Dynamic behaviors of a delay differential equation model of plankton allelopathy

AbstractIn this paper, we consider a modified delay differential equation model of the growth of n-species of plankton having competitive and allelopathic effects on each other. We first obtain the sufficient conditions which guarantee the permanence of the system. As a corollary, for periodic case, we obtain a set of delay-dependent condition which ensures the existence of at least one positive periodic solution of the system. After that, by means of a suitable Lyapunov functional, sufficient conditions are derived for the global attractivity of the system. For the two-dimensional case, under some suitable assumptions, we prove that one of the components will be driven to extinction while the other will stabilize at a certain solution of a logistic equation. Examples show the feasibility of the main results

Robust permanence for ecological equations with internal and external feedbacks.

Species experience both internal feedbacks with endogenous factors such as trait evolution and external feedbacks with exogenous factors such as weather. These feedbacks can play an important role in determining whether populations persist or communities of species coexist. To provide a general mathematical framework for studying these effects, we develop a theorem for coexistence for ecological models accounting for internal and external feedbacks. Specifically, we use average Lyapunov functions and Morse decompositions to develop sufficient and necessary conditions for robust permanence, a form of coexistence robust to large perturbations of the population densities and small structural perturbations of the models. We illustrate how our results can be applied to verify permanence in non-autonomous models, structured population models, including those with frequency-dependent feedbacks, and models of eco-evolutionary dynamics. In these applications, we discuss how our results relate to previous results for models with particular types of feedbacks

Approximate aggregation of nonlinear dynamical systems

Esta tesis pertenece al campo de la biología matemática. Los resultados matemáticos extienden resultados previos en relación a la agregación aproximada de sistemas con dos escalas de tiempo. En la Naturaleza, muchos fenómenos resultan de la concurrencia de distintos procesos que pueden desarrollarse, o no, en diferentes escalas de tiempo. Consideramos sistemas que combinan dos procesos que evolucionan en escalas de tiempo diferentes, a los que llamaremos proceso rápido y proceso lento. Estos sistemas proporcionan modelos de la realidad muy detallados pero, en general, mucho más complicados de estudiar que aquellos modelos que incluyen un único proceso. Bajo ciertas condiciones es posible aprovechar la diferencia de escalas de tiempo para construir un sistema (llamado agregado) de menor dimensión que el sistema original. Las técnicas de agregación aproximada establecen bajo qué condiciones tiene sentido construir el sistema agregado y, en ese caso, qué información asintótica de la dinámica del sistema original es posible obtener a través del estudio del sistema agregado. El objetivo de esta tesis es extender las técnicas de agregación aproximada disponibles para sistemas no lineales con dos escalas de tiempo, tanto discretos como de ecuaciones diferenciales ordinarias no autónomas. Aplicamos estos resultados al estudio de modelos poblacionales con dos escales de tiempo. Supondremos, sin pérdida de generalidad, que el vector de variables de estado X representa los individuos de una población estructurada. El capítulo 1 trata los sistemas discretos no lineales con dos escalas de tiempo. Los resultados más generales disponibles para la agregación aproximada de este tipo de sistemas se verifican bajo condiciones que, en la práctica, son difíciles de comprobar, lo que limita su aplicabilidad. Hasta donde sabemos, en el estudio de modelos concretos, el proceso lento puede ser representado por una función general de clase 1, mientras que el proceso rápido es descrito por una matriz (constante) estocástica regular. En nuestros resultados presentamos clases de funciones, más generales que las representadas por matrices estocásticas regulares, adecuadas para describir el proceso rápido y que, en particular, pueden incluir términos no lineales. En primer lugar suponemos que el proceso rápido preserva el número total de individuos z=[[X]]. Dicha dinámica está representada por una matriz estocástica regular tal que sus entradas son función de clase 1 de la variable z que, a su vez, es función de las variables de estado. Esta hipótesis significa que la evolución de la población bajo la acción del proceso rápido depende del tamaño total de la población en ese momento. Se demuestra entonces que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo es susceptible de ser estudiado con las técnicas de agregación antes mencionadas. Con estos resultados para estudiar distintos modelos poblacionales que combinan un proceso demográfico y otro migratorio que discurren conforme a escalas de tiempo diferentes. Dichos modelos son analizados intercambiando el papel del proceso rápido y del lento. De entre los resultados obtenidos a partir del estudio del sistema agregado, cabe destacar nuevas interpretaciones de modelos poblacionales clásicos o situaciones en las que se produce el efecto Allé. A continuación tratamos sistemas discretos en los que las variables de estado están parcialmente acopladas bajo la acción de la dinámica rápida. Es decir; bajo la acción del proceso rápido, la evolución de una parte de la población depende del estado de la otra parte de la población. Esta idea es plasmada como sigue. Supongamos que la población está dividida en dos grupos. La evolución de los individuos de cada grupo está descrita por una matriz estocástica regular positiva, de modo que las entradas de la matriz que controla el segundo grupo de variables son función (de clase 2) del primer grupo de varibles. Se demuestra que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo verifica las hipótesis necesarias para poder ser analizado con las técnicas de agregación aproximada. Aplicamos estos resultados a una comunidad con hospedadores y parasitoides en un hábitat fragmentado. Consideramos que los desplazamientos de individuos entre las distintas regiones suceden con mayor frecuencia que las interacciones entre hospedadores y parasitoides a nivel local. Suponemos, además, que los hospedadores se mueven de forma aleatoria, mientras que los parasitoides tienen preferencia por aquellas zonas con mayor densidad de hospedadores. Usando las técnicas de agregación aproximada se demuestra que el sistema completo puede exhibir equilibrios asintóticamente estables cuando, en ausencia de desplazamientos, tales equilibrios no existen. En el capítulo 2 se estudia la agregación aproximada de sistemas no autónomos de ecuaciones diferenciales ordinarias con dos escalas de tiempo. La herramienta fundamental es un teorema debido a F.C. Hoppensteadt y relativo a perturbaciones singulares de sistemas con dos escalas de tiempo en intervalos no acotados. Este teorema establece condiciones que permiten estudiar ciertas propiedades dinámicas de sistemas no autónomos con dos escalas de tiempo a partir de dos problemas asociados más sencillos que el original. Este teorema requiere de una serie de hipótesis restrictivas y complicadas de verificar. Las hipótesis se refieren a la regularidad de las funciones involucradas en el sistema y a la estabilidad de las soluciones de los sistemas asociados. A grandes rasgos, probamos que las condiciones de regularidad se cumplen tanto para sistemas periódicos como para sistemas asintóticamente autónomos. Y, lo que es más importante, demostramos que en esos casos las condiciones sobre la estabilidad de las soluciones de los sistemas auxiliares pueden ser enunciadas en términos de ciertos sistemas variacionales. Esto simplifica enormemente el estudio del sistema completo a través de dichos sistemas asociados. Aplicamos estos resultados al estudio de distintos modelos de poblaciones. Consideramos sistemas periódicos que describen poblaciones espacialmente distribuidas en un hábitat heterogéneo. Supongamos que los desplazamientos de individuos entre las distintas zonas que componen el hábitat son más rápidos que las interacciones entre individuos en cada una de esas zonas. En una primera aplicación estudiamos un sistema depredador-presa de tipo Lotka-Volterra con refugio para las presas e interferencia entre los predadores. Rasgo este último que resulta especialmente relevante para adecuar modelos a conjuntos de datos reales. Obtenemos condiciones que garantizan la coexistencia o la exclusión de los depredadores en términos de ciertos parámetros ''vitales'' derivados del estudio del modelo agregado. En una segunda aplicación consideramos una población afectada por una epidemia con múltiples cepas. A partir del sistema agregado obtenemos números reproductivos y números reproductivos de invasión para el sistema no autónomo espacialmente distribuido. Dichas cantidades son coherentes con la definición habitual para modelos no espaciales. Al comparar esos números reproductivos con los obtenidos en el caso no espacialmente distribuido, se pone de manifiesto que determinadas tasas de desplazamiento en la escala rápida implican que la epidemia es erradicada (resp. persistente) en situaciones en las que, en ausencia de desplazamientos, el modelo predice lo contrario. Finalmente, estudiamos un modelo eco-epidemiológico asintóticamente autónomo. El proceso lento corresponde a un modelo depredador presa de tipo Lotka-Volterra. Los depredadores están afectados por una epidemia que sigue la ley de transmisión dependiente de la frecuencia. Aunque la epidemia no es mortal de necesidad, aumenta la mortalidad de los depredadores infectados. Se demuestra que el tamaño de la población de depredadores (resp. presas) es mayor (resp. menor) cuando la epidemia es erradicada que cuando se vuelve endémica. En este último caso, los tamaños poblacionales dependen de los valores de los parámetros que describen el proceso epidemiológico. Por tanto, la introducción de una epidemia en este tipo de comunidades se postula como un mecanismo para controlar los tamaños poblacionales

Approximate aggregation of nonlinear dynamical systems

Esta tesis pertenece al campo de la biología matemática. Los resultados matemáticos extienden resultados previos en relación a la agregación aproximada de sistemas con dos escalas de tiempo. En la Naturaleza, muchos fenómenos resultan de la concurrencia de distintos procesos que pueden desarrollarse, o no, en diferentes escalas de tiempo. Consideramos sistemas que combinan dos procesos que evolucionan en escalas de tiempo diferentes, a los que llamaremos proceso rápido y proceso lento. Estos sistemas proporcionan modelos de la realidad muy detallados pero, en general, mucho más complicados de estudiar que aquellos modelos que incluyen un único proceso. Bajo ciertas condiciones es posible aprovechar la diferencia de escalas de tiempo para construir un sistema (llamado agregado) de menor dimensión que el sistema original. Las técnicas de agregación aproximada establecen bajo qué condiciones tiene sentido construir el sistema agregado y, en ese caso, qué información asintótica de la dinámica del sistema original es posible obtener a través del estudio del sistema agregado. El objetivo de esta tesis es extender las técnicas de agregación aproximada disponibles para sistemas no lineales con dos escalas de tiempo, tanto discretos como de ecuaciones diferenciales ordinarias no autónomas. Aplicamos estos resultados al estudio de modelos poblacionales con dos escales de tiempo. Supondremos, sin pérdida de generalidad, que el vector de variables de estado X representa los individuos de una población estructurada. El capítulo 1 trata los sistemas discretos no lineales con dos escalas de tiempo. Los resultados más generales disponibles para la agregación aproximada de este tipo de sistemas se verifican bajo condiciones que, en la práctica, son difíciles de comprobar, lo que limita su aplicabilidad. Hasta donde sabemos, en el estudio de modelos concretos, el proceso lento puede ser representado por una función general de clase 1, mientras que el proceso rápido es descrito por una matriz (constante) estocástica regular. En nuestros resultados presentamos clases de funciones, más generales que las representadas por matrices estocásticas regulares, adecuadas para describir el proceso rápido y que, en particular, pueden incluir términos no lineales. En primer lugar suponemos que el proceso rápido preserva el número total de individuos z=[[X]]. Dicha dinámica está representada por una matriz estocástica regular tal que sus entradas son función de clase 1 de la variable z que, a su vez, es función de las variables de estado. Esta hipótesis significa que la evolución de la población bajo la acción del proceso rápido depende del tamaño total de la población en ese momento. Se demuestra entonces que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo es susceptible de ser estudiado con las técnicas de agregación antes mencionadas. Con estos resultados para estudiar distintos modelos poblacionales que combinan un proceso demográfico y otro migratorio que discurren conforme a escalas de tiempo diferentes. Dichos modelos son analizados intercambiando el papel del proceso rápido y del lento. De entre los resultados obtenidos a partir del estudio del sistema agregado, cabe destacar nuevas interpretaciones de modelos poblacionales clásicos o situaciones en las que se produce el efecto Allé. A continuación tratamos sistemas discretos en los que las variables de estado están parcialmente acopladas bajo la acción de la dinámica rápida. Es decir; bajo la acción del proceso rápido, la evolución de una parte de la población depende del estado de la otra parte de la población. Esta idea es plasmada como sigue. Supongamos que la población está dividida en dos grupos. La evolución de los individuos de cada grupo está descrita por una matriz estocástica regular positiva, de modo que las entradas de la matriz que controla el segundo grupo de variables son función (de clase 2) del primer grupo de varibles. Se demuestra que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo verifica las hipótesis necesarias para poder ser analizado con las técnicas de agregación aproximada. Aplicamos estos resultados a una comunidad con hospedadores y parasitoides en un hábitat fragmentado. Consideramos que los desplazamientos de individuos entre las distintas regiones suceden con mayor frecuencia que las interacciones entre hospedadores y parasitoides a nivel local. Suponemos, además, que los hospedadores se mueven de forma aleatoria, mientras que los parasitoides tienen preferencia por aquellas zonas con mayor densidad de hospedadores. Usando las técnicas de agregación aproximada se demuestra que el sistema completo puede exhibir equilibrios asintóticamente estables cuando, en ausencia de desplazamientos, tales equilibrios no existen. En el capítulo 2 se estudia la agregación aproximada de sistemas no autónomos de ecuaciones diferenciales ordinarias con dos escalas de tiempo. La herramienta fundamental es un teorema debido a F.C. Hoppensteadt y relativo a perturbaciones singulares de sistemas con dos escalas de tiempo en intervalos no acotados. Este teorema establece condiciones que permiten estudiar ciertas propiedades dinámicas de sistemas no autónomos con dos escalas de tiempo a partir de dos problemas asociados más sencillos que el original. Este teorema requiere de una serie de hipótesis restrictivas y complicadas de verificar. Las hipótesis se refieren a la regularidad de las funciones involucradas en el sistema y a la estabilidad de las soluciones de los sistemas asociados. A grandes rasgos, probamos que las condiciones de regularidad se cumplen tanto para sistemas periódicos como para sistemas asintóticamente autónomos. Y, lo que es más importante, demostramos que en esos casos las condiciones sobre la estabilidad de las soluciones de los sistemas auxiliares pueden ser enunciadas en términos de ciertos sistemas variacionales. Esto simplifica enormemente el estudio del sistema completo a través de dichos sistemas asociados. Aplicamos estos resultados al estudio de distintos modelos de poblaciones. Consideramos sistemas periódicos que describen poblaciones espacialmente distribuidas en un hábitat heterogéneo. Supongamos que los desplazamientos de individuos entre las distintas zonas que componen el hábitat son más rápidos que las interacciones entre individuos en cada una de esas zonas. En una primera aplicación estudiamos un sistema depredador-presa de tipo Lotka-Volterra con refugio para las presas e interferencia entre los predadores. Rasgo este último que resulta especialmente relevante para adecuar modelos a conjuntos de datos reales. Obtenemos condiciones que garantizan la coexistencia o la exclusión de los depredadores en términos de ciertos parámetros ''vitales'' derivados del estudio del modelo agregado. En una segunda aplicación consideramos una población afectada por una epidemia con múltiples cepas. A partir del sistema agregado obtenemos números reproductivos y números reproductivos de invasión para el sistema no autónomo espacialmente distribuido. Dichas cantidades son coherentes con la definición habitual para modelos no espaciales. Al comparar esos números reproductivos con los obtenidos en el caso no espacialmente distribuido, se pone de manifiesto que determinadas tasas de desplazamiento en la escala rápida implican que la epidemia es erradicada (resp. persistente) en situaciones en las que, en ausencia de desplazamientos, el modelo predice lo contrario. Finalmente, estudiamos un modelo eco-epidemiológico asintóticamente autónomo. El proceso lento corresponde a un modelo depredador presa de tipo Lotka-Volterra. Los depredadores están afectados por una epidemia que sigue la ley de transmisión dependiente de la frecuencia. Aunque la epidemia no es mortal de necesidad, aumenta la mortalidad de los depredadores infectados. Se demuestra que el tamaño de la población de depredadores (resp. presas) es mayor (resp. menor) cuando la epidemia es erradicada que cuando se vuelve endémica. En este último caso, los tamaños poblacionales dependen de los valores de los parámetros que describen el proceso epidemiológico. Por tanto, la introducción de una epidemia en este tipo de comunidades se postula como un mecanismo para controlar los tamaños poblacionales

Making the competitive exclusion principle operational at the biogeographical scale using fuzzy logic

In biogeography the competitive exclusion principle (CEP) has been confirmed in some cases but not in others. This has fueled an unresolved debate between those advocating niche theory or the neutral theory in biodiversity and biogeography. We suggest that this situation mainly arises from the use of crisp logic, where the CEP is defined as either completely true or false. We propose the application of the fuzzy concepts of favorability (the degree to which environmental conditions are propitious for the occurrence of individual species) and favorableness (the degree to which environmental conditions are simultaneously favorable for competing species) to operationalize a fuzzy version of the CEP. Favorability was obtained by performing species distribution models applying favorability functions, while favorableness was derived from the application of the fuzzy intersection between the favorability for competing species. Then we plotted individual favorability values along the gradient of favorableness. Two potentially competing species would coexist in high-favorableness locations, as the demands of both species would be well fulfilled. In locations of low favorableness, the result would be either autecological exclusion of both species or autecological segregation, as abiotic conditions are unfavorable for at least one of the species. Competitive exclusion would occur at the intermediate stretch of the favorableness gradient, as the conditions would be good enough for persistence of each species separately but not enough for permanent coexistence. According to this theoretical framework, the observed probability that a location belongs to the intermediate favorableness area given that the two species co-occur in this location should be lower than expected according to the environmental probability models for the two species. We tested this prediction on published data about the distribution of pairs of native and introduced deer species in Great Britain, using a Bayesian approach. In two thirds of comparisons between a native and an introduced deer species the predictions of the fuzzy CEP were corroborated, which suggests that these are the pairs of species and the specific geographical areas affected by competitive exclusion. This is important both theoretically and for biodiversity conservation planning.Postprin

PERMANENCE AND UNIVERSAL CLASSIFICATION OF DISCRETE-TIME COMPETITIVE SYSTEMS VIA THE CARRYING SIMPLEX

We study the permanence and impermanence for discrete-time Kolmogorov systems admitting a carrying simplex. Sufficient conditions to guarantee permanence and impermanence are provided based on the existence of a carrying simplex. Particularly, for low-dimensional systems, permanence and impermanence can be determined by boundary fixed points. For a class of competitive systems whose fixed points are determined by linear equations, there always exists a carrying simplex. We provide a universal classification via the equivalence relation relative to local dynamics of boundary fixed points for the three-dimensional systems by the index formula on the carrying simplex. There are a total of 33 stable equivalence classes which are described in terms of inequalities on parameters, and we present the phase portraits on their carrying simplices. Moreover, every orbit converges to some fixed point in classes 1-25 and 33; there is always a heteroclinic cycle in class 27; Neimark-Sacker bifurcations may occur in classes 26-31 but cannot occur in class 32. Based on our permanence criteria and the equivalence classification, we obtain the specific conditions on parameters for permanence and impermanence. Only systems in classes 29,31,33 and those in class 27 with a repelling heteroclinic cycle are permanent. Applications to discrete population models including the Leslie-Gower models, Atkinson-Allen models and Ricker models are given.Peer reviewe

Balance manifolds in Lotka-Volterra systems

The Lotka-Volterra equations are a dynamical system in the form of an autonomous ODE. The aim of this thesis is to explore the carrying simplex for non-competitive Lotka-Volterra systems for the case of 2- and 3-species, where it is referred to as a balance simplex. Carrying simplices were developed by M.W. Hirsch in a series of papers. They are hypersurfaces which asymptotically attract all non-zero solutions in the phase portrait. This essentially means that all the non-trivial dynamics occur on the carrying simplex, which is one dimension less than the system itself. Many of its properties have been studied by various authors, for example: E.C. Zeeman, M.L. Zeeman, S. Baigent, J. Mierczyński. The first few chapters of this thesis explores the 2-species scaled Lotka-Volterra system, where all intrinsic growth rates and intraspecific interaction rates are set to the value 1. This simplification of the model allows for an explicit, analytic form of the balance simplex to be found. This is done by transforming the system to polar co-ordinates and explicitly integrating the new system. The balance simplex for this 2-species model is precisely composed of the heteroclinic orbits connecting non-zero steady states, along with these states themselves. The later chapters of this thesis focuses on the 3-species case. The existence of the balance simplex in particular parameter cases is proven and it is shown to be piecewise analytic (when the interaction matrix containing the parameters is strictly copositive). These chapters also work towards plotting the balance simplex so it can be visualised for the 3-species system. In another chapter, more general planar Kolmogorov models are considered. Conditions sufficient for the balance simplex to exist are given, and it is again composed of heteroclinic orbits between non-zero steady states

Computational and mathematical modelling of plant species interactions in a harsh climate

This thesis will consider the following assumptions which are based on a few insights about the artic climate: (1)the artic climate can be characterised by a growing season called summer and a dormat season called winter (2)in the summer season growing conditions are reasonably favourable and species are more likely to compete for plentiful resources (3)in the winter season there would be no further growth and the plant populations would instead by subjected to fierce weather events such as storms which is more likely to lead to the destruction of some or all of the biomass. Under these assumptions, is it possible to find those change in the environment that might cause mutualism (see section 1.9.2) from competition (see section 1.9.1) to change? The primary aim of this thesis to to provide a prototype simulation of growth of two plant species in the artic that: (1)take account of different models for summer and winter seasons (2)permits the effects of changing climate to be seen on each type of plant species interaction

Making the competitive exclusion principle operational at the biogeographical scale using fuzzy logic

In biogeography the competitive exclusion principle (CEP) has been confirmed in some cases but not in others. This has fueled an unresolved debate between those advocating niche theory or the neutral theory in biodiversity and biogeography. We suggest that this situation mainly arises from the use of crisp logic, where the CEP is defined as either completely true or false. We propose the application of the fuzzy concepts of favorability (the degree to which environmental conditions are propitious for the occurrence of individual species) and favorableness (the degree to which environmental conditions are simultaneously favorable for competing species) to operationalize a fuzzy version of the CEP. Favorability was obtained by performing species distribution models applying favorability functions, while favorableness was derived from the application of the fuzzy intersection between the favorability for competing species. Then we plotted individual favorability values along the gradient of favorableness. Two potentially competing species would coexist in high-favorableness locations, as the demands of both species would be well fulfilled. In locations of low favorableness, the result would be either autecological exclusion of both species or autecological segregation, as abiotic conditions are unfavorable for at least one of the species. Competitive exclusion would occur at the intermediate stretch of the favorableness gradient, as the conditions would be good enough for persistence of each species separately but not enough for permanent coexistence. According to this theoretical framework, the observed probability that a location belongs to the intermediate favorableness area given that the two species co-occur in this location should be lower than expected according to the environmental probability models for the two species. We tested this prediction on published data about the distribution of pairs of native and introduced deer species in Great Britain, using a Bayesian approach. In two thirds of comparisons between a native and an introduced deer species the predictions of the fuzzy CEP were corroborated, which suggests that these are the pairs of species and the specific geographical areas affected by competitive exclusion. This is important both theoretically and for biodiversity conservation planning