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The Loci of Evolution: How Predictable is Genetic Evolution?
Is genetic evolution predictable? Evolutionary developmental biologists have argued that, at least for morphological traits, the answer is a resounding yes. Most mutations causing morphological variation are expected to reside in the cis-regulatory, rather than the coding, regions of developmental genes. This âcis-regulatory hypothesisâ has recently come under attack. In this review, we first describe and critique the arguments that have been proposed in support of the cis-regulatory hypothesis. We then test the empirical support for the cis-regulatory hypothesis with a comprehensive survey of mutations responsible for phenotypic evolution in multicellular organisms. Cis-regulatory mutations currently represent approximately 22% of 331 identified genetic changes although the number of cis-regulatory changes published annually is rapidly increasing. Above the species level, cis-regulatory mutations altering morphology are more common than coding changes. Also, above the species level cis-regulatory mutations predominate for genes not involved in terminal differentiation. These patterns imply that the simple question âDo coding or cis-regulatory mutations cause more phenotypic evolution?â hides more interesting phenomena. Evolution in different kinds of populations and over different durations may result in selection of different kinds of mutations. Predicting the genetic basis of evolution requires a comprehensive synthesis of molecular developmental biology and population genetics
Effects of supplemental sodium bicarbonate on high-yielding dairy cows in early-lactation fed grass silage-based mixed rations
Das Ziel der vorliegenden Arbeit war, bei hochleistenden MilchkĂŒhen (Deutsche
Holstein) ĂŒber den Zeitraum der ersten 15 Wochen der Laktation die Effekte
einer Zulage von 240 g/d Natriumhydrogenkarbonat (NaHCO3) zu einer Ration zu
prĂŒfen, die vorwiegend auf Grassilage und Getreide basierte. Hierzu wurden 40
KĂŒhe und FĂ€rsen in zwei Gruppen aufgeteilt und mit einer Mischration zur
freien Aufnahme gefĂŒttert, deren Grobfutteranteil auf Basis der Trockenmasse
(TM) zu ca. 70 % aus Grassilage und zu 30 % aus Maissilage bestand und zur
freien Aufnahme vorgelegt wurde. LeistungsabhÀngige Kraftfutterzuteilungen
erfolgten wÀhrend des Melkens inder automatischen Einzelmelkanlage. Der
Pufferzusatz fĂŒr die Versuchsgruppe wurde ĂŒber das Kraftfutter verabreicht.
Die TM-Aufnahmen aus Grob- und Kraftfutter, sowie die Milchleistungen wurden
tĂ€glich von jedem Tier ermittelt. Im Rahmen der MilchleistungsprĂŒfungen wurden
die Inhaltsstoffe analysiert. Im Laufe des Beobachtungszeitraumes wurde von
jedem Tier viermal eine Probe von Pansensaft, Harn und Kot gewonnen, sowie die
Lebendmassen ermittelt. Von allen Proben wurden die pH-Werte bestimmt. Der
Pansensaft wurde zudem gaschromatographisch auf sein FettsÀuremuster
analysiert, der Harn einer fraktionierten Analyse der Netto-SĂ€uren-Basen-
Ausscheidung (fNSBA) unterzogen. Nach Bestimmung des Rohprotein-(XP)- und
Rohasche-(XA)-Gehaltes der Kotproben wurde ĂŒber die Kot-Stickstoffmethode die
Verdaulichkeit der organischen Masse der verfĂŒtterten Ration geschĂ€tzt. Am
Ende des Versuches wurden die Fruchtbarkeitsdaten ermittelt. Folgende
Ergebnisse bezogen auf den NaHCO3-Einsatz wurden festgestellt: 1\. TM-
Aufnahmen und Milchleistungen blieben durch NaHCO3 unbeeinflusst. 2\.
Energiebilanzen blieben ĂŒber den gesamten Beobachtungszeitraum negativ. 3\.
Lebendmassen und RĂŒckenfettdicken nahmen unter NaHCO3 in geringerem Umfang ab.
4\. Signifikant höhere Azetat-Konzentration im Pansensaft, signifikant
differentes ruminales Azetat-Propionat-VerhĂ€ltnis bei ĂŒbereinstimmendem pH-
Wert. 5\. Signifikant differente fNSBA und Basen-SĂ€uren-Quotient (BSQ) im Harn
bei ĂŒbereinstimmendem pH-Wert. 6\. NaHCO3 hatte keinen Einfluss auf den Kot-pH
und die Verdaulichkeit der organischen Masse, die insgesamt auf einem hohen
Niveau lag. 7\. Rastzeit, Zwischentragezeit und Zwischenkalbezeit waren
indifferent, wÀhrend der Besamungsindex um 0,6 Punkte geringer und der
Erstbesamungserfolg um 30 Prozentpunkte höher war. Vorangegangene
Untersuchungen konnten zeigen, dass der Einsatz von NaHCO3 in Rationen mit
hohen Maissilageanteilen deutliche Effekte hatte. Der vorliegende Versuch mit
einer Ration, deren Grobfutteranteil vorwiegend aus Grassilage bestand,
untermauert demgegenĂŒber die Aussage, dass der NaHCO3-Zusatz bei Nicht-
Maissilage-FĂŒtterung weitgehend effektfrei bleibt. Dennoch konnten durch den
vorliegenden Versuch signifikante Unterschiede in den Ergebnissen der Harn-
und Pansensaftuntersuchungen zwischen NaHCO3-supplementierten KĂŒhen und
nichtsupplementierten Tieren festgestellt werden. Diese Unterschiede werden
aber trotz statistisch gesicherter Differenzen nicht als biologisch bedeutsam
eingeschĂ€tzt. Die vorliegende Untersuchung lĂ€Ăt eine vorteilhafte
Einflussnahme auf FertilitÀtsdaten unter NaHCO3-Supplementierung vermuten. In
Folgeuntersuchungen sollten mit gröĂerem Stichprobenumfang und/oder lĂ€ngeren
BeobachtungszeitrĂ€umen derartige Langzeiteffekte geprĂŒft werden.The objective of the present study was to determine effects of the
supplementation of 240 g sodium bicarbonate (NaHCO3) as dietary buffer to a
mixed diet high in grass silage on early lactating German Holstein cows. The
trial covered the first 15 weeks of lactation. Forty cows and heifers were
divided equally into two groups and fed a basal ration whose forage portion
consisted of 70 % grass silage and 30 % maize silage (dry matter basis).
Additional concentrates (without or with NaHCO3) were given in dependence on
milk yield during milking in the automatic single-milk-box. Dry matter intake
from the basal ration and concentrates as well as milk yield were recorded
daily. Based on regular milk tests milk composition was analyzed. Four times
during the trial period samples of ruminal fluid, urine and faeces were taken
from each animal and the body weights were documented. The pH-value of each
sample was determined. Moreover, ruminal fluid was analyzed by gas
chromatography on content and composition of fatty acids, urine was tested on
net acid-base excretion (NABE). The crude protein (CP) and ash contents of the
faeces were determined to estimate diet organic matter digestibility from
faecal CP. In addition, dry matter and proximate constituent contents of
concentrates and the basal ration were estimated. Finally, the fertility
status of each animal was determined at the end of the trial. The following
results concerning NaHCO3-supplementation were obtained: 1\. There was no
effect on dry matter intake and milk -performance. 2\. Energy balances
developed earlier towards positive ranges, but were negative throughout the
whole trial period. 3\. Postpartum changes in body weight and back fat
thickness were less pronounced. 4\. The concentration of acetate in the
ruminal fluid was higher, likewise the acetate-propionate-ratio, whereas
ruminal pH was not affected. 5\. Significantly different NABE in urine at
similar pH values. 6\. No influence on fecal pH or diet organic matter
digestibility, which showed high values for both diets. 7\. Resting times,
empty days and calving intervals were not different, whereas insemination
index was lower by 0,6 points and first services were higher by 30 percentage
units when NaHCO3 was supplemented. The results of the present study support
conclusions of previous research, that additional dietary NaHCO3 in non-maize-
silage based rations shows basically no effects. Nevertheless, metabolites of
ruminal fluid and urine indicated NaHCO3 supplementation effects. However, the
magnitude of the differences was such that it can be concluded that they were
of minor biological significance. Although the present study indicated
benefits for dairy cows with additional buffer concerning long-term effects
like reproductive performance these differences were not statistically
different. Subsequent studies on larger herds and (or) covering more than one
lactation should be conducted to investigate effects of additional NaHCO3 on
fertility traits
Migration aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland im Zuge der EU-Osterweiterung - Ăkonomische Analyse der Auswirkungen der GewĂ€hrung der ArbeitnehmenfreizĂŒgigkeit
Am 1. Mai 2004 werden die ersten zehn der neuen Beitrittsstaaten aus Mittel- und Osteuropa der EU beitreten. Es handelt sich dabei um: Estland, Lettland, Litauen, Malta, Polen, Slowenien, Slowakei, Tschechien, Ungarn und Zypern. FĂŒr Bulgarien und RumĂ€nien ist der Beitrittstermin fĂŒr das Jahr 2007 vorgesehen. Die TĂŒrkei steht zur Zeit nicht in Beitrittsverhandlungen mit der EU. Die vorliegende Arbeit konzentriert sich auf alle neuen Beitrittsstaaten (mit Ausnahme der TĂŒrkei ) und bezeichnet diese als MOE-LĂ€nder oder kurz als MOEL. Die einzige wesentliche Ănderung, die durch den formalen EU-Beitritt der MOE-LĂ€nder entsteht, ist das Recht auf ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit fĂŒr die MOE-LĂ€nder. Die Menschen in den bisherigen EU-Mitgliedsstaaten, besonders in Deutschland, befĂŒrchten eine massive Migration aus den MOE-LĂ€ndern, wenn diesen nach ihrem EU-Beitritt sofort die ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit gewĂ€hrt werden wĂŒrde. Sie erwarten, dass durch die vermehrte Migration negative Arbeitsmarkteffekte, wie Lohnreduzierungen und VerdrĂ€ngungseffekte entstehen könnten. Die EU hat deswegen eine Ăbergangsfrist von bis zu sieben Jahren fĂŒr die GewĂ€hrung der ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit eingefĂŒhrt. Innerhalb dieses Zeitraumes können die bisherigen EU-Mitgliedsstaaten eigenverantwortlich entscheiden, ob bzw. wann sie den MOE-LĂ€ndern die ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit gewĂ€hren. Es deutet alles darauf hin, dass Deutschland die gesamten sieben Jahre der Ăbergangsfrist nutzen wird. Aus der oben geschilderten Problematik ergeben sich fĂŒr die vorliegende Arbeit folgende Fragen: Welche Auswirkungen hĂ€tte die GewĂ€hrung der ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit fĂŒr die MOE-LĂ€nder auf die zukĂŒnftige Migration aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland? Wie sind diese Auswirkungen im Hinblick auf die Folgen fĂŒr den deutschen Arbeitsmarkt und die deutsche Demographie zu bewerten? Wie groĂ wĂ€re das zu erwartende Wanderungsvolumen aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland, wenn Deutschland den MOE-LĂ€ndern die ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit sofort nach dem EU-Beitritt gewĂ€hren wĂŒrde? Steht Deutschland eine massive Migration aus den MOE-LĂ€ndern bevor? Im Hauptteil dieser Arbeit wird zunĂ€chst versucht, sich der Beantwortung dieser Fragen anzunĂ€hern. Auf Grundlage der dadurch gewonnen Erkenntnisse soll dann im Fazit die Entscheidung der deutschen Politik im Hinblick auf die verzögerte GewĂ€hrung der ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit fĂŒr die MOE-LĂ€nder erörtert werden.1Im zweiten Kapitel wird auf die EU-Osterweiterung als fĂŒnfte Erweiterung der EU und als fortschreitender Prozess eingegangen. Das dritte Kapitel behandelt den formalen EU-Beitritt der MOE-LĂ€nder, die ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit der EU und die Problematik, die mit der GewĂ€hrung der ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit fĂŒr die MOE-LĂ€nder verbunden wird. Im vierten Kapitel wird die bisherige Migration aus den MOEL nach Deutschland ohne ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit deskriptiv statistisch untersucht. Dies soll Aufschluss ĂŒber die bisherige Migrationssituation zwischen den MOE-LĂ€ndern und Deutschland geben. Im fĂŒnften Kapitel wird eine qualitative Prognose zur zukĂŒnftigen Migration aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland mit ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit aufgestellt. Als Grundlage dafĂŒr dienen die Erkenntnisse der bisherigen Migration aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland ohne ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit. Die Ergebnisse der Prognose werden im Hinblick auf die Folgen fĂŒr den deutschen Arbeitsmarkt und die deutsche Demographie untersucht. Das sechste Kapitel behandelt die ökonomische Migrationstheorie. Im siebten Kapitel wird versucht, das zu erwartende Wanderungsvolumen aus den MOE-LĂ€ndern nach Deutschland einzuschĂ€tzen, wenn Deutschland den MOE-LĂ€ndern die ArbeitnehmerfreizĂŒgigkeit sofort nach dem EU-Beitritt gewĂ€hren wĂŒrde. Das Fazit befindet sich in Kapitel acht.
Activation of the thermosensitive shibire-allele shi ts1 in PDF-expressing neurons slows down the locomotor activity rhythm of Drosophila melanogaster.
The Novel Drosophila tim(blind) Mutation Affects Behavioral Rhythms but Not Periodic Eclosion
Circadian clock function depends on the tightly regulated exclusion or presence of clock proteins within the nucleus. A newly induced long-period timeless mutant, tim(blind), encodes a constitutively hypophosphorylated TIM protein. The mutant protein is not properly degraded by light, and tim(blind) flies show abnormal behavioral responses to light pulses. This is probably caused by impaired nuclear accumulation of TIM(BLIND) protein, which we observed in brain pacemaker neurons and photoreceptor cells of the compound eye. tim(blind) encodes two closely spaced amino acid changes compared to the wild-type TIM protein; one of them is within a putative nuclear export signal of TIM. Under constant conditions, tim(blind) flies exhibit 26-hr free-running locomotor rhythms, which are not correlated with a period lengthening of eclosion rhythms and period-luciferase reporter-gene oscillations. Therefore it seems possible that TIMâin addition to its well-established role as core clock factorâfunctions as a clock output factor, involved in determining the period length of adult locomotor rhythms
The MAP Kinase p38 Is Part of Drosophila melanogaster's Circadian Clock
All organisms have to adapt to acute as well as to regularly occurring changes in the environment. To deal with these major challenges organisms evolved two fundamental mechanisms: the p38 mitogen-activated protein kinase (MAPK) pathway, a major stress pathway for signaling stressful events, and circadian clocks to prepare for the daily environmental changes. Both systems respond sensitively to light. Recent studies in vertebrates and fungi indicate that p38 is involved in light-signaling to the circadian clock providing an interesting link between stress-induced and regularly rhythmic adaptations of animals to the environment, but the molecular and cellular mechanisms remained largely unknown. Here, we demonstrate by immunocytochemical means that p38 is expressed in Drosophila melanogaster's clock neurons and that it is activated in a clock-dependent manner. Surprisingly, we found that p38 is most active under darkness and, besides its circadian activation, additionally gets inactivated by light. Moreover, locomotor activity recordings revealed that p38 is essential for a wild-type timing of evening activity and for maintaining ⌠24 h behavioral rhythms under constant darkness: flies with reduced p38 activity in clock neurons, delayed evening activity and lengthened the period of their free-running rhythms. Furthermore, nuclear translocation of the clock protein Period was significantly delayed on the expression of a dominant-negative form of p38b in Drosophila's most important clock neurons. Western Blots revealed that p38 affects the phosphorylation degree of Period, what is likely the reason for its effects on nuclear entry of Period. In vitro kinase assays confirmed our Western Blot results and point to p38 as a potential "clock kinase" phosphorylating Period. Taken together, our findings indicate that the p38 MAP Kinase is an integral component of the core circadian clock of Drosophila in addition to playing a role in stress-input pathways
Evaluierung des Marktanreizprogramms fĂŒr erneuerbare Energien: Ergebnisse der Förderung fĂŒr das Jahr 2010
Differential expression of the Groucho-related genes 4 and 5 during early development of Xenopus laevis
Daily p38 mRNA (A) and protein expression (BâD) in <i>Canton S</i> wildtype.
<p>A: Quantitative real-time PCR on head extracts revealed constant mRNA expression throughout the day with allover higher levels of <i>p38b</i> compared to <i>p38a</i> (p<0.001). B: Antibody staining with anti-p-p38 on adult brains displayed rhythmic phosphorylation of p38 in DN<sub>1a</sub>s in LD with significant higher p-p38 levels occurring during the night than in the day (p<0.05). C: A highly significant reduction of active p38 in DN<sub>1a</sub>s at CT6 compared to CT18 in DD indicates a clock-controlled activation of p38 (p<0.001) D: Only a 15 minute light pulse (LP) during subjective night (CT18) and not during the subjective day (CT6) leads to a reduction in active p38 in DN<sub>1a</sub>s, suggesting a clock-dependent photic reduction of active p38. The âCâ in D indicates control brains without 15 minute light pulse (LP). Error bars show SEM. Significant differences (p<0.05) are indicated by *, highly significant differences (p<0.001) by **.</p
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