Evolutionary History of Upper Jurassic Sauropods from the Lusitanian Basin (Portugal)

Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Fecha de lectura: 15-02-2016Esta tesis tiene embargado el acceso al texto completo hasta el 15-08-2017Sauropod fossil record is well-represented in the Upper Jurassic of the Lusitanian Basin (Portugal). The sauropods are represented by hundreds of fossil occurrences in a sedimentary sequence ranging from the lower Kimmeridgian to the upper Tithonian. Four so far exclusive taxa were described: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis and Zby atlanticus. In recent years, the interest about the Upper Jurassic sauropods of the Lusitanian Basin has risen, and several works focused on their systematic context have been published. Nevertheless, an integrative phylogenetic approach including all sauropods from the Upper Jurassic of the Lusitanian Basin was not performed yet. The number of so far unpublished sauropod specimens is significant, with several partial skeletons collected in the Bombarral and Turcifal Sub-basins. The analysis of this material denotes for the presence of basal eusauropods (probably turiasaurs), diplodocids (closely related to Diplodocinae), basal macronarians (including camarasaurids) and titanosauriforms (including brachiosaurids). These groups are represented from the lower Kimmeridgian to the upper Tithonian. This hypothesis is corroborated by the presence of four main tooth morphotypes: heart-, spatulate-, compressed cone-chisel- and pencil-shaped. The systematic study of the classical specimens was performed, specially focused in the type material of Lourinhasaurus alenquerensis and Lusotitan atalaiensis. The reassessment of the lectotipe of Lourinhasaurus has led a detailed description and a new scoring for several morphological characters. Besides the strong similarity to Camarasaurus species, Lourinhasaurus alenquerensis is here considered a valid taxon, being characterized by 13 autapomorphies. New information is provided about the Lusotitan atalaiensis lectotype, with the reinterpretation of the previously known elements, and the description of so far undescribed elements. The validity of this taxon is confirmed, and it is proposed a revised diagnosis. Lusotitan shares with the members of Brachiosauridae the presence of dorsoventrally compressed middle caudal vertebrae, pronounced deltopectoral crest, and short ischiatic contribution to acetabulum. A new sauropod specimen found in Valmitão (Lourinhã), from the Praia de Amoreira-Porto Novo Formation, is also described (SHN 181). It corresponds to a single individual composed by axial and appendicular elements. It shows an exclusive combination of characters (some of them unique for Upper Jurassic sauropods) and represents a new sauropod taxon. The Vale de Frades humerus is attributed to cf. Duriatitan humerocristatus. The proposed phylogenetic analysis includes together for the first time Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Lusotitan and Zby, but also all the known Spanish Upper Jurassic sauropods. This phylogenetic hypothesis is based on a dataset composed by 95 taxa and 464 morphological characters. It recovers Zby as a turiasaur (the sister taxon of Turiasaurus); Dinheirosaurus and the so far unpublished specimen SHN (JJS) 177 as diplodocine diplodocids more derived than Supersaurus, Tornieria and Kaatedocus (SHN (JJS) 177 is identified as the sister taxa of Diplodocus); Lourinhasaurus as a camarasaurid (the sister taxa of Camarasaurus); Lusotitan as a brachiosaurid titanosauriform; and SHN 181 as a non-titanosauriform Macronaria. The Portuguese Upper Jurassic fauna of sauropods shows some affinities with the synchronic North American fauna, sharing the presence of camarasaurids, diplodocines and brachiosaurids. Some of these taxa (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 and Lourinhasaurus) are more closely related to North-American forms than to the Gondwanan ones. The closer relationship among Portuguese and North-American forms can be explained by and a more recent common history of these territories. On the other hand, Turiasauria is probably restricted to the European territory during the Upper Jurassic.El registro fósil de saurópodos en el Jurásico Superior de la cuenca lusitánica (Portugal) es abundante. Los saurópodos están representados por centenares de hallazgos de restos fósiles en una secuencia sedimentaria datada como del Kimmeridgiense inferior al Titoniense superior. Cuatro taxones hasta ahora exclusivos del registro portugués han sido descritos: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis y Zby atlanticus. Recientemente, el interés sobre los saurópodos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica se ha incrementado y se han publicado varios estudios enfocados en su posición sistemática. Sin embargo, no se había realizado hasta ahora un análisis filogenético integrando todos los taxones del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica. Se reconoce aquí un número relevante de especímenes inéditos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica asignables a Sauropoda, con varios esqueletos parciales recolectados en las sub-cuencas de Bombarral y Turcifal. El estudio sistemático de este material permite identificar la presencia de eusaurópodos basales (incluyendo turiasaurios), diplodocinos, macronários basales (incluyendo camarasáuridos) y titanosauriformes (incluyendo braquiosáuridos). Estos grupos de saurópodos se encuentran homogéneamente representados desde del Kimmeridgiense inferior hasta el Titoniense superior. Esta hipótesis es corroborada por la presencia de cuatro morfotipos de dientes. Se ha desarrollado un estudio sistemático del material clásico de saurópodos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica, con especial énfasis en la revisión del material tipo de Lourinhasaurus alenquerensis y Lusotitan atalaiensis. La descripción detallada de Lourinhasaurus ha generado nueva información que ha sido incorporada en las matrices de datos morfológicos. A pesar de su estrecha semejanza morfológica con las especies de Camarasaurus, Lourinhasaurus alenquerensis se considera un taxón válido, soportado por trece autapomorfías. Se han obtenido nuevos datos sobre el lectotipo de Lusotitan atalaiensis, con la reinterpretación de varios de sus elementos y la descripción de huesos hasta ahora por describir. Se confirma la validez de Lusotitan y se propone una nueva diagnosis. Lusotitan comparte con los miembros de Brachiosauridae la presencia de caudales medias dorsoventralmente comprimidas, cresta deltopectoral pronunciada y una corta contribución isquiática en el acetábulo. Se describe un nuevo espécimen (SHN 181) de Valmitão (Formación Praia de Amoreira-Porto Novo). Este individuo está compuesto por elementos axiales y apendiculares y muestra una combinación exclusiva de caracteres (incluyendo algunos caracteres no compartidos con el resto de los saurópodos conocidos en el Jurásico Superior), por lo que se considera un nuevo taxón. El húmero de Vale de Frades se atribuye a cf. Duriatitan humerocristatus. Se ha realizado un análisis filogenético, basado en un matriz con 95 taxones y 464 caracteres morfológicos. Esta matriz incorpora por primera vez a Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Lusotitan and Zby, junto con los taxones del Jurásico Superior español. La hipótesis filogenética obtenida considera a Zby atlanticus como un miembro de Turiasauria (constituyendo el grupo hermano de Turiasaurus), Dinheirosaurus y el ejemplar hasta ahora inédito SHN (JJS) 177 como diplodocinos diplodócidos más derivados que Supersaurus, Tornieria y Kaatedocus (SHN (JJS) 177 es reconocido como el grupo hermano de Diplodocus), Lourinhasaurus como camarasáurido (siendo el taxón hermano de Camarasaurus), Lusotitan como braquiosáurido titanosauriforme y SHN 181 como macronario basal. Las faunas de saurópodos del Jurásico Superior portugués presentan algunas afinidades con las faunas sincrónicas de América del Norte, compartiendo la presencia de camarasáuridos, diplodocinos y braquisáuridos. Algunos de estos taxones (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 y Lourinhasaurus) están más estrechamente relacionados con las formas norteamericanas que con las gondwánicas. Esto puede explicarse como resultado de un contacto faunístico más reciente entre estos dos territorios. El registro de Turiasauria, por el momento, probablemente permanece restringido al territorio europeo durante el Jurásico Superior.O registo fóssil de saurópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica é abundante. Os saurópodes estão representados por centenas de ocorrências ao longo de uma sequência sedimentar datada do Kimmeridgiano inferior ao Titoniano superior. Quatro táxones foram descritos a partir do registo fóssil português: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis e Zby atlanticus. Nos últimos anos vários estudos foram publicados sobre os saurópodes do Jurássico Superior português, especialmente no que diz respeito à sua posição sistemática. Contudo, uma análise filogenética integrada de todos os táxones do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica estava por realizar. Através do presente estudo foi possível identificar um número significativo de espécimes inéditos provenientes do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica atribuíveis a Sauropoda, com vários esqueletos parciais recolhidos nas Sub-bacias do Bombarral e Turcifal. O estudo sistemático deste material permitiu reconhecer a presença de membros basais de Eusauropoda (incluindo Turiasauria) e Macronaria (incluindo Camarasauridae), e membros de Diplodocinae e Titanosauriformes (incluindo Brachiosauridae). Estes grupos de saurópodes encontram-se distribuídos de forma homogénea desde o Kimmeridgiano inferior ao Titoniano superior. Esta composição faunística é corroborada pela pela identificação de quatro morfotipos de dentes. O estudo sistemático do material clássico de saurópodes do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica focalizou-se na revisão do material tipo de Lourinhasaurus alenquerensis e Lusotitan atalaiensis. A descrição detalhada de Lourinhasaurus deu origem a nova informação utilizada em matrizes de dados morfológicos. Apesar da forte semelhança morfológica com Camarasaurus, Lourinhasaurus alenquerensis foi considerado um táxon válido, caracterizado por treze autapomorfías. O estudo sistemático do lectótipo de Lusotitan atalaiensis possibilitou ainda reinterpretar e descrever vários elementos até ao momento pouco conhecidos, bem como, confirmar a validez de Lusotitan com a proposta de uma nova diagnose. Lusotitan partilha com os membros de Brachiosauridae a presença de vértebras caudais médias dorsoventralmente comprimidas, crista deltopectoral proeminente e acetábulo com contribuição isquiática curta. Um novo espécime (SHN 181) proveniente dos sedimentos da Formação Praia de Amoreira-Porto Novo, aflorantes em Valmitão (Lourinhã), é descrito pela primeira vez. Este individuo é composto por elementos do esqueleto axial e apendicular, e possui uma combinação exclusiva de caracteres (incluindo alguns caracteres ausentes no registo de saurópodes conhecido para o Jurássico Superior) que justifica a presença de um táxon novo. O úmero de Vale de Frades é atribuído a cf. Duriatitan humerocristatus. A análise filogenética efectuada baseou-se numa matriz formada por 95 táxones e 464 caracteres morfológicos. Esta matriz incorpora pela primeira vez Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Lusotitan e Zby juntamente com os táxones do Jurássico Superior-Cretácico basal espanhol. A hipótese filogenética estabelecida considera Zby atlanticus como membro de Turiasauria (e grupo irmão de Turiasaurus); Dinheirosaurus e um exemplar ainda inédito (SHN (JJS) 177) como membros de Diplodocinae, e mais derivados que Supersaurus, Tornieria e Kaatedocus (SHN (JJS) 177 é reconhecido como o grupo irmão de Diplodocus); Lourinhasaurus como membro de Camarasauridae (e grupo irmão de Camarasaurus); Lusotitan com membro de Brachiosauridae; e SHN 181 como um macronário basal. As faunas de saurópodes do Jurássico Superior de Portugal apresentam algumas afinidades com as faunas sincrónicas da América do Norte, partilhando a presença de membros de Camarasauridae, Diplodocinae e Brachiosauridae. Alguns destes táxones (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 e Lourinhasaurus) estão mais estreitamente relacionados com as formas norte-americanas do que com as gondwânicas. Esta situação deverá resultar de um contacto faunístico mais recente entre a Península Ibérica e o território norte-americano. O registo fóssil de Turiasauria está, com base no conhecimento actual, restringido ao território europeu durante o Jurássico Superior

Ontogenetic similarities between giraffe and sauropod neck osteological mobility

This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. The functional morphology of sauropod dinosaur long necks has been studied extensively, with virtual approaches yielding results that are difficult to obtain with actual fossils, due to their extreme fragility and size. However, analyses on virtual fossils have been questioned on several of their premises, such as the ability to accurately reconstruct intervertebral tissue with only skeletal data; or whether zygapophyseal overlap can be used to determine the limits of range of motion, since some extreme neck poses in extant giraffes have been claimed not to retain any zygapophyseal overlap. We compared articulation and range of motion in extant giraffes with the exceptionally well-preserved and complete basally branching eusauropod Spinophorosaurus nigerensis from the Middle (?) Jurassic of Niger, under the same virtual paleontology protocols. We examined the articulation and range of motion on grown and young specimens of both Spinophorosaurus and giraffes in order to record any potential changes during ontogeny. Also, the postures of virtual giraffes were compared with previously published data from living animals in the wild. Our analyses show that: (i) articulation of virtual bones in osteologically neutral pose (ONP) does enable accurate prediction of the amount of inter-vertebral space in giraffes and, roughly, in Spinophorosaurus; (ii) even the most extreme neck postures attained by living giraffes in the wild do not require to disarticulate cervical vertebrae; (iii) both living giraffes and Spinophorosaurus have large intervertebral spaces between their cervical centra in early ontogenetical stages, which decrease as ontogeny advances; and (iv) that grown specimens have a greater osteological range of motion in living giraffes and SpinophorosaurusResearch was supported by the project CGL2015-68363-P of the Spanish Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO). DV's research is funded by a predoctoral FPI UNED Grant (Ref. 0531174813 Y0SC001170). PM's research is funded by FCT/MCTES for one CEEC Individual contract (CEECIND/00726/2017

Location-Based Management of Paleontological Collections using Open Source GIS Software

Management of Natural History collections, particularly paleontological collections, is usually structured around specimens. However, it might not be feasible when the collections are incorporated from sources where the whole cycle of specimen collection is unknown, making it hard to determine what fossils belong to a single specimen and if these specimens belong to a single fossil-assemblage, taxon or individual. The Sociedade de História Natural from Torres Vedras (Portugal) manages such collections using a management strategy approach based on the spatial location from where the fossils were found. To achieve this, we have implemented a methodology for field collection and developed a spatial database in PostgreSQL/PostGIS to manage the entire stages of paleontological collections management. On top of the database, a second layer of web services, Web GIS (Geographical Information System) applications, and desktop GIS, all based on QGIS, are also under development to facilitate access to data stored in the database to internal and external researchers and partners, as well public institutions. This effort is made in close collaboration with in-house actors and stakeholders and has yielded promising results. The development of this system provides four advantages: (i) it played an essential role in supporting the transfer of the collection to new storage facilities; (ii) it provides overviews of the distribution of the characteristics of the collections; (iii) it enhances institutional partnerships by providing consistent and reliable data and(iv) it supports the establishment and development of research lines

De la Serranía a la Alcarria: ecosistemas con dinosaurios del Cretácico Superior de la formación Villalba de la Sierra (Cuenca y Guadalajara)

Los afloramientos de la Formación Villalba de la Sierra presentan una gran extensión entre las provincias de Cuenca y Guadalajara. Por el momento se ha abordado el registro de tres yacimientos: Portilla y Lo Hueco, en Cuenca, y Poyos, en Guadalajara. Por el momento, el yacimiento mejor conocido es el Konservat-Lagerstätte de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) que muestra una abundante representación de las biotas continentales de lapso Campaniense-Maastrichtiense en el dominio ibero-armoricano (suroeste de Europa). El yacimiento de Lo Hueco ha proporcionado hasta el momento una abundante colección de fósiles de vertebrados continentales cretácicos que representan plantas, moluscos bivalvos y gasterópodos, peces actinopterigios y teleósteos, anfibios, tortugas criptodiras y especialmente pleurodiras, lepidosaurios, crocodiliformes allodaposúquidos y dinosaurios, tanto ornitópodos rhabdodóntidos, como terópodos y saurópodos titanosaurios. Por otra parte, el yacimiento de Poyos (Sacedón, Guadalajara) representa un área recurrente de puestas de dinosaurios que se extiende por más de una decena de kilómetros y tiene un registro continuo a lo largo de varios niveles estratigráficos. En la localidad también se han identificado restos esqueléticos entre los que destacan abundantes elementos óseos de un terópodo de tamaño mediano, probablemente correspondiente a un nuevo abelisauroideo, y varios esqueletos parciales de saurópodos titanosaurios. La evidencia conjunta de los yacimientos de la Formación Villalba de la Sierra constituye el registro más completo sobre las diferencias ecológicas y los remplazamientos de las faunas en los ecosistemas con dinosaurios del lapso Campaniense-Maastrichtiense en el sur de Ibero-Armórica.La investigación sobre los vertebrados continentales de la Formación Villalba de la Sierra ha sido financiada por los proyectos CGL2012-35199 y CGL2015-68363-P del Gobierno de España y los proyectos SBPLY/14/180601/000074, SBPLY/15/180601/000045, SBPLY/16/180801/000017, SBPLY/17/180801/000063, SBPLY/19/180801/000044 de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha

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A new specimen of a theropod dinosaur found in the Upper Jurassic (Freixial Formation, late Tithonian) of the Lusitanian Basin is described. It corresponds to a single individual and includes a sequence of articulated caudal vertebrae, an almost complete right pes, and other fragments of the appendicular skeleton. The specimen includes the most complete pes of a theropod dinosaur currently known in the Lusitanian Basin and represents one of the youngest skeletal records of theropod dinosaurs currently known in the Portuguese Upper Jurassic. A systematic analysis of this specimen is performed and it shows a combination of characters that allows us to interpret it as belonging to an allosauroid taxon. Within this clade the material from Cambelas shares a few features with some carcharodontosaurids, including the presence of a lateral lamina extending along the anterior end of the centrum in the caudal vertebra and of a low vertical crest on the lateral surface of the femoral lesser trochanter. The set of remains described here shares some unusual features with another specimen previously described in the Portuguese fossil record, which also presents some synapomorphies of Carcharodontosauria. However, no autapomorphy or exclusive character combination can be recognized in the specimen here described in order to describe it as a new form. The presence of this specimen suggests a greater diversity in the allosauroid theropod fauna from the Late Jurassic of the Lusitanian Basin than currently known and probably expands the temporal record of Carcharodontosauria up to upper Tithonian of south-western Europe