Thrifty swimming with shear-thinning

Microscale propulsion is integral to numerous biomedical systems, for example biofilm formation and human reproduction, where the surrounding fluids comprise suspensions of polymers. These polymers endow the fluid with non-Newtonian rheological properties, such as shear-thinning and viscoelasticity. Thus, the complex dynamics of non-Newtonian fluids presents numerous modelling challenges, strongly motivating experimental study. Here, we demonstrate that failing to account for "out-of-plane" effects when analysing experimental data of undulatory swimming through a shear-thinning fluid results in a significant overestimate of fluid viscosity around the model swimmer C. elegans. This miscalculation of viscosity corresponds with an overestimate of the power the swimmer expends, a key biophysical quantity important for understanding the internal mechanics of the swimmer. As experimental flow tracking techniques improve, accurate experimental estimates of power consumption using this technique will arise in similar undulatory systems, such as the planar beating of human sperm through cervical mucus, will be required to probe the interaction between internal power generation, fluid rheology, and the resulting waveform

Biological Fluid Mechanics Under the Microscope: A Tribute to John Blake

John Blake (1947--2016) was a leader in fluid mechanics, his two principal areas of expertise being biological fluid mechanics on microscopic scales and bubble dynamics. He produced leading research and mentored others in both Australia, his home country, and the UK, his adopted home. This article reviews John Blake's contributions in biological fluid mechanics, as well as giving the author's personal viewpoint as one of the many graduate students and researchers who benefitted from his supervision, guidance and inspiration. The key topics from biological mechanics discussed are: `squirmer' models of protozoa, the method of images in Stokes flow and the `blakelet' solution, discrete cilia modelling via slender body theory, physiological flows in respiration and reproduction, blinking stokeslets in microorganism feeding, human sperm motility, and embryonic nodal cilia.Comment: 23 pages, 11 figures. Submitted versio

The significance of passive acoustic array-configurations on sperm whale range estimation when using the hyperbolic algorithm

In cetacean monitoring for population estimation, behavioural studies or mitigation, traditional visual observations are being augmented by the use of Passive Acoustic Monitoring (PAM) techniques that use the creature’s vocalisations for localisation. The design of hydrophone configurations is evaluated for sperm whale (Physeter macrocephalus) range estimation to meet the requirements of the current mitigation regulations for a safety zone and behaviour research. This thesis uses the Time Difference of Arrival (TDOA) of cetacean vocalisations with a three-dimensional hyperbolic localisation algorithm. A MATLAB simulator has been developed to model array-configurations and to assess their performance in source range estimation for both homogeneous and non-homogeneous sound speed profiles (SSP). The non-homogeneous medium is modelled on a Bellhop ray trace model, using data collected from the Gulf of Mexico. The sperm whale clicks are chosen as an exemplar of a distinctive underwater sound. The simulator is tested with a separate synthetic source generator which produced a set of TDOAs from a known source location. The performance in source range estimation for Square, Trapezium, Triangular, Shifted-pair and Y-shape geometries is tested. The Y-shape geometry, with four elements and aperture-length of 120m, is the most accurate, giving an error of ±10m over slant ranges of 500m in a homogeneous medium, and 300m in a non-homogeneous medium. However, for towed array deployments, the Y-shape array is sensitive to angle-positioning-error when the geometry is seriously distorted. The Shifted-pair geometry overcomes these limits, performing an initial accuracy of ±30m when the vessel either moves in a straight line or turns to port or starboard. It constitutes a recommendable array-configuration for towed array deployments. The thesis demonstrates that the number of receivers, the array-geometry and the arrayaperture are important parameters to consider when designing and deploying a hydrophone array. It is shown that certain array-configurations can significantly improve the accuracy of source range estimation. Recommendations are made concerning preferred array-configurations for use with PAM systems

Sperm whale foraging behaviour: a predicted model based on 3D movement and acoustic data from Dtags

High-resolution sound and movement recording tags (e.g. Dtags, Acousonde tags, Atags) offer unprecedented views of the fine-scale foraging behaviour of cetaceans, especially those that use sound to forage, such as the sperm whale (Physeter macrocephalus). However, access to these tags is difficult and expensive, limiting studies of sperm whale foraging behaviour to small sample sizes and short time periods, preventing inferences at the population level. The development of accurate foraging indices from relatively inexpensive time-depth recorder (TDR) data would allow obtaining data from a larger number of individuals, and capitalizing on datasets already available, providing long-term analyses of foraging activity. In this study, data from high-resolution acoustic and movement recording tags from 8 sperm whales was used to build predictive models of the number of buzzes (i.e, indicative of prey capture attempts (PCA)) for dive segments of different lengths, using dive metrics calculated from timedepth data only. The number of buzzes per dive segments of 180s and 300s was best predicted by the average depth, depth variance, vertical velocity variance and number of wiggles. Model performance was best for 180s segments, accurately predicting the number of buzzes in 63% of the segments used to construct the model and in 58% of the segments for new individuals. Predictive accuracy reached 81%, when only presence or absence of buzzes in segments was assessed. These results demonstrate the feasibility of finding a reliable index of sperm whale foraging activity for time-depth data, when combining different dive metrics. This index estimates the number of buzzes over short dive segments (of 180s), enabling investigating and quantifying PCAs at very finescales. Finally, this work contributes to leverage the potential of time-depth data for studying the foraging ecology of sperm whales and the capacity of applying this approach to a wide range of cetacean species.O cachalote (Physeter macrocephalus) é um dos mais conhecidos predadores marinhos, passando mais da metade da sua vida abaixo dos 500m de profundidade, onde se alimenta principalmente de lulas meso e bentopelágicas, embora também possam consumir outros cefalópodes, peixes profundos e invertebrados. Apresenta uma distribuição mundial e pode ser encontrado no arquipélago dos Açores durante todo o ano, perto da costa, razão pela qual os Açores foram uma das regiões baleeiras mais importantes. O som desempenha um papel fundamental na vida dos cachalotes. Eles produzem sons enquanto estão a socializar e na procura e captura de alimento. Foram identificados pelo menos quatro tipos de cliques (cliques usuais, “buzzes”, codas e “slow clicks”), dos quais os cliques usuais e os “buzzes” estão envolvidos no comportamento de alimentação. Os cliques usuais têm níveis sonoros elevados e são altamente direcionais, servindo como um biosonar para navegar pelo ambiente e eco-localizar presas. Os “buzzes”, consistem em cliques de alta frequência e baixa amplitude, produzidos em intervalos rápidos. Por esta razão, têm um alcance mais curto do que os cliques usuais, fornecendo uma resolução mais alta e, portanto, informações mais detalhadas sobre o seu ambiente próximo e presas. A observação direta é uma das ferramentas mais poderosas para estudar o comportamento animal, não obstante, no caso dos cachalotes é altamente limitada, consequência dos longos períodos que passam em profundidade. Por este motivo, os estudos sobre o comportamento do cachalote, e de outros predadores marinhos de mergulho profundo, dependem da utilização de diferentes ferramentas que permitem obter informações sobre o seu comportamento subaquático. Os hidrofones e as marcas colocadas em animais estão entre as ferramentas mais importantes para estudos sobre o comportamento dos cetáceos, permitindo o registo contínuo de sons produzidos debaixo de água e o seguimento, também contínuo, de movimento e outras variáveis de mergulho. A incorporação de hidrofones em marcas para colocação em animais, como as marcas acústicas digitais (“Dtags”), marcas “Acousonde” ou “A-tags” revolucionou o estudo do comportamento dos cetáceos. Estas marcas fornecem dados de movimento tridimensional e acústicos de alta resolução, simultaneamente registando informação sobre o comportamento do animal, possibilitando, por exemplo, a compreensão de como os cachalotes usam o som durante a alimentação. Estudos baseados na análise de dados de “Dtags” revelaram que a presença de picos de velocidade na parte mais profunda do mergulho e movimentos rápidos da mandíbula estavam relacionados com a produção de “buzzes”. Consequentemente, foi sugerido que os “buzzes” são emitidos durante a fase terminal de captura de presas, a fim de obter informação de alta resolução sobre o alvo. Desde então, a produção de cliques tem sido usada como um indicador de esforço de alimentação e a produção de “buzzes”, considerada como o melhor indicador de tentativa de captura de presas. Não obstante, o acesso a estas marcas de alta resolução acústica e movimento é extremamente difícil e caro, limitando o estudo do comportamento de alimentação do cachalote a amostras pequenas e curtos períodos de tempo. Por esta razão, o desenvolvimento de um índice de esforço de alimentação exato, a partir de dados de mergulho 2D de dados de tempo-profundidade como os “time-depth recorders” (TDR), permitiria capitalizar um conjunto de dados de mergulho já disponíveis, analisando séries temporais de atividade de alimentação e avaliando alterações ligadas a mudanças climáticas ou antropogénicas. No presente estudo, dados de alta resolução com informação acústica de oito cachalotes marcados com “Dtags” no arquipélago dos Açores foram usados para construir um modelo preditivo do número de “buzzes”, baseado exclusivamente em dados profundidade-tempo e com resolução máxima de 1m de profundidade, correspondendo, portanto, às capacidades de registo de um TDR. O número total de “buzzes” por segmento foi modelado a partir de um conjunto de variáveis que descrevem a média e variabilidade de profundidade, tempo passado na fase profunda do mergulho, velocidade vertical, aceleração vertical e número de excursões verticais, usando um modelo linear generalizado misto (GLMM), com o indivíduo como um efeito aleatório. De um total de 816 “buzzes” analisados, 95% apresentaram uma duração de 2 a 14 segundos. Portanto, inicialmente os mergulhos foram divididos em segmentos de curta duração. Porém, as primeiras análises demonstraram fracas capacidades preditivas e finalmente optou-se por usar segmentos de 180s e 300s. Os melhores modelos de número de buzzes por segmento de 180s e 300s incluíram a profundidade média, a variância de profundidade, a variância da velocidade vertical e o número de “wiggles” por segmento. Os segmentos de mergulho com “buzzes” apresentaram uma maior profundidade média, menor variância de profundidade, maior variância de velocidade e maior presença de “wiggles”, sendo a profundidade média a métrica mais relevante do modelo. Estes resultados confirmam que os “buzzes” ocorrem nas partes profundas do mergulho e sugerem que as várias tentativas de captura podem ocorrer numa extensão de profundidade limitada, demonstrado pela pequena variação de profundidade, maior variação de velocidade e presença de “wiggles”. O desempenho do modelo foi melhor para segmentos de 180s, resultando em deteções corretas do número de “buzzes” em 63% dos segmentos usados para construir o modelo e em 58% dos segmentos para novos indivíduos usados para testar o modelo. Assim mesmo, o modelo resultou em 81% de deteções corretas quando avaliada apenas a presença ou ausência de “buzzes” nos segmentos. Apesar do nosso modelo ter algumas deficiências preditivas, os resultados preditivos são similares àqueles obtidos com modelos desenvolvidos anteriormente, para prever tentativas de captura de presas em conjuntos de dados 2D de baixa resolução em outras espécies. Porém, ao contrário desses modelos que previram tentativas de captura de presas na escala de mergulho ou, na melhor das hipóteses, em escalas de 30 minutos e de uma hora, o modelo desenvolvido neste estudo previu tentativas de captura de presas a cada 3 minutos. Este é o primeiro estudo a desenvolver um modelo que prevê o número de tentativas de captura de presas e, consequentemente, o esforço de alimentação em cachalotes a partir de perfis de mergulho 2D. O presente método poderá ser aplicado a conjuntos de dados de profundidade de tempo já disponíveis, a fim de conduzir análises retrospetivas do comportamento de alimentação. Porém, o aumento do tamanho da amostra e uma análise de dados mais detalhada permitiria obter previsões mais precisas. Finalmente, a presente abordagem de estimativa de alimentação é baseada na previsão do número de “buzzes” e, portanto, poderia ser potencialmente aplicada a uma série de espécies de odontocetes, potencialmente permitindo estimativas mais precisas do esforço de alimentação, do que os índices grosseiros e gerais tipicamente derivados de perfis de mergulho 2D

Non-random chromosome positioning in mammalian sperm nuclei, with migration of the sex chromosomes during late spermatogenesis

Chromosomes are highly organized and compartmentalized in cell nuclei. The analysis of their position is a powerful way to monitor genome organization in different cell types and states. Evidence suggests that the organization of the genome could be functionally important for influencing different cellular and developmental processes, particularly at early stages of development (i.e. fertilization and the consequent entry of the sperm nucleus into the egg). The position of chromosomes in the sperm nucleus might be crucial, because their location could determine the time at which particular chromatin domains are decondensed and remodelled, allowing some epigenetic level of control or influence over subsequent paternal gene expression in the embryo. Here, we analyse genome organization by chromosome position in mammalian sperm nuclei from three breeds of pig, as a model species. We have mapped the preferential position of all chromosomes (bar one) in sperm nuclei in two dimensions and have established that the sex chromosomes are the most internally localized chromosomes in mature sperm. The distribution of two autosomes and chromosomes X and Y in sperm heads was compared in primary and secondary spermatocytes and spermatids in porcine testes. The sex chromosomes were found at the nuclear edge in primary spermatocytes, which correlates with the known position of the XY body and their position in somatic cells, whereas, in spermatids, the sex chromosomes were much more centrally located, mirroring the position of these chromosomes in ejaculated spermatozoa. This study reveals the temporal repositioning of chromosome territories in spermatogenesis

Focus on the Physics of Cancer

Despite the spectacular achievements of molecular biology in the second half of the twentieth century and the crucial advances it permitted in cancer research, the fight against cancer has brought some disillusions. It is nowadays more and more apparent that getting a global picture of the very diverse and interlinked aspects of cancer development necessitates, in synergy with these achievements, other perspectives and investigating tools. In this undertaking, multidisciplinary approaches that include quantitative sciences in general and physics in particular play a crucial role. This `focus on' collection contains 19 articles representative of the diversity and state-of-the-art of the contributions that physics can bring to the field of cancer research.Comment: Invited editorial review for the `Focus on the Physics of Cancer' published by the New journal of Physics in 2011--201

Post-copulatory opportunities for sperm competition and cryptic female choice provide no offspring fitness benefits in externally fertilizing salmon

There is increasing evidence that females can somehow improve their offspring fitness by mating with multiple males, but we understand little about the exact stage(s) at which such benefits are gained. Here, we measure whether offspring fitness is influenced by mechanisms operating solely between sperm and egg. Using externally-fertilising and polyandrous Atlantic salmon (Salmo salar), we employed split-clutch and split-ejaculate in vitro fertilisation experiments to generate offspring using designs that either denied or applied opportunities for sperm competition and cryptic female choice. Following fertilisations, we measured 140 days of offspring fitness after hatch, through growth and survival in hatchery and near-natural conditions. Despite an average composite mortality of 61%, offspring fitness at every life stage was near-identical between groups fertilised under the absence versus presence of opportunities for sperm competition and cryptic female choice. Of the 21,551 and 21,771 eggs from 24 females fertilised under monandrous versus polyandrous conditions, 68% versus 67.8% survived to the 100-day juvenile stage; sub-samples showed similar hatching success (73.1% versus 74.3%), had similar survival over 40 days in near-natural streams (57.3% versus 56.2%), and grew at similar rates throughout. We therefore found no evidence that gamete-specific interactions allow offspring fitness benefits when polyandrous fertilisation conditions provide opportunities for sperm competition and cryptic female choice