Brain activation covaries with reported criminal behaviors when making risky choices: A fuzzy-trace theory approach

This is the author accepted manuscript. The final version is available from the American Psychological Association via the DOI in this record.Criminal behavior has been associated with abnormal neural activity when people experience risks and rewards or exercise inhibition. However, neural substrates of mental representations that underlie criminal and noncriminal risk-taking in adulthood have received scant attention. We take a new approach, applying fuzzy-trace theory, to examine neural substrates of risk preferences and criminality. We extend ideas about gist (simple meaning) and verbatim (precise risk-reward tradeoffs) representations used to explain adolescent risk-taking to uncover neural correlates of developmentally inappropriate adult risk-taking. We tested predictions using a risky-choice framing task completed in the MRI scanner, and examined neural covariation with self-reported criminal and noncriminal risk-taking. As predicted, risk-taking was correlated with a behavioral pattern of risk preferences called “reverse framing” (preferring sure losses over a risky option and a risky option over sure gains, the opposite of typical framing biases) that has been linked to risky behavior in adolescents and is rarely observed in nondisordered adults. Experimental manipulations confirmed processing interpretations of typical framing (gist-based) and reverse-framing (verbatim-based) risk preferences. In the brain, covariation with criminal and noncriminal risk-taking was observed predominantly when subjects made reverse-framing choices. Noncriminal risk-taking behavior was associated with emotional reactivity (amygdala) and reward motivation (striatal) areas, whereas criminal behavior was associated with greater activation in temporal and parietal cortices, their junction, and insula. When subjects made more developmentally typical framing choices, reflecting non-preferred gist processing, activation in dorsolateral prefrontal cortex covaried with criminal risk-taking, which may reflect cognitive effort to process gist while inhibiting preferred verbatim processin

Response control networks are selectively modulated by attention to rare events and memory load regardless of the need for inhibition

Recent evidence has sparked debate about the neural bases of response selection and inhibition. In the current study, we employed two reactive inhibition tasks, the Go/Nogo (GnG) and Simon tasks, to examine questions central to these debates. First, we investigated whether a fronto-cortical-striatal system was sensitive to the need for inhibition per se or the presentation of infrequent stimuli, by manipulating the proportion of trials that do not require inhibition (Go/Compatible trials) relative to trials that require inhibition (Nogo/Incompatible trials). A cortico-subcortical network composed of insula, putamen, and thalamus showed greater activation on salient and infrequent events, regardless of the need for inhibition. Thus, consistent with recent findings, key parts of the fronto-cortical-striatal system are engaged by salient events and do not appear to play a selective role in response inhibition. Second, we examined how the fronto-cortical-striatal system is modulated by working memory demands by varying the number of stimulus-response (SR) mappings. Right inferior parietal lobule showed decreasing activation as the number of SR mappings increased, suggesting that a form of associative memory - rather than working memory - might underlie performance in these tasks. A broad motor planning and control network showed similar trends that were also modulated by the number of motor responses required in each task. Finally, bilateral lingual gyri were more robustly engaged in the Simon task, consistent with the role of this area in shifts of visuo-spatial attention. The current study sheds light on how the fronto-cortical-striatal network is selectively engaged in reactive control tasks and how control is modulated by manipulations of attention and memory load

The Influence of a Memory Delay on Spatial Coding in the Superior Colliculus: Is Visual Always Visual and Motor Always Motor?

The memory-delay saccade task is often used to separate visual and motor responses in oculomotor structures such as the superior colliculus (SC), with the assumption that these same responses would sum with a short delay during immediate “reactive” saccades to visual stimuli. However, it is also possible that additional signals (suppression, delay) alter visual and/or motor response in the memory delay task. Here, we compared the spatiotemporal properties of visual and motor responses of the same SC neurons recorded during both the reactive and memory-delay tasks in two head-unrestrained monkeys. Comparing tasks, visual (aligned with target onset) and motor (aligned on saccade onset) responses were highly correlated across neurons, but the peak response of visual neurons and peak motor responses (of both visuomotor (VM) and motor neurons) were significantly higher in the reactive task. Receptive field organization was generally similar in both tasks. Spatial coding (along a Target-Gaze (TG) continuum) was also similar, with the exception that pure motor cells showed a stronger tendency to code future gaze location in the memory delay task, suggesting a more complete transformation. These results suggest that the introduction of a trained memory delay alters both the vigor and spatial coding of SC visual and motor responses, likely due to a combination of saccade suppression signals and greater signal noise accumulation during the delay in the memory delay task

Protracted development of brain systems underlying working memory in adolescence: a longitudinal study

Working memory (WM), the ability to hold information on line to guide planned behavior, continues to improve through adolescence in parallel with brain maturational processes of systems known to support it. Initial studies have only examined individuals once or twice, limiting our understanding of developmental trajectories, leading to sparse and conflicting results. Further, it is unclear how age-related changes in WM performance and neural processes are associated, and what mechanisms might underlie these changes. In this study, we report on developmental improvements of WM performance and changes in brain function and connectivity of systems underlying WM using functional magnetic resonance imaging (fMRI) and diffusion tensor imaging (DTI), in a large longitudinal sample in which participants were followed annually for up to nine years. First, results confirmed that WM performance continues to improve into the early 20's. Alongside these refinements, brain activity in the frontal eye fields (FEF) and parietal cortex continue to change during this time; age-related changes in prefrontal regions were specifically associated with WM performance, suggesting a primary role in WM improvements. Supporting these changes, task-related functional connectivity from dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) to FEF, visual association cortex (VAC), and cingulate regions continued to change during adolescence and were related to WM development. Greater connectivity was associated with less mature behavior, suggesting a decreased reliance on top-down communication to support WM with development. DTI results indicated robust increases in white matter integrity across the brain with the several tracts connecting prefrontal and posterior systems, continuing to mature into early adulthood. Further, white matter measures were correlated with behavior, functional activity, and functional connectivity, suggesting that the development of structural connections may provide a scaffold on which cognitive and functional brain development can specialize. Taken together, these results suggest that while regional prefrontal function supports the transition from childhood to adolescence, the period of transition to adult level WM performance is characterized, by enhancements in prefrontal functional and structural connectivity to posterior regions supporting mnemonic aspects of working memory residing in attention and visual association regions

Die Auswirkung des quellenlokalisierten phasenkodierten EEG-Neurofeedbacks auf die Hirnaktivität

In vorausgegangenen Studien konnte gezeigt werden, dass eine Modulation der Hirnaktivität mittels EEG-Neurofeedback (NFB) möglich ist. Ziel der Studie war es herauszufinden, ob ge-sunde Probanden die frontoparietale Phasensynchronisation im EEG über quellenlokalisiertes NFB erhöhen können. Im Fokus der Untersuchung stand die Evaluation der Fragen, welche Auswirkungen NFB auf die funktionelle Konnektivität und Magnitude in unterschiedlichen Frequenzbändern des EEG, sowie die funktionelle Konnektivität der Ruhenetzwerke in der fMRT hat. Darüber hinaus wurde untersucht, ob es durch NFB auf behavioraler Ebene zu einer Verbesserung der Aufmerksamkeitsleistung kommt. Dazu wurden Veränderungen der Reakti-onsgeschwindigkeit und der Fehlerrate (Inhibitionskontrolle) in einer Go/NoGo-Aufgabe un-tersucht. Ergänzend wurden aufgabenbezogene fMRT und neurophysiologische Parameter in Form ereigniskorrelierter Potentiale (ERPs) im EEG erfasst. In Abgrenzung zu den meisten Voruntersuchungen wurde ein Interventionseffekteffekt im Vergleich zu einer Placebokontrolle (Sham-NFB) geprüft. 27 gesunde männliche Probanden absolvierten in einem Cross-over-Design mit Sham Kontrolle 31 min EEG-Neurofeedback-Training (8 Runden à 3 min, 1 min Pause zwischen den Runden). Das NFB-Paradigma bestand in einem bilateralen frontoparietalen Training der Phasensyn-chronisation im Frequenzband zwischen 8-15 Hz (1, 2, 1-Band) quellenlokalisiert mittels sLORETA Algorithmus in den BA 7, 8, 9, 39 und 40. Die Rückmeldung der frontoparietalen Phasensynchronisation an den Probanden erfolgte über ein visuelles Feedbacksignal. Vor und nach NFB/Sham-NFB, sowie während der Durchführung der Go/NoGo-Aufgabe erfolgte eine simultane EEG-fMRT-Aufzeichnung im Ruhezustand. Das NFB/Sham-NFB unmittelbar flan-kierend erfolgte die Aufzeichnung eines weiteren Ruhe-EEGs und einer Go/NoGo-Aufgabe außerhalb der MRT. Um den Zusammenhang zwischen zeitlich hochaufgelösten dynamischen Potentialschwankungen des Ruhe-EEGs (frontoparietale Phasensynchronisation) und den räumlich hochaufgelösten Veränderungen der fMRT-BOLD-Fluktuationen darzustellen, wur-den die simultan gemessenen Signalverläufe beider Modalitäten verglichen. Die Auswertung erfolgte für das frontoparietale Netzwerk in einer Korrelationsanalyse im prä-post Vergleich der Gruppen NFB und Sham-NFB. In einer gemischten Varianzanalyse mit Messwiederholung konnte eine Überlegenheit der NFB-Intervention gegenüber dem Sham-NFB für den Trainingsparameter, die frontoparietale Phasensynchronisation des Ruhe-EEGs im Frequenzband zwischen 8-15 Hz, für die linke He-misphäre aufgezeigt werden. Für die rechte Hemisphäre konnte dieser Zusammenhang nicht signifikant nachgewiesen werden. Im Ruhe-EEG konnte als Hauptergebnis im prä-post Ver-gleich eine signifikante Erhöhung der Magnitude im 1-Frequenzband (8-10 Hz) rechts fronto-zentral nachgewiesen werden. Gleichzeitig war die Magnitude des hochfrequenten EEGs (-1 und -2 (30-70 Hz), -3 (21-30 Hz) und -1 (12-15 Hz), sowie des niederfrequenten EEGs ( (1-4 Hz)) auf Sensorebene signifikant verringert. Auf EEG-Quellebene zeigte sich für das FPN in der Kondition mit geschlossenen Augen eine signifikante Reduktion im -Band und mit ge-öffneten Augen eine signifikante Erhöhung im 1-Frequenzband. In der Analyse der funktionellen Konnektivität der in Ruhe gemessenen fMRT zeigten sich als Hauptergebnis im prä-post Vergleich für das FPN links temporal ein Cluster erhöhter funktio-neller Konnektivität, sowie rechts frontal, links frontal, im anterioren Cingulum und der linken Insel Cluster reduzierter funktioneller Konnektivität. Für das DMN konnte rechts parietal ein Cluster erhöhter und im rechten Thalamus ein Cluster reduzierter funktioneller Konnektivität nachgewiesen werden. Nach Sham-NFB wurden keine signifikanten Konnektivitätsverände-rungen beobachtet. Im direkten Vergleich zwischen NFB und Sham-Kondition zeigte sich als Hauptergebnis für das FPN ein großes Cluster erhöhter funktioneller Konnektivität in der NFB-Gruppe links fronto-parieto-occipital. In der Sham-NFB Gruppe wurde linksfrontal ein Cluster erhöhter funktioneller Konnektivität nachgewiesen. Die Analyse der behavioralen Veränderungen zeigte keine signifikante Überlegenheit des NFB im Vergleich zum Sham-NFB, weder in der Reaktionsgeschwindigkeit, noch bei den falschen Reaktionen in der Go/NoGo-Aufgabe. Im Einklang mit diesem Ergebnis konnten auch in der Analyse des aufgabenbezogenen EEGs (ERP-Komponenten) und der aufgabenbezogenen fMRT (BOLD-Aktivität) keine signifikanten Unterschiede zwischen NFB und Sham-NFB aufgezeigt werden. EEG-Phasensynchronisation und BOLD-Zeitserien waren im linken FPN vor NFB nicht signi-fikant positiv und nach NFB signifikant negativ korreliert. Vor und nach Sham-NFB blieb die Korrelation beider Parameter negativ. Die Ergebnisse zeigen, dass mittels NFB eine Erhöhung der Phasensynchronisation im linken FPN erreicht werden kann, nicht jedoch durch Sham-NFB. Die NFB-Intervention führt zu ei-ner Modulation sowohl der Magnitude des EEGs, als auch der Ruhenetzwerke mit Betonung der linken Hemisphäre. Es kommt zu weitläufig verteilten Aktivitätsänderungen, auch über die Trainingsregionen hinaus. Vor allem eine Verringerung der Magnitude des Delta-Bandes kann zusammen mit einer linksseitig und temporal erhöhten funktionellen Konnektivität des FPN in der Resting-State fMRT als Modulation aufmerksamkeitsassoziierter Aktivierungsmuster ver-standen werden. Auch im Vergleich zwischen NFB und Sham-NFB wird deutlich, dass es durch NFB vor allem in parietalen Hirnregionen zu einer Erhöhung der funktionellen Konnek-tivität gekommen ist. Dieser Region wird eine wichtige Kontrollfunktion als Hubregion zwi-schen Aufmerksamkeitsnetzwerken zugeschrieben. Auf behavioraler Ebene zeigt sich in dieser Untersuchung keine Überlegenheit des NFB gegenüber der Sham-NFB. Longitudinale, Sham-kontrollierte Untersuchungen müssen in Zukunft zeigen, ob sich NFB als additives Therapie-verfahren diverser pathologisch bedingter Hirnfunktionsstörungen etablieren kann

Die Auswirkung des quellenlokalisierten phasenkodierten EEG-Neurofeedbacks auf die Hirnaktivität

In vorausgegangenen Studien konnte gezeigt werden, dass eine Modulation der Hirnaktivität mittels EEG-Neurofeedback (NFB) möglich ist. Ziel der Studie war es herauszufinden, ob ge-sunde Probanden die frontoparietale Phasensynchronisation im EEG über quellenlokalisiertes NFB erhöhen können. Im Fokus der Untersuchung stand die Evaluation der Fragen, welche Auswirkungen NFB auf die funktionelle Konnektivität und Magnitude in unterschiedlichen Frequenzbändern des EEG, sowie die funktionelle Konnektivität der Ruhenetzwerke in der fMRT hat. Darüber hinaus wurde untersucht, ob es durch NFB auf behavioraler Ebene zu einer Verbesserung der Aufmerksamkeitsleistung kommt. Dazu wurden Veränderungen der Reakti-onsgeschwindigkeit und der Fehlerrate (Inhibitionskontrolle) in einer Go/NoGo-Aufgabe un-tersucht. Ergänzend wurden aufgabenbezogene fMRT und neurophysiologische Parameter in Form ereigniskorrelierter Potentiale (ERPs) im EEG erfasst. In Abgrenzung zu den meisten Voruntersuchungen wurde ein Interventionseffekteffekt im Vergleich zu einer Placebokontrolle (Sham-NFB) geprüft. 27 gesunde männliche Probanden absolvierten in einem Cross-over-Design mit Sham Kontrolle 31 min EEG-Neurofeedback-Training (8 Runden à 3 min, 1 min Pause zwischen den Runden). Das NFB-Paradigma bestand in einem bilateralen frontoparietalen Training der Phasensyn-chronisation im Frequenzband zwischen 8-15 Hz (1, 2, 1-Band) quellenlokalisiert mittels sLORETA Algorithmus in den BA 7, 8, 9, 39 und 40. Die Rückmeldung der frontoparietalen Phasensynchronisation an den Probanden erfolgte über ein visuelles Feedbacksignal. Vor und nach NFB/Sham-NFB, sowie während der Durchführung der Go/NoGo-Aufgabe erfolgte eine simultane EEG-fMRT-Aufzeichnung im Ruhezustand. Das NFB/Sham-NFB unmittelbar flan-kierend erfolgte die Aufzeichnung eines weiteren Ruhe-EEGs und einer Go/NoGo-Aufgabe außerhalb der MRT. Um den Zusammenhang zwischen zeitlich hochaufgelösten dynamischen Potentialschwankungen des Ruhe-EEGs (frontoparietale Phasensynchronisation) und den räumlich hochaufgelösten Veränderungen der fMRT-BOLD-Fluktuationen darzustellen, wur-den die simultan gemessenen Signalverläufe beider Modalitäten verglichen. Die Auswertung erfolgte für das frontoparietale Netzwerk in einer Korrelationsanalyse im prä-post Vergleich der Gruppen NFB und Sham-NFB. In einer gemischten Varianzanalyse mit Messwiederholung konnte eine Überlegenheit der NFB-Intervention gegenüber dem Sham-NFB für den Trainingsparameter, die frontoparietale Phasensynchronisation des Ruhe-EEGs im Frequenzband zwischen 8-15 Hz, für die linke He-misphäre aufgezeigt werden. Für die rechte Hemisphäre konnte dieser Zusammenhang nicht signifikant nachgewiesen werden. Im Ruhe-EEG konnte als Hauptergebnis im prä-post Ver-gleich eine signifikante Erhöhung der Magnitude im 1-Frequenzband (8-10 Hz) rechts fronto-zentral nachgewiesen werden. Gleichzeitig war die Magnitude des hochfrequenten EEGs (-1 und -2 (30-70 Hz), -3 (21-30 Hz) und -1 (12-15 Hz), sowie des niederfrequenten EEGs ( (1-4 Hz)) auf Sensorebene signifikant verringert. Auf EEG-Quellebene zeigte sich für das FPN in der Kondition mit geschlossenen Augen eine signifikante Reduktion im -Band und mit ge-öffneten Augen eine signifikante Erhöhung im 1-Frequenzband. In der Analyse der funktionellen Konnektivität der in Ruhe gemessenen fMRT zeigten sich als Hauptergebnis im prä-post Vergleich für das FPN links temporal ein Cluster erhöhter funktio-neller Konnektivität, sowie rechts frontal, links frontal, im anterioren Cingulum und der linken Insel Cluster reduzierter funktioneller Konnektivität. Für das DMN konnte rechts parietal ein Cluster erhöhter und im rechten Thalamus ein Cluster reduzierter funktioneller Konnektivität nachgewiesen werden. Nach Sham-NFB wurden keine signifikanten Konnektivitätsverände-rungen beobachtet. Im direkten Vergleich zwischen NFB und Sham-Kondition zeigte sich als Hauptergebnis für das FPN ein großes Cluster erhöhter funktioneller Konnektivität in der NFB-Gruppe links fronto-parieto-occipital. In der Sham-NFB Gruppe wurde linksfrontal ein Cluster erhöhter funktioneller Konnektivität nachgewiesen. Die Analyse der behavioralen Veränderungen zeigte keine signifikante Überlegenheit des NFB im Vergleich zum Sham-NFB, weder in der Reaktionsgeschwindigkeit, noch bei den falschen Reaktionen in der Go/NoGo-Aufgabe. Im Einklang mit diesem Ergebnis konnten auch in der Analyse des aufgabenbezogenen EEGs (ERP-Komponenten) und der aufgabenbezogenen fMRT (BOLD-Aktivität) keine signifikanten Unterschiede zwischen NFB und Sham-NFB aufgezeigt werden. EEG-Phasensynchronisation und BOLD-Zeitserien waren im linken FPN vor NFB nicht signi-fikant positiv und nach NFB signifikant negativ korreliert. Vor und nach Sham-NFB blieb die Korrelation beider Parameter negativ. Die Ergebnisse zeigen, dass mittels NFB eine Erhöhung der Phasensynchronisation im linken FPN erreicht werden kann, nicht jedoch durch Sham-NFB. Die NFB-Intervention führt zu ei-ner Modulation sowohl der Magnitude des EEGs, als auch der Ruhenetzwerke mit Betonung der linken Hemisphäre. Es kommt zu weitläufig verteilten Aktivitätsänderungen, auch über die Trainingsregionen hinaus. Vor allem eine Verringerung der Magnitude des Delta-Bandes kann zusammen mit einer linksseitig und temporal erhöhten funktionellen Konnektivität des FPN in der Resting-State fMRT als Modulation aufmerksamkeitsassoziierter Aktivierungsmuster ver-standen werden. Auch im Vergleich zwischen NFB und Sham-NFB wird deutlich, dass es durch NFB vor allem in parietalen Hirnregionen zu einer Erhöhung der funktionellen Konnek-tivität gekommen ist. Dieser Region wird eine wichtige Kontrollfunktion als Hubregion zwi-schen Aufmerksamkeitsnetzwerken zugeschrieben. Auf behavioraler Ebene zeigt sich in dieser Untersuchung keine Überlegenheit des NFB gegenüber der Sham-NFB. Longitudinale, Sham-kontrollierte Untersuchungen müssen in Zukunft zeigen, ob sich NFB als additives Therapie-verfahren diverser pathologisch bedingter Hirnfunktionsstörungen etablieren kann

Role Of The Dorsal Striatum In Learning and Decision Making

The striatum, the input region of the basal ganglia, has been shown to mediate many cognitive functions. The striatum itself can be functionally segregated into dorsal (DS) and ventral striatum (VS). For more than 60 years, DS has been reported to mediate stimulus-response learning, though evidence has been accruing pointing to a role in decision making. These literatures have been growing independently and an aim of this thesis was to bridge these two bodies of knowledge. We directly investigated the role of DS in stimulus-response learning versus decision making using functional magnetic resonance imaging (fMRI) in patients with Parkinson’s disease (Chapter 2) and obsessive compulsive disorder (Chapter 3). In Chapter 4, the role of DS in stimulus-response habit learning was tested in healthy individuals using fMRI. In three separate experiments (Chapters 2-4), all of the results strongly support the notion that DS mediates decision making and not learning. DS is implicated in many disorders ranging from Parkinson’s disease, obsessive compulsive disorder and addiction, and clarifying the role of DS in cognitive function is paramount for understanding substrates of disease and developing treatments

Evidence for Extreme Cortical Flexibility: Higher Cognitive Functions in "Visual" Cortices of Blind Individuals

Are structure and function inextricably linked in the brain? In the early 19th century, phrenologists endeavored to localize cognition to areas of the brain. Though neuroscientists have updated the methodology and the notion of what constitutes a mental process, the goal remains the same: to map functions to locations. But how flexible are these structure-to- function mappings? Studying adaptations of the “visual” cortex to blindness offers insight on the extent to which brain structures can carry out functions for which they did not evolve. In this dissertation, I ask how flexible visual cortices are in the absence of expected visual information. I examine the ability of blind individuals’ occipital cortices to take on functions that are higher cognitive and, therefore, radically different from vision. First, Chapter 2 explores the extent of higher cognitive takeover of “visual” cortices in blindness. Using naturalistic stimuli, I find that “visual” cortices of blind individuals synchronize to a shared interpretive, rather than a shared perceptual, experience. This suggests systematic and widespread repurposing of “visual” cortices for higher-cognitive functions. Next, Chapter 3 asks whether “visual” cortices of blind individuals are repurposed for higher cognitive functions other than language, and executive functions in particular. I find evidence for executive functions in primarily right-lateralized “visual” cortices using both a non-verbal response-inhibition task and by examining functional connectivity at rest. Finally, Chapter 4 examines the functional relevance of previously observed language and executive function responses in the “visual” cortices of blind individuals. I find that blind individuals are better than matched sighted controls at comprehending syntactically complex sentences and at inhibiting prepotent button pressing. This suggests that repurposed “visual” cortices may confer a behavioral advantage. Taken together, this dissertation demonstrates that “visual” cortices of blind individuals are meaningfully repurposed for higher cognitive functions. Though brain structures may seem particularly suited to implement a particular function, such structure- to-function mappings are not evidence of functional rigidity. In contrast, evidence from blindness suggests that human cortex is highly flexible at birth