINCORSE, composed of families issued from 33 Corsican populations. These different populations were phenotyped over several years for height, and a subset for phenology and carbon isotopic discrimination too. With these data, we computed h2 (narrow-sense heritability) and Qst, and conducted an association study based on over 50k newly generated SNPs.These studies present an innovative work bringing new insights on the adaptive capacities of maritime pine. Genetic data on performance of tree populations are essential to the genetic improvement program of maritime pine, tree-breeding and forest genetic resource conservation strategies in environments facing major changes

Génomique écologique de l'adaptation locale chez le pin maritime (Pinus pinaster)

In the current context of global change, natural ecosystems are threatened worldwide. Predictions show that climate change will cause a value loss for the European forest of 21 to 50% by 2071-2100. In France, the Nouvelle-Aquitaine region depends on forests, which occupy 34% of the territory. Maritime pine (Pinus pinaster) is of fundamental importance for this region: it represents 40% of the wood resources. This emblematic conifer of the Mediterranean basin and the southwestern Atlantic area has a discontinuous range distribution, which makes studying its genetic adaptation especially interesting.This PhD thesis aims to study maritime pine genetic adaptation to environmental conditions at various temporal scales and at different tree life-stages.The first chapter explores the susceptibility of different maritime pine populations to two pathogens: Armillaria ostoyae, a root pathogen and Diplodia sapinea, a systemic one. For this study, we used populations from CLONAPIN, a clonal collection representing all the gene-pools of maritime pine. We estimated H2 (broad-sense heritability) and Qst (quantitative genetic differentiation) for pest susceptibility, as well as H2 and Qst of other adaptive traits: height and phenology. The CLONAPIN collection having been genotyped, we were able to do a genotype-phenotype association study with all the mentioned traits. Finally, correlations were established between the genetic component of the traits and climatic variables. We observed moderate H2 for most traits, whereas Qst was generally high, showing a strong population differentiation. Susceptibility to D. sapinea was strongly correlated to high temperatures. SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associated with the traits had a small genotype effect, pointing to a polygenic nature of the traits.The second chapter is set within the European project GenTree, aiming at studying genetic adaptation and evolutionary potential of natural tree populations. For our study, we were interested in maritime pine populations from Spain, Italy and France and in Scots pine (Pinus sylvestris) populations from Spain, Germany, Lithuania and Finland. As part of this project, 25 trees from each population were phenotyped for height, diameter, wood density, specific leaf area (SLA) and carbon isotopic discrimination. Seeds were sampled on the phenotyped trees, while conserving the family structure. Common gardens were established with these seeds in Spain and France for maritime pine, and in Spain, Germany, Lithuania and Finland for Scots pine. In each garden, all of the species’ sampled populations were sowed, trying to imitate natural regeneration. Germination, survival and growth stages were monitored during one (P. pinaster) and two years (P. sylvestris). Thanks to these data, we estimated different components of fitness, which demonstrate a strong population effect, and detect significant selection gradients in these populations. They show the importance of mother needle traits in P. pinaster, and mother size in P. sylvestris.The third chapter is based on Corsican populations. This island has the particularity of representing a single gene-pool of P. pinaster, which was able to adapt locally to the different environments of the territory. We took advantage of the common garden PINCORSE, composed of families issued from 33 Corsican populations. These different populations were phenotyped over several years for height, and a subset for phenology and carbon isotopic discrimination too. With these data, we computed h2 (narrow-sense heritability) and Qst, and conducted an association study based on over 50k newly generated SNPs.These studies present an innovative work bringing new insights on the adaptive capacities of maritime pine. Genetic data on performance of tree populations are essential to the genetic improvement program of maritime pine, tree-breeding and forest genetic resource conservation strategies in environments facing major changes.Dans le contexte actuel de changement global, les écosystèmes naturels mondiaux sont menacés. Des prédictions montrent que le changement climatique causera une perte de valeur économique des forêts européennes de 21 à 50% d’ici 2071-2100. En France, la région Nouvelle-Aquitaine dépend de ses forêts, qui occupent 34% du territoire. Le pin maritime (Pinus pinaster) est d’une importance cruciale pour la région dont il représente 40% de la ressource en bois. Ce pin emblématique du bassin méditerranéen et de la zone Atlantique Sud-Ouest possède une distribution discontinue, rendant son adaptation génétique particulièrement intéressante.Cette thèse étudie l’adaptation génétique du pin maritime aux conditions environnementales à des échelles temporelles variées et à différents stades de vie de l’arbre.La première partie explore la susceptibilité de différentes origines de pin maritime à deux pathogènes : Armillaria ostoyae, pathogène des racines et Diplodia sapinea, pathogène systémique. Nous avons utilisé des populations de CLONAPIN, un jardin clonal représentant tous les gene-pools du pin maritime. Le H2 (héritabilité au sens large) et le Qst (différenciation génétique quantitative) de cette susceptibilité ont été estimés ainsi que ceux d’autres traits adaptatifs: la hauteur et la phénologie. La collection CLONAPIN ayant été génotypée, nous avons pu faire une étude d’association avec les traits étudiés. Enfin, des corrélations ont été établies entre les composants génétiques des traits et des variables climatiques.Pour la majorité des traits un H2 modéré a été observé, alors que le Qst élevé indique ici une forte différenciation entre populations. La susceptibilité à D. sapinea est corrélée aux fortes températures. Les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associés aux traits ont un faible effet génotype, signe de la nature polygénique de ces traits.La deuxième partie s’inscrit dans le projet européen GenTree, destiné à étudier l’adaptation génétique et le potentiel évolutif des populations naturelles d’arbres. Nous nous sommes intéressés aux populations de pin maritime d’Espagne, Italie et France, et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) d’Espagne, Allemagne, Lituanie et Finlande. Vingt-cinq arbres par population ont été phénotypés pour la hauteur, diamètre, densité du bois, surface des aiguilles (SLA) et discrimination isotopique du carbone. Des graines récoltées sur les arbres phénotypés, en conservant la structure familiale, ont servi à établir des jardins en Espagne et en France pour le pin maritime et dans les quatre pays d’origine du pin sylvestre. Dans chacun des jardins, toutes les populations de l’espèce ont été plantées, de façon à mimer la régénération naturelle. Les germinations, survie et stades ontologiques ont été évalués durant un (P. pinaster) et deux ans (P. sylvestris). Nous avons estimé les valeurs de performance, qui possèdent fort un effet population, et les gradients de sélection. Ces derniers montrent l’importance des traits foliaires des arbres-mères pour P. pinaster et leur taille pour P. sylvestris.La dernière partie s’intéresse aux populations corses. Cette île a la particularité de présenter un seul gene-pool du pin maritime qui a réussi à s’adapter aux environnements très divers de ce territoire. Nous avons bénéficié de la collection PINCORSE, composée de familles issues de 33 populations corses. Ces populations ont été phénotypées sur plusieurs années pour la hauteur, et certaines aussi pour la phénologie et la discrimination isotopique du carbone. Nous avons pu estimer h2 (héritabilité au sens restreint) et le Qst de ces traits, et faire une étude d’association avec 50k nouveaux SNPs.Ces études novatrices apportent de nouvelles données sur les capacités adaptatives du pin maritime, lesquelles sont essentielles au programme d’amélioration génétique de l’espèce et aux stratégies de production et de conservation des ressources génétiques dans des environnements en plein bouleversement.

Ecological genomics of local adaptation in maritime pine (Pinus pinaster Aiton)

Dans le contexte actuel de changement global, les écosystèmes naturels mondiaux sont menacés. Des prédictions montrent que le changement climatique causera une perte de valeur économique des forêts européennes de 21 à 50% d’ici 2071-2100. En France, la région Nouvelle-Aquitaine dépend de ses forêts, qui occupent 34% du territoire. Le pin maritime (Pinus pinaster) est d’une importance cruciale pour la région dont il représente 40% de la ressource en bois. Ce pin emblématique du bassin méditerranéen et de la zone Atlantique Sud-Ouest possède une distribution discontinue, rendant son adaptation génétique particulièrement intéressante.Cette thèse étudie l’adaptation génétique du pin maritime aux conditions environnementales à des échelles temporelles variées et à différents stades de vie de l’arbre.La première partie explore la susceptibilité de différentes origines de pin maritime à deux pathogènes : Armillaria ostoyae, pathogène des racines et Diplodia sapinea, pathogène systémique. Nous avons utilisé des populations de CLONAPIN, un jardin clonal représentant tous les gene-pools du pin maritime. Le H2 (héritabilité au sens large) et le Qst (différenciation génétique quantitative) de cette susceptibilité ont été estimés ainsi que ceux d’autres traits adaptatifs: la hauteur et la phénologie. La collection CLONAPIN ayant été génotypée, nous avons pu faire une étude d’association avec les traits étudiés. Enfin, des corrélations ont été établies entre les composants génétiques des traits et des variables climatiques.Pour la majorité des traits un H2 modéré a été observé, alors que le Qst élevé indique ici une forte différenciation entre populations. La susceptibilité à D. sapinea est corrélée aux fortes températures. Les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associés aux traits ont un faible effet génotype, signe de la nature polygénique de ces traits.La deuxième partie s’inscrit dans le projet européen GenTree, destiné à étudier l’adaptation génétique et le potentiel évolutif des populations naturelles d’arbres. Nous nous sommes intéressés aux populations de pin maritime d’Espagne, Italie et France, et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) d’Espagne, Allemagne, Lituanie et Finlande. Vingt-cinq arbres par population ont été phénotypés pour la hauteur, diamètre, densité du bois, surface des aiguilles (SLA) et discrimination isotopique du carbone. Des graines récoltées sur les arbres phénotypés, en conservant la structure familiale, ont servi à établir des jardins en Espagne et en France pour le pin maritime et dans les quatre pays d’origine du pin sylvestre. Dans chacun des jardins, toutes les populations de l’espèce ont été plantées, de façon à mimer la régénération naturelle. Les germinations, survie et stades ontologiques ont été évalués durant un (P. pinaster) et deux ans (P. sylvestris). Nous avons estimé les valeurs de performance, qui possèdent fort un effet population, et les gradients de sélection. Ces derniers montrent l’importance des traits foliaires des arbres-mères pour P. pinaster et leur taille pour P. sylvestris.La dernière partie s’intéresse aux populations corses. Cette île a la particularité de présenter un seul gene-pool du pin maritime qui a réussi à s’adapter aux environnements très divers de ce territoire. Nous avons bénéficié de la collection PINCORSE, composée de familles issues de 33 populations corses. Ces populations ont été phénotypées sur plusieurs années pour la hauteur, et certaines aussi pour la phénologie et la discrimination isotopique du carbone. Nous avons pu estimer h2 (héritabilité au sens restreint) et le Qst de ces traits, et faire une étude d’association avec 50k nouveaux SNPs.Ces études novatrices apportent de nouvelles données sur les capacités adaptatives du pin maritime, lesquelles sont essentielles au programme d’amélioration génétique de l’espèce et aux stratégies de production et de conservation des ressources génétiques dans des environnements en plein bouleversement. .In the current context of global change, natural ecosystems are threatened worldwide. Predictions show that climate change will cause a value loss for the European forest of 21 to 50% by 2071-2100. In France, the Nouvelle-Aquitaine region depends on forests, which occupy 34% of the territory. Maritime pine (Pinus pinaster) is of fundamental importance for this region: it represents 40% of the wood resources. This emblematic conifer of the Mediterranean basin and the southwestern Atlantic area has a discontinuous range distribution, which makes studying its genetic adaptation especially interesting.This PhD thesis aims to study maritime pine genetic adaptation to environmental conditions at various temporal scales and at different tree life-stages.The first chapter explores the susceptibility of different maritime pine populations to two pathogens: Armillaria ostoyae, a root pathogen and Diplodia sapinea, a systemic one. For this study, we used populations from CLONAPIN, a clonal collection representing all the gene-pools of maritime pine. We estimated H2 (broad-sense heritability) and Qst (quantitative genetic differentiation) for pest susceptibility, as well as H2 and Qst of other adaptive traits: height and phenology. The CLONAPIN collection having been genotyped, we were able to do a genotype-phenotype association study with all the mentioned traits. Finally, correlations were established between the genetic component of the traits and climatic variables. We observed moderate H2 for most traits, whereas Qst was generally high, showing a strong population differentiation. Susceptibility to D. sapinea was strongly correlated to high temperatures. SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associated with the traits had a small genotype effect, pointing to a polygenic nature of the traits.The second chapter is set within the European project GenTree, aiming at studying genetic adaptation and evolutionary potential of natural tree populations. For our study, we were interested in maritime pine populations from Spain, Italy and France and in Scots pine (Pinus sylvestris) populations from Spain, Germany, Lithuania and Finland. As part of this project, 25 trees from each population were phenotyped for height, diameter, wood density, specific leaf area (SLA) and carbon isotopic discrimination. Seeds were sampled on the phenotyped trees, while conserving the family structure. Common gardens were established with these seeds in Spain and France for maritime pine, and in Spain, Germany, Lithuania and Finland for Scots pine. In each garden, all of the species’ sampled populations were sowed, trying to imitate natural regeneration. Germination, survival and growth stages were monitored during one (P. pinaster) and two years (P. sylvestris). Thanks to these data, we estimated different components of fitness, which demonstrate a strong population effect, and detect significant selection gradients in these populations. They show the importance of mother needle traits in P. pinaster, and mother size in P. sylvestris.The third chapter is based on Corsican populations. This island has the particularity of representing a single gene-pool of P. pinaster, which was able to adapt locally to the different environments of the territory. We took advantage of the common garden PINCORSE, composed of families issued from 33 Corsican populations. These different populations were phenotyped over several years for height, and a subset for phenology and carbon isotopic discrimination too. With these data, we computed h2 (narrow-sense heritability) and Qst, and conducted an association study based on over 50k newly generated SNPs.These studies present an innovative work bringing new insights on the adaptive capacities of maritime pine. Genetic data on performance of tree populations are essential to the genetic improvement program of maritime pine, tree-breeding and forest genetic resource conservation strategies in environments facing major changes

Analyse multidisciplinaire de la morphologie crânienne en Île-de-France de l’Antiquité au Haut Moyen-Âge

International audienceRécemment fouillées, les nécropoles de Bondy et de Noisy-le-Grand (Seine-Saint-Denis) ont permis de constituer un large corpus ostéo-archéologique allant de l’Antiquité jusqu’au Haut Moyen-Âge. Dans la littérature, entre 1910 et les années 90, plusieurs anthropologues ont observé une modification de la morphologie crânienne entre les périodes mérovingienne et carolingienne. Le profil des sujets mérovingiens, dolichocrâne, contrastant généralement avec celui des sujets carolingiens, brachycrâne. A la croisée entre archéo-anthropologie, craniométrie et biologie moléculaire, cette étude utilise les données collectées sur plus de 400 crânes, pour expliquer ce changement de morphologie. L’approche craniométrique regroupe deux séries d’analyses : une analyse de mélanges gaussiens appliquée à la distribution de l’indice crânien, couplée à des analyses multivariées intégrant un ensemble de données plus complet en termes de morphologie crânienne (car intégrant des mesures et des indices issus des modules de la face, de la voûte et de la base). Les résultats montrent une différence significative entre les morphologies crâniennes des périodes antique, mérovingienne et carolingienne. Les analyses d’ADN mitochondriaux ont été centrées sur 25 sujets issus du site de Noisy-le-Grand, représentants plusieurs périodes historiques. Ces analyses permettent d’évaluer les distances génétiques entre les individus en étudiant les fréquences alléliques, les arbres phylogénétiques et les haplogroupes mitochondriaux. La finalité étant de déterminer si ces derniers sont issus d’une même population. Les résultats tendent à confirmer l’hypothèse d’une apparition naturelle et progressive du caractère brachycrâne, mais doivent cependant être mis en balance avec le fort biais d’échantillonnage. Cette étude multidisciplinaire montre que le polymorphisme peut être expliqué par un métissage progressif entre Francs Saliens et Gallo-Romains dans le bassin parisien. Elle souligne la complexité d’étudier des sujets archéologiques sur le seul critère de la métrique crânienne ou de leur ADN.Cette étude est issue du Programme collectif de recherches Archéologie des nécropoles mérovingiennes en Île-de-France

Multidisciplinary analysis of the cranial morphology in Île-de-France from Antiquity to the Early Middle Ages

Récemment fouillées, les nécropoles de Bondy et de Noisy-le-Grand (Seine-Saint-Denis) ont permis de constituer un large corpus ostéo-archéologique allant de l’Antiquité jusqu’au Haut Moyen-Âge. Dans la littérature, entre 1910 et les années 90, plusieurs anthropologues ont observé une modification de la morphologie crânienne entre les périodes mérovingienne et carolingienne. Le profil des sujets mérovingiens, dolichocrâne, contrastant généralement avec celui des sujets carolingiens, brachycrâne. A la croisée entre archéo-anthropologie, craniométrie et biologie moléculaire, cette étude utilise les données collectées sur plus de 400 crânes, pour expliquer ce changement de morphologie. L’approche craniométrique regroupe deux séries d’analyses : une analyse de mélanges gaussiens appliquée à la distribution de l’indice crânien, couplée à des analyses multivariées intégrant un ensemble de données plus complet en termes de morphologie crânienne (car intégrant des mesures et des indices issus des modules de la face, de la voûte et de la base). Les résultats montrent une différence significative entre les morphologies crâniennes des périodes antique, mérovingienne et carolingienne. Les analyses d’ADN mitochondriaux ont été centrées sur 25 sujets issus du site de Noisy-le-Grand, représentants plusieurs périodes historiques. Ces analyses permettent d’évaluer les distances génétiques entre les individus en étudiant les fréquences alléliques, les arbres phylogénétiques et les haplogroupes mitochondriaux. La finalité étant de déterminer si ces derniers sont issus d’une même population. Les résultats tendent à confirmer l’hypothèse d’une apparition naturelle et progressive du caractère brachycrâne, mais doivent cependant être mis en balance avec le fort biais d’échantillonnage. Cette étude multidisciplinaire montre que le polymorphisme peut être expliqué par un métissage progressif entre Francs Saliens et Gallo-Romains dans le bassin parisien. Elle souligne la complexité d’étudier des sujets archéologiques sur le seul critère de la métrique crânienne ou de leur ADN.Cette étude est issue du Programme collectif de recherches Archéologie des nécropoles mérovingiennes en Île-de-France