Spatio-temporal trait change in selected insect species along land-use gradients

Während des Anthropozäns führten zunehmende, durch Menschen verursachte Umweltveränderungen zu rasanten Übergängen von naturnahen zu neuartigen Ökosystemen. Arten die in Ökosystemen während dieser Übergänge überdauern, könnten Veränderungen ihrer Merkmale aufweisen, die sie befähigen, sich an die neuen Bedingungen anzupassen. Andere Arten hingegen verschwinden aus neuartigen Ökosystemen da sie sich nicht an die rasant entstehenden neuen Umweltbedingungen anpassen können. In meiner Dissertation versuche ich anhand ausgewählter Insekten-Arten zu verstehen, welche Merkmale es Arten ermöglichen in Zeiten rasanter, von Menschen verursachter Umweltveränderungen zu überdauern. Hierzu untersuche ich, stellvertretend für die Fähigkeit der Adaption, morphologische und biochemische Merkmale von Arten aus der Region Berlin/Brandenburg in Deutschland. Diese Region ist durch zunehmende Urbanisierung und Landnutzung für den Ackerbau innerhalb der letzten 150 Jahre gekennzeichnet. Für rückblickende Analysen entlang eines raumzeitlichen Gradienten untersuchte ich Sammlungsexemplare aus Naturkundemuseen die durch neu gesammelte Exemplare erweitert wurden. In Paper 1 untersuche ich in der Nachtfalterart Agrotis exclamationis Veränderungen von Merkmalen, die ein Verhalten begünstigen vom Licht angezogen zu werden, als Antwort auf die Zunahme künstlicher Lichtquellen in der Nacht in einer Region über die letzten 137 Jahre. Für diese Analysen verwende ich zurückwirkende Radianz-Werte basierend auf Satellitendaten der Jahre 2012 bis 2019. Entlang des räumlichen Gradienten konnte ich keine Merkmalsveränderungen nachweisen. Allerdings konnte ich Veränderungen der Körpergrößen und in Weibchen Veränderungen der Augengrößen über die Zeit nachweisen. Beide Veränderungen sind jedoch nicht direkt auf zunehmendes künstliches Licht in der Nacht zurückzuführen. Ich diskutiere den indirekten Einfluss künstlichen Lichts in der Nacht auf die nachgewiesenen Merkmalsveränderungen als Verstärkung der Habitat Fragmentierung sowie einer Beeinflussung der Sicht von Weibchen auf deren Wirtspflanzen. Allerdings konnte ich zeigen, dass in Weibchen ein Trend zwischen kleineren Augen und zunehmenden künstlichem Licht in der Nacht über die Zeit zu erkennen ist. Dies könnte auf einen ersten Hinweis hindeuten, dass morphologische Merkmalsveränderugen als Antwort auf zunehmendes künstliches Licht in der Nacht bereits stattfinden. In Paper 2 untersuche ich ob zunehmende Urbanisierung und Landnutzung für den Ackerbau über die letzten 125 Jahre sowie zwischen beiden Landnutzungstypen einen Einfluss auf die Körpergrößen und Biochemie zweier Laufkäferarten, Harpalus affinis und Harpalus rufipes, hat. Ich konnte keine raumzeitlichen Veränderung der Körpergrößen in Weibchen beider Arten nachweisen, allerdings eine Abnahme der Körpergröße in männlichen H. rufipes in der Stadt über die Zeit, wohingegen deren Körpergrößen im ländlichen Raum über die gleiche Zeit konstant blieben. Ich diskutiere diese Ergebnisse als ein Resultat verschiedener Aktivitätstypen beider Arten. Die bioschemischen Untersuchungen zeigen, dass der intensivierte Einsatz von Düngemitteln einen Einfluss auf die Biochemie derer Käfer hat, die in Ackerlandschaften vorkommen. Dies zeigt sich in meist höheren Anreicherungen stabiler Stickstoff-Isotopen in deren Geweben im Vergleich zu Käfern die im urbanen Raum leben. Allerdings konnte ich zeigen, dass einige urbane Habitate einen ähnlich hohen Stickstoffgehalt wie Ackerlandschaften aufzuweisen scheinen, was sich in den Geweben der dort lebenden Käfer wiederspiegelt und auf eine hohe Heterogenität urbaner Habitate hinweist. In meiner 3. Publikation untersuche ich die Auswirkungen der durch Menschen verursachte Umweltveränderungen auf Farbmorph-Häufigkeiten der Laufkäferart Harpalus affinis zwischen urbanen und ländlichen Regionen über die letzten 125 Jahre. Ich konnte einen Sexualdichromatismus nachweisen sowie generell konstant bleibende Farbmorphen entlang der raum-zeitlichen Gradienten in Männchen und Weibchen, außer in den Weibchen die im urbanen Raum über die Zeit untersucht wurden. Hierbei war in Zeiten mit hoher städtischer Luftverschmutzung durch Ruß die bronze Farbmorphe der Weibchen in höhere Abundanz vertreten, wohingegen die grüne Farbmorphe mit abnehmender Luftverschmutzung im Laufe der Zeit an Häufigkeit zunahmen. Ich interpretiere diese Ergebnisse als ein Resultat der natürlichen Selektion der jeweils am wenigsten für Prädatoren auffälligen Farbmorphe in der entsprechenden Zeit. Das Fehlen einer Änderung der Farbmorph-Häufigkeit bei den Männchen interpretiere ich hingegen als Ergebnis der sexuellen Selektion. In meinen Untersuchungen konnte ich zeigen, dass rasante, von Menschen verursachte Umweltveränderungen morphologische und bioschemische Merkmalsveränderungen in Arten, die in veränderten Lebensräumen überdauern, verursachen können. Allerdings sind diese Merkmalsveränderungen abhängig von der jeweiligen Art, deren Aktivitätstyp und Geschlecht. Zusätzlich konnte ich zeigen, dass manche Merkmalsveränderungen derzeit nicht klar nachweisbar sind aufgrund der relativ kurzen Zeit in der durch Menschen verursachte Umweltveränderungen stattfinden.During the Anthropocene increasing human induced environmental changes have led to rapid transitions from natural to novel ecosystems. Species that persist during this transition process may respond to these new conditions by altering their traits. This may enable some species to persist where others disappear due to their lack of adaptability to these new conditions. In this thesis, I aim to understand what enable selected insect species to persist during human induced rapid environmental changes. I use morphology and biochemistry as a proxy for species’ adaptations in the German Berlin-Brandenburg area, an area that is characterized by increasing urbanisation and agricultural land-use over the past 150 years. For retrospective analyses over a spatio-temporal gradient, I examined voucher specimens from natural history museums combined with newly collected specimens. In paper 1, I examine changes in flight-to-light dependent traits in the moth species Agrotis exclamationis in response to increasing artificial night light in the same region over the past 137 years. For these analyses I use retrospective radiance values based on satellite data from the years 2012 to 2019. Along the spatial gradient I could not find any trait changes. However, I verified changes in body size and females’ eye-size over time, although this was not directly related to artificial night light. I suggest that artificial night light influences trait changes indirectly by reinforcing habitat fragmentation and influencing females’ sighting of hostplants. However, I could show a trend between smaller eyed females and increasing artificial night light over time. This provides, the first evidence that morphological trait changes in response to increasing artificial night light might already taking place. In the second paper I investigate if increasing urbanisation and land-use for agriculture across space and time (the past 125 years) have an influence on body size and biochemistry in two ground beetle species, Harpalus affinis and Harpalus rufipes. I found no spatio-temporal changes in both species’ female body size but identified a decrease in male H. rufipes’ body size in the city, whereas their sizes stayed constant in rural areas over time. I discuss different activity pattern of both species as the reason for these findings. The biochemical examinations show that intense application of fertilizer influences the biochemistry of specimens living in agricultural habitats. This, results in stable nitrogen isotope signatures in their tissues that are mostly higher than those living in urban habitats. However, I show that some urban habitats might be equally enriched with nitrogen (as reflected in the specimens’ tissues), indicating the heterogeneity of urban habitats. In paper 3, I investigate the effects of human induced environmental changes on the frequency of colour change in the ground beetle species Harpalus affinis between urban and rural habitats over the past 125 years. I found sexual dichromatism, and similar colour morphs between males and females over time, with the exception of females examined from urban regions. In this case, bronze colour morphs in females were more abundant in times with high levels of soot pollution in the city, whereas green colour morphs became more dominant with decreasing levels of soot pollution over time. I interpret this finding to be driven by natural selection of the less cryptic colour morph during the respective time period, whereas the lack of any change in colour morph frequencies in males is likely the result of sexual selection. These studies show that rapid human induced environmental changes are triggering morphological and biochemical trait changes in species that persist in altered habitats across space and time. However, these trait changes are dependent on the species, their activity pattern and sexes. Additionally, I show that some trait changes are not clearly verifiable at present due to the relatively short timeframe in which human induced environmental changes are taking place

Species- and sex-dependent changes in body size between 1892 and 2017, and recent biochemical signatures in rural and urban populations of two ground beetle species

Increasing urbanisation and intensified agriculture lead to rapid transitions of ecosystems. Species that persist throughout rapid transitions may respond to environmental changes across space and/or time, for instance by altering morphological and/or biochemical traits. We used natural history museum specimens, covering the Anthropocene epoch, to obtain long-term data combined with recent samples. We tested whether rural and urban populations of two ground beetle species, Harpalus affinis and H. rufipes, exhibit spatio-temporal intraspecific differences in body size. On a spatial scale, we tested signatures of nitrogen and carbon stable isotopes enrichments in different tissues and body components in recent populations of both species from urban and agricultural habitats. For body size examinations, we used beetles, collected from the early 20th century until 2017 in the Berlin-Brandenburg region, Germany, where urbanisation and agriculture have intensified throughout the last century. For stable isotope examinations, we used recent beetles from urban and agricultural habitats. Our results revealed no spatio-temporal changes in body size in both species' females. Body size of H. rufipes males decreased in the city but remained constant in rural areas over time. We discuss our findings with respect to habitat quality, urban heat and interspecific differences in activity pattern. Although nitrogen isotope ratios were mostly higher in specimens from agricultural habitats, some urban beetles reached equal enrichments. Carbon signatures of both species did not differ between habitats, detecting no differences in energy sources. Our results indicate that increasing urbanisation and intensified agriculture are influencing species' morphology and/or biochemistry. However, changes may be species- and sex-specific

Towards an integrative, eco-evolutionary understanding of ecological novelty: studying and communicating interlinked effects of global change

Global change has complex eco-evolutionary consequences for organisms and ecosystems, but related concepts (e.g., novel ecosystems) do not cover their full range. Here we propose an umbrella concept of “ecological novelty” comprising (1) a site-specific and (2) an organism-centered, eco-evolutionary perspective. Under this umbrella, complementary options for studying and communicating effects of global change on organisms, ecosystems, and landscapes can be included in a toolbox. This allows researchers to address ecological novelty from different perspectives, e.g., by defining it based on (a) categorical or continuous measures, (b) reference conditions related to sites or organisms, and (c) types of human activities. We suggest striving for a descriptive, non-normative usage of the term “ecological novelty” in science. Normative evaluations and decisions about conservation policies or management are important, but require additional societal processes and engagement with multiple stakeholders

Towards an integrative, eco-evolutionary understanding of ecological novelty: studying and communicating interlinked effects of global change

Global change has complex eco-evolutionary consequences for organisms and ecosystems, but related concepts (e.g., novel ecosystems) do not cover their full range. Here we propose an umbrella concept of “ecological novelty” comprising (1) a site-specific and (2) an organism-centered, eco-evolutionary perspective. Under this umbrella, complementary options for studying and communicating effects of global change on organisms, ecosystems, and landscapes can be included in a toolbox. This allows researchers to address ecological novelty from different perspectives, e.g., by defining it based on (a) categorical or continuous measures, (b) reference conditions related to sites or organisms, and (c) types of human activities. We suggest striving for a descriptive, non-normative usage of the term “ecological novelty” in science. Normative evaluations and decisions about conservation policies or management are important, but require additional societal processes and engagement with multiple stakeholders

Impact of light pollution on moth morphology–A 137-year study in Germany

Increasing artificial illumination during night has multifaceted effects on species. Moths are shown to be distracted and attracted by artificial light sources, leading to increased mortality through predation or exhaustion. Increased mortality can be expected to increase selection pressure on morphology, particularly those being functional in light detection and flight ability. We were thus interested if intraspecific traits differ between areas and times with differing light pollution values. We chose the moth Agrotis exclamationis, a common species in the Berlin-Brandenburg region, Germany, a region that offers very different levels of light pollution across space and time. We examined body length, eye size and forewing length, traits likely targeted through selection due to light pollution. We examined moths collected over the past 137 years. We predicted decreasing forewing length, body and eye size, in response to increasing light pollution and expected to see trait changes from the past to today, and from rural to urban areas, representing temporal and spatial gradients of increasing light pollution. In order to determine current levels of light pollution, we used radiance values of the years 2012 to 2019. These values were the base to extrapolate previous radiance values for all sample sites and years. We observed no trait differences along the spatial gradient, but trait and sex dependant changes along the temporal gradient. We could not confirm a direct causal link between changes in body size and female eye size. However, we revealed indirect effects of light pollution, and assume habitat fragmentation and host-plants to be the main drivers for these effects. A trend towards smaller-eyed females in ‘medium’ and ‘high’ light-polluted areas over time could be a first indication that morphological trait changes to light pollution are taking place