Forest diversity effects on insect herbivores: do leaf traits matter?

Insect herbivore damage and abundance are often reduced in diverse plant stands. However, few studies have explored whether this phenomenon is a result of plant diversity effects on host plant traits. We explored indirect effects of tree species diversity on herbivory via changes in leaf traits in a long-term forest diversity experiment in Finland. We measured 16 leaf traits and leaf damage by four insect guilds (chewers, gall formers, leaf miners and rollers) on silver birch (Betula pendula) trees growing in one-, two-, three- and five-species mixtures. A decline in the frequency of birch in mixed stands resulted in reduced leaf area. This, in turn, mediated the reduction in chewing damage in mixed stands. In contrast, associational resistance of birch to leaf miners was not trait-mediated but driven directly by concurrent declines in birch frequency as tree species richness increased. Our results show that leaf trait variation across the diversity gradient might promote associational resistance, but these patterns are driven by an increase in the relative abundance of heterospecifics rather than by tree species richness per se. Therefore, accounting for concurrent changes in stand structure and key foliar traits is important for the interpretation of plant diversity effects and predictions of associational patterns

Impact of oil on bacterial community structure in bioturbated sediments

Oil spills threaten coastlines where biological processes supply essential ecosystem services. Therefore, it is crucial to understand how oil influences the microbial communities in sediments that play key roles in ecosystem functioning. Ecosystems such as sediments are characterized by intensive bioturbation due to burrowing macrofauna that may modify the microbial metabolisms. It is thus essential to consider the bioturbation when determining the impact of oil on microbial communities. In this study, an experimental laboratory device maintaining pristine collected mudflat sediments in microcosms closer to true environmental conditions - with tidal cycles and natural seawater - was used to simulate an oil spill under bioturbation conditions. Different conditions were applied to the microcosms including an addition of: standardized oil (Blend Arabian Light crude oil, 25.6 mg.g21 wet sediment), the common burrowing organism Hediste (Nereis) diversicolor and both the oil and H. diversicolor. The addition of H. diversicolor and its associated bioturbation did not affect the removal of petroleum hydrocarbons. After 270 days, 60% of hydrocarbons had been removed in all microcosms irrespective of the H. diversicolor addition. However, 16S-rRNA gene and 16S-cDNA T-RFLP and RT-PCR-amplicon libraries analysis showed an effect of the condition on the bacterial community structure, composition, and dynamics, supported by PerMANOVA analysis. The 16S-cDNA libraries from microcosms where H. diversicolor was added (oiled and un-oiled) showed a marked dominance of sequences related to Gammaproteobacteria. However, in the oiled-library sequences associated to Deltaproteobacteria and Bacteroidetes were also highly represented. The 16S-cDNA libraries from oiled-microcosms (with and without H. diversicolor addition) revealed two distinct microbial communities characterized by different phylotypes associated to known hydrocarbonoclastic bacteria and dominated by Gammaproteobacteria and Deltaproteobacteria. In the oiled-microcosms, the addition of H. diversicolor reduced the phylotype-richness, sequences associated to Actinobacteria, Firmicutes and Plantomycetes were not detected. These observations highlight the influence of the bioturbation on the bacterial community structure without affecting the biodegradation capacities

Diversité des litières et cycles biogéochimiques en forêt tropicale humide

The high tree species diversity in Amazonian rainforest translates into a high variation of leaf litter quality input to the soil. These inputs constitute a major resource of nutrients and energy for saprophageous organisms, particularly in tropical rainforests growing on old and highly weathered soils and consequently impoverished in rock-derived mineral nutrients. However the consequences of such leaf litter heterogeneity for belowground functioning are still poorly understood. In this thesis, I aim to develop a better mechanistic understanding of leaf litter quality effects and litter diversity on decomposition. Using a factorial fertilization of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and a wide range of leaf litter C : N : P stoichiometries (derived from different tree species) in French Guiana rainforest and in laboratory, I aim to assess the nature and the extent of energetic and nutritional constraints imposed by litter quality on decomposer activities. Although the litter mass loss in this study system is greatly explained by the litter C quality, suggesting a strong control of energy availability on decomposition, external C additions do not alleviate this apparent energetic constraint. However, I find that litter decomposition is conjointly limited by N and P and that the extent of this NP co-limitation is widely related to leaf litter P content and to litter N : P stoichiometry. Thus, even if P appears more profoundly limiting in this system (in accordance to the well-recognized P deficiency hypothesis in tropical rainforest), the litter N access seems also constrain the decomposition. Moreover, I find significant litter diversity effects in litter mixtures and most of them are synergistics (observed mass loss in mixture was more often higher than predicted mass loss on the basis of single species decomposition). These litter diversity effects are largely higher in presence of soil fauna and increase with stoichiometric dissimilarity in mixtures. In other words, the association of stoichiometrically dissimilar litter appear promote a better nutritional balance for the saprophageaous fauna, and thus, stimulate the decomposition. Finally, I show that synergistic effects in mixtures are reinforced toward long-term presence of tree species contributing to the litter mixtures. This result suggest that complementarity effects on mixed litter decomposition may emerge through long-term interactions between aboveground and belowground biota.Malgré l'importance reconnue des forêts tropicales humides dans la régulation du climat et du cycle global du carbone, la biogéochimie des forêts tropicales reste moins bien appréhendée que celle d'autres biomes. En particulier, il existe encore de larges incertitudes quant aux limitations nutritives des processus ou encore sur le rôle de la diversité pour les fonctions écosystémiques. La diversité spécifique élevée des arbres de forêt amazonienne se traduit localement par une forte hétérogénéité de la qualité des apports de litière foliaire, ces apports constituant une ressource primordiale d'énergie et de nutriments pour les organismes saprophages. Cependant les conséquences d'une telle hétérogénéité des litières pour le fonctionnement souterrain sont encore peu connues dans ce milieu. L'objectif de cette thèse est d'établir une compréhension mécaniste des effets de la qualité des apports de litière ainsi que du rôle de leur diversité sur la décomposition. J'ai combiné des fertilisations factorielles de carbone (C), d'azote (N) et de phosphore (P) à l'utilisation d'une large gamme de stœchiométrie C : N : P des litières (issues de différentes espèces d'arbres) en forêt tropicale de Guyane française et en laboratoire pour évaluer la nature et l'étendue des contraintes énergétiques et nutritives imposées par la qualité des litières sur les activités des décomposeurs. Bien que la perte en masse des litières dans ce système d'étude apparaît largement expliquée par la qualité des différentes formes de C des litières, suggérant un fort contrôle de la disponibilité en énergie sur la décomposition, les ajouts externes de C n'ont pas permis de mettre en évidence cette apparente contrainte énergétique. Cependant, je montre que la décomposition des litières tropicales est limitée conjointement par N et P, et que l'amplitude de cette co-limitation est fortement reliée à la disponibilité en P des litières ainsi qu'à leur stœchiométrie N : P. Ainsi, même si le P apparaît plus profondément limitant dans ce système (en accord avec l'hypothèse généralement admise d'un fort déficit en P en forêt tropicale humide), l'accès à l'N foliaire semble également contraindre la décomposition. Je mets également en évidence des effets de diversité des mélanges de litières, pour la plupart synergiques (les taux de décomposition observés des mélanges étaient généralement plus élevés que ceux prédits à partir des taux de décomposition des espèces seules) et largement amplifiés par la présence de la faune détritivore. De plus, en présence de faune, il apparaît qu'une forte dissimilarité stœchiométrique dans les mélanges de litières favorise des effets synergiques. Autrement dit, l'association de litières ayant des stœchiométries dissimilaires semble favoriser un meilleur équilibre nutritionnel pour la faune saprophage, stimulant ainsi la décomposition. Finalement, je montre que ces effets synergiques dans les mélanges sont renforcés à travers les effets à long terme des apports de litières issus des différentes espèces d'arbres contribuant à ces mélanges. Ce résultat suggère que la complémentarité de l'utilisation des ressources émerge à travers des interactions à long terme entre les arbres et les organismes décomposeurs

Litter diversity and biogeochemical cycles in tropical rainforest of French Guiana

Malgré l'importance reconnue des forêts tropicales humides dans la régulation du climat et du cycle global du carbone, la biogéochimie des forêts tropicales reste moins bien appréhendée que celle d'autres biomes. En particulier, il existe encore de larges incertitudes quant aux limitations nutritives des processus ou encore sur le rôle de la diversité pour les fonctions écosystémiques. La diversité spécifique élevée des arbres de forêt amazonienne se traduit localement par une forte hétérogénéité de la qualité des apports de litière foliaire, ces apports constituant une ressource primordiale d'énergie et de nutriments pour les organismes saprophages. Cependant les conséquences d'une telle hétérogénéité des litières pour le fonctionnement souterrain sont encore peu connues dans ce milieu. L'objectif de cette thèse est d'établir une compréhension mécaniste des effets de la qualité des apports de litière ainsi que du rôle de leur diversité sur la décomposition. J'ai combiné des fertilisations factorielles de carbone (C), d'azote (N) et de phosphore (P) à l'utilisation d'une large gamme de stœchiométrie C : N : P des litières (issues de différentes espèces d'arbres) en forêt tropicale de Guyane française et en laboratoire pour évaluer la nature et l'étendue des contraintes énergétiques et nutritives imposées par la qualité des litières sur les activités des décomposeurs. Bien que la perte en masse des litières dans ce système d'étude apparait largement expliquée par la qualité des différentes formes de C des litières, suggérant un fort contrôle de la disponibilité en énergie sur la décomposition, les ajouts externes de C n'ont pas permis de mettre en évidence cette apparente contrainte énergétique. Cependant, je montre que la décomposition des litières tropicales est limitée conjointement par N et P, et que l'amplitude de cette co-limitation est fortement reliée à la disponibilité en P des litières ainsi qu'à leur stœchiométrie N : P. Ainsi, même si le P apparaît plus profondément limitant dans ce système (en accord avec l'hypothèse généralement admise d'un fort déficit en P en forêt tropicale humide), l'accès à l'N foliaire semble également contraindre la décomposition. Je mets également en évidence des effets de diversité des mélanges de litières, pour la plupart synergiques (les taux de décomposition observés des mélanges étaient généralement plus élevés que ceux prédits à partir des taux de décomposition des espèces seules) et largement amplifiés par la présence de la faune détritivore. De plus, en présence de faune, il apparait qu'une forte dissimilarité stœchiométrique dans les mélanges de litières favorise des effets synergiques. Autrement dit, l'association de litières ayant des stœchiométries dissimilaires semble favoriser un meilleur équilibre nutritionnel pour la faune saprophage, stimulant ainsi la décomposition. Finalement, je montre que ces effets synergiques dans les mélanges sont renforcés à travers les effets à long terme des apports de litières issus des différentes espèces d'arbres contribuant à ces mélanges. Ce résultat suggère que la complémentarité de l'utilisation des ressources émerge à travers des interactions à long terme entre les arbres et les organismes décomposeurs.The high tree species diversity in Amazonian rainforest translates into a high variation of leaf litter quality input to the soil. These inputs constitute a major resource of nutrients and energy for saprophageous organisms, particularly in tropical rainforests growing on old and highly weathered soils and consequently impoverished in rock-derived mineral nutrients. However the consequences of such leaf litter heterogeneity for belowground functioning are still poorly understood. In this thesis, I aim to develop a better mechanistic understanding of leaf litter quality effects and litter diversity on decomposition. Using a factorial fertilization of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and a wide range of leaf litter C : N : P stoichiometries (derived from different tree species) in French Guiana rainforest and in laboratory, I aim to assess the nature and the extent of energetic and nutritional constraints imposed by litter quality on decomposer activities. Although the litter mass loss in this study system is greatly explained by the litter C quality, suggesting a strong control of energy availability on decomposition, external C additions do not alleviate this apparent energetic constraint. However, I find that litter decomposition is conjointly limited by N and P and that the extent of this NP co-limitation is widely related to leaf litter P content and to litter N : P stoichiometry. Thus, even if P appears more profoundly limiting in this system (in accordance to the well-recognized P deficiency hypothesis in tropical rainforest), the litter N access seems also constrain the decomposition. Moreover, I find significant litter diversity effects in litter mixtures and most of them are synergistics (observed mass loss in mixture was more often higher than predicted mass loss on the basis of single species decomposition). These litter diversity effects are largely higher in presence of soil fauna and increase with stoichiometric dissimilarity in mixtures. In other words, the association of stoichiometrically dissimilar litter appear promote a better nutritional balance for the saprophageaous fauna, and thus, stimulate the decomposition. Finally, I show that synergistic effects in mixtures are reinforced toward long-term presence of tree species contributing to the litter mixtures. This result suggest that complementarity effects on mixed litter decomposition may emerge through long-term interactions between aboveground and belowground biota

Litter diversity and biogeochemical cycles in tropical rainforest of French Guiana

Malgré l'importance reconnue des forêts tropicales humides dans la régulation du climat et du cycle global du carbone, la biogéochimie des forêts tropicales reste moins bien appréhendée que celle d'autres biomes. En particulier, il existe encore de larges incertitudes quant aux limitations nutritives des processus ou encore sur le rôle de la diversité pour les fonctions écosystémiques. La diversité spécifique élevée des arbres de forêt amazonienne se traduit localement par une forte hétérogénéité de la qualité des apports de litière foliaire, ces apports constituant une ressource primordiale d'énergie et de nutriments pour les organismes saprophages. Cependant les conséquences d'une telle hétérogénéité des litières pour le fonctionnement souterrain sont encore peu connues dans ce milieu. L'objectif de cette thèse est d'établir une compréhension mécaniste des effets de la qualité des apports de litière ainsi que du rôle de leur diversité sur la décomposition. J'ai combiné des fertilisations factorielles de carbone (C), d'azote (N) et de phosphore (P) à l'utilisation d'une large gamme de stœchiométrie C : N : P des litières (issues de différentes espèces d'arbres) en forêt tropicale de Guyane française et en laboratoire pour évaluer la nature et l'étendue des contraintes énergétiques et nutritives imposées par la qualité des litières sur les activités des décomposeurs. Bien que la perte en masse des litières dans ce système d'étude apparait largement expliquée par la qualité des différentes formes de C des litières, suggérant un fort contrôle de la disponibilité en énergie sur la décomposition, les ajouts externes de C n'ont pas permis de mettre en évidence cette apparente contrainte énergétique. Cependant, je montre que la décomposition des litières tropicales est limitée conjointement par N et P, et que l'amplitude de cette co-limitation est fortement reliée à la disponibilité en P des litières ainsi qu'à leur stœchiométrie N : P. Ainsi, même si le P apparaît plus profondément limitant dans ce système (en accord avec l'hypothèse généralement admise d'un fort déficit en P en forêt tropicale humide), l'accès à l'N foliaire semble également contraindre la décomposition. Je mets également en évidence des effets de diversité des mélanges de litières, pour la plupart synergiques (les taux de décomposition observés des mélanges étaient généralement plus élevés que ceux prédits à partir des taux de décomposition des espèces seules) et largement amplifiés par la présence de la faune détritivore. De plus, en présence de faune, il apparait qu'une forte dissimilarité stœchiométrique dans les mélanges de litières favorise des effets synergiques. Autrement dit, l'association de litières ayant des stœchiométries dissimilaires semble favoriser un meilleur équilibre nutritionnel pour la faune saprophage, stimulant ainsi la décomposition. Finalement, je montre que ces effets synergiques dans les mélanges sont renforcés à travers les effets à long terme des apports de litières issus des différentes espèces d'arbres contribuant à ces mélanges. Ce résultat suggère que la complémentarité de l'utilisation des ressources émerge à travers des interactions à long terme entre les arbres et les organismes décomposeurs.The high tree species diversity in Amazonian rainforest translates into a high variation of leaf litter quality input to the soil. These inputs constitute a major resource of nutrients and energy for saprophageous organisms, particularly in tropical rainforests growing on old and highly weathered soils and consequently impoverished in rock-derived mineral nutrients. However the consequences of such leaf litter heterogeneity for belowground functioning are still poorly understood. In this thesis, I aim to develop a better mechanistic understanding of leaf litter quality effects and litter diversity on decomposition. Using a factorial fertilization of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and a wide range of leaf litter C : N : P stoichiometries (derived from different tree species) in French Guiana rainforest and in laboratory, I aim to assess the nature and the extent of energetic and nutritional constraints imposed by litter quality on decomposer activities. Although the litter mass loss in this study system is greatly explained by the litter C quality, suggesting a strong control of energy availability on decomposition, external C additions do not alleviate this apparent energetic constraint. However, I find that litter decomposition is conjointly limited by N and P and that the extent of this NP co-limitation is widely related to leaf litter P content and to litter N : P stoichiometry. Thus, even if P appears more profoundly limiting in this system (in accordance to the well-recognized P deficiency hypothesis in tropical rainforest), the litter N access seems also constrain the decomposition. Moreover, I find significant litter diversity effects in litter mixtures and most of them are synergistics (observed mass loss in mixture was more often higher than predicted mass loss on the basis of single species decomposition). These litter diversity effects are largely higher in presence of soil fauna and increase with stoichiometric dissimilarity in mixtures. In other words, the association of stoichiometrically dissimilar litter appear promote a better nutritional balance for the saprophageaous fauna, and thus, stimulate the decomposition. Finally, I show that synergistic effects in mixtures are reinforced toward long-term presence of tree species contributing to the litter mixtures. This result suggest that complementarity effects on mixed litter decomposition may emerge through long-term interactions between aboveground and belowground biota.MONTPELLIER-BU Sciences (341722106) / SudocSudocFranceF

Functional diversity of terrestrial microbial decomposers and their substrates -

International audienc

Data from: C, N, and P fertilization in an Amazonian rainforest support stoichiometric dissimilarity as a driver of litter diversity effects on decomposition

Plant leaf litter generally decomposes faster as a group of different species than when individual species decompose alone, but underlying mechanisms of these diversity effects remain poorly understood. Because resource C : N : P stoichiometry (i.e. the ratios of these key elements) exhibits strong control on consumers, we supposed that stoichiometric dissimilarity of litter mixtures (i.e. the divergence in C : N : P ratios among species) improves resource complementarity to decomposers leading to faster mixture decomposition. We tested this hypothesis with: (i) a wide range of leaf litter mixtures of neotropical tree species varying in C : N : P dissimilarity, and (ii) a nutrient addition experiment (C, N and P) to create stoichiometric similarity. Litter mixtures decomposed in the field using two different types of litterbags allowing or preventing access to soil fauna. Litter mixture mass loss was higher than expected from species decomposing singly, especially in presence of soil fauna. With fauna, synergistic litter mixture effects increased with increasing stoichiometric dissimilarity of litter mixtures and this positive relationship disappeared with fertilizer addition. Our results indicate that litter stoichiometric dissimilarity drives mixture effects via the nutritional requirements of soil fauna. Incorporating ecological stoichiometry in biodiversity research allows refinement of the underlying mechanisms of how changing biodiversity affects ecosystem functioning

C, N and P fertilization in an Amazonian rainforest supports stoichiometric dissimilarity as a driver of litter diversity effects on decomposition

Plant leaf litter generally decomposes faster as a group of different species than when individual species decompose alone, but underlyingmechanisms of these diversity effects remain poorly understood. Because resource C : N: P stoichiometry (i.e. the ratios of these key elements) exhibits strong control on consumers, we supposed that stoichiometric dissimilarity of litter mixtures (i.e. the divergence in C : N: P ratios among species) improves resource complementarity to decomposers leading to faster mixture decomposition. We tested this hypothesis with: (i) a wide range of leaf litter mixtures of neotropical tree species varying in C : N: P dissimilarity, and (ii) a nutrient addition experiment (C, N and P) to create stoichiometric similarity. Litter mixtures decomposed in the field using two different types of litterbags allowing or preventing access to soil fauna. Litter mixture mass loss was higher than expected from species decomposing singly, especially in presence of soil fauna. With fauna, synergistic litter mixture effects increased with increasing stoichiometric dissimilarity of litter mixtures and this positive relationship disappeared with fertilizer addition. Our results indicate that litter stoichiometric dissimilarity drives mixture effects via the nutritional requirements of soil fauna. Incorporating ecological stoichiometry in biodiversity research allows refinement of the underlying mechanisms of how changing biodiversity affects ecosystem functioning

Nutrient and Carbon Limitation on Decomposition in an Amazonian Moist Forest

Tropical forests determine global biogeochemical cycles to a large extent, but control factors for key ecosystem processes such as decomposition remain poorly understood. With a full-factorial C (cellulose), N (urea), and P (phosphate) fertilization experiment, we tested the relative importance of C and nutrient limitation on litter decomposition in a mature lowland moist forest of French Guiana. Despite the previously demonstrated litter C quality control over decomposition and the very low soil P content (0.1 mg g(-1) of soil) at our study site, fertilization with C or P alone did not increase the decomposition of a wide range of litter types (N:P ratios between 20 and 80). Nitrogen fertilization alone also had no effect on decomposition. However, the combined fertilization with N and P resulted in up to 33.5% more initial litter mass lost, with an increasing effect with wider litter N:P ratios. Soil fauna strongly stimulated litter mass loss and enhanced nutrient fertilization effects. Moreover, nutrient effects on decomposition increased with additional C fertilization in the presence of fauna. Our results suggest that increased N availability is required for a positive P effect on decomposition in the studied P-poor tropical forest. Further stimulation of decomposition by C amendment through priming indicates energy limitation of decomposers that is co-determined by nutrient availability. The demonstrated intricate control of the key resources C, N, and P on decomposition calls for an intensified research effort on multiple resource limitation on key processes in tropical forests and how they change under multiple human impacts