Caractérisation moléculaire d'un extrait d'algues vertes, stimulateur des défenses des plantes contre les agents pathogènes

La capacité des plantes à se défendre contre les parasites dépend de la perception d'éliciteurs qui induisent les défenses des plantes. Afin de les utiliser comme méthode alternative pour contrôler les maladies, il est nécessite d'identifier des sources abondantes et de caractériser leur activité. Au cours de ce travail, nous avons identifié un nouveau polysaccharide extrait d'algue verte, Ulva spp., et caractérisé son activité biologique. Les molécules présentes dans l'extrait ont été séparées par leur poids moléculaire (PM). Seule la fraction de haut PM, qui contient essentiellement un polysaccharide sulfaté appelé ulvane, possède une activité. Les effets des ulvanes sur le transcriptome de M. truncatula ont été comparés à ceux du méthyl jasmonate (MeJA) et de l'acibenzolar-S-methyl. La signature transcriptomique obtenue en réponse aux ulvanes présente de nombreuses similitudes à celle obtenue en réponse au MeJA. Ces deux traitements induisent des réponses régulées par la voie du JA telle que l'activation des inhibiteurs de protéases. L'expression de gènes dépendants cette voie est aussi induite chez A. thaliana en réponse aux ulvanes. Enfin, les ulvanes entraînent une inhibition de la croissance in-vitro, qui est partiellement affectée chez le mutant PEPR2. L'efficacité protectrice de l'extrait brut a été testée contre divers parasites. Ainsi, il protège contre les oomycetes et les champignons responsables, respectivement, d'oïdium et de mildiou. Nos résultats montrent que les ulvanes induisent les défenses des plantes via la voie du JA et soulignent l'intérêt des outils d'analyse transcriptomique pour identifier de nouveaux éliciteurs capables de protéger les plantes.The ability of plants to defend themselves against pathogens depends on the perception of elicitors, which induce plant defence.They might be considered as alternative tools for disease control in agronomic crops. Their industrial use needs to identify abundant sources and characterize their activity. Here we report on the identification of a new polysaccharide purified from the green algae Ulva spp. and the characterization of it biological activity in plants. Molecules contained in the extract were sized-fractionated. Analyses of the fractions revealed that biological activity was present only in the fraction of high molecular weight which contained most exclusively a sulfated polysaccharide named ulvan. Response to ulvan were compared to those induced upon methyl jasmonate (MeJA) and acibenzolar-S-methyl on the legume M. truncatula using microarrays. Interestingly, ulvan gene expression signature showed significant similarity to MeJA and typical responses controlled by the JA pathway, such as induction of protease inhibitor activity. Expression of JA responsive genes, like PDF1.2, was also induced in A. thaliana after ulvan treatment. Ulvan provoked an inhibition of in-vitro growth, which was partially impaired in the mutant PEPR2. The efficient protection induced by the crude extract was tested against pathogens on various crops. So, it protect well against oomycetes and fungus that respectively cause downy and powdery mildews. Our results show that ulvan induces plant defences through the jasmonate signalling pathway and highlight the use of functional genomics to develop new bioactive compounds for plant protection

Ulvan, a Sulfated Polysaccharide from Green Algae, Activates Plant Immunity through the Jasmonic Acid Signaling Pathway

The industrial use of elicitors as alternative tools for disease control needs the identification of abundant sources of them. We report on an elicitor obtained from the green algae Ulva spp. A fraction containing most exclusively the sulfated polysaccharide known as ulvan-induced expression of a GUS gene placed under the control of a lipoxygenase gene promoter. Gene expression profiling was performed upon ulvan treatments on Medicago truncatula and compared to phytohormone effects. Ulvan induced a gene expression signature similar to that observed upon methyl jasmonate treatment (MeJA). Involvement of jasmonic acid (JA) in ulvan response was confirmed by detecting induction of protease inhibitory activity and by hormonal profiling of JA, salicylic acid (SA) and abscisic acid (ABA). Ulvan activity on the hormonal pathway was further consolidated by using Arabidopsis hormonal mutants. Altogether, our results demonstrate that green algae are a potential reservoir of ulvan elicitor which acts through the JA pathway

Carotenoid accumulation during tomato fruit ripening is modulated by the auxin-ethylene balance

Background : Tomato fruit ripening is controlled by ethylene and is characterized by a shift in color from green to red, a strong accumulation of lycopene, and a decrease in β-xanthophylls and chlorophylls. The role of other hormones, such as auxin, has been less studied. Auxin is retarding the fruit ripening. In tomato, there is no study of the carotenoid content and related transcript after treatment with auxin. Results : We followed the effects of application of various hormone-like substances to “Mature-Green” fruits. Application of an ethylene precursor (ACC) or of an auxin antagonist (PCIB) to tomato fruits accelerated the color shift, the accumulation of lycopene, α-, β-, and δ-carotenes and the disappearance of β-xanthophylls and chlorophyll b. By contrast, application of auxin (IAA) delayed the color shift, the lycopene accumulation and the decrease of chlorophyll a. Combined application of IAA + ACC led to an intermediate phenotype. The levels of transcripts coding for carotenoid biosynthesis enzymes, for the ripening regulator Rin, for chlorophyllase, and the levels of ethylene and abscisic acid (ABA) were monitored in the treated fruits. Correlation network analyses suggest that ABA, may also be a key regulator of several responses to auxin and ethylene treatments. Conclusions : The results suggest that IAA retards tomato ripening by affecting a set of (i) key regulators, such as Rin, ethylene and ABA, and (ii) key effectors, such as genes for lycopene and β-xanthophyll biosynthesis and for chlorophyll degradation

Sequential Delivery of Host-Induced Virulence Effectors by Appressoria and Intracellular Hyphae of the Phytopathogen Colletotrichum higginsianum

Phytopathogens secrete effector proteins to manipulate their hosts for effective colonization. Hemibiotrophic fungi must maintain host viability during initial biotrophic growth and elicit host death for subsequent necrotrophic growth. To identify effectors mediating these opposing processes, we deeply sequenced the transcriptome of Colletotrichum higginsianum infecting Arabidopsis. Most effector genes are host-induced and expressed in consecutive waves associated with pathogenic transitions, indicating distinct effector suites are deployed at each stage. Using fluorescent protein tagging and transmission electron microscopy-immunogold labelling, we found effectors localised to stage-specific compartments at the host-pathogen interface. In particular, we show effectors are focally secreted from appressorial penetration pores before host invasion, revealing new levels of functional complexity for this fungal organ. Furthermore, we demonstrate that antagonistic effectors either induce or suppress plant cell death. Based on these results we conclude that hemibiotrophy in Colletotrichum is orchestrated through the coordinated expression of antagonistic effectors supporting either cell viability or cell death

Molecular effects of resistance elicitors from biological origin and their potential for crop protection

Plants contain a sophisticated innate immune network to prevent pathogenic microbes from gaining access to nutrients and from colonising internal structures. The first layer of inducible response is governed by the plant following the perception of microbe- or modified plant-derived molecules. As the perception of these molecules results in a plant response that can provide efficient resistance towards non-adapted pathogens they can also be described as ‘defence elicitors’. In compatible plant/microbe interactions, adapted microorganisms have means to avoid or disable this resistance response and promote virulence. However, this requires a detailed spatial and temporal response from the invading pathogens. In agricultural practice, treating plants with isolated defence elicitors in the absence of pathogens can promote plant resistance by uncoupling defence activation from the effects of pathogen virulence determinants. The plant responses to plant, bacterial, oomycete or fungal-derived elicitors are not, in all cases, universal and need elucidating prior to the application in agriculture. This review provides an overview of currently known elicitors of biological rather than synthetic origin and places their activity into a molecular context

Saint-Martin-la-Garenne « Les Bretelles » » (Yvelines, Île-de-France). Rapport de diagnostic archéologique, Paris, Service régional de l'archéologie d'Île-de-France, Montigny-le-Bretonneux, Etablissement public interdépartemental Yvelines/Hauts-de-Seine, 3 volumes, 959 p.

La trentaine d’hectares explorée sur la commune de Saint-Martin-la-Garenne (Yvelines) sur le lieu-dit « Les Bretelles » a révélé de nombreuses occupations datées du Mésolithique, du Néolithique moyen, récent et final, du second âge du Fer, de l’Antiquité, des premier et second Moyen Âge, et de l’Époque moderne.Le contexte géomorphologique de cette boucle de la Seine a favorisé la conservation d’une grande partie des vestiges les plus anciens.En effet, les sites mésolithiques ont été découverts au fond et sur les rives d’un paléochenal actif durant le Tardiglaciaire récent dans la moitié nord de l’emprise. Les apports alluvionnaires et colluvionnaires successifs ont permis la conservation de paléosols à la base de la séquence holocène, favorisant la conservation des occupations sous la forme de sols cumulés sur une surface potentielle de 15 hectares. Les marqueurs typo-chronologiques (38 armatures, des micro-burins, du macro-outillage en grès et en silex et des nucléus), présents dans un corpus lithique également riche en pièces ubiquistes de la période, ont permis une datation centrée autour du Mésolithique moyen. De même, la datation 14C de la sépulture place la structure funéraire à la fin du Mésolithique moyen. En plus de foyers et de la sépulture, l’étude menée sur les objets et leur répartition spatiale a permis de démontrer la présence de postes de taille de silex, de zones de rejets fauniques, de sols d’activité de travail des peaux et de zones de concentrations très dense d’artefacts, probables reflets d’activités domestiques. La bonne, voire très bonne conservation des niveaux, la vaste extension et le potentiel palethnographique démontré donnent un intérêt particulier aux occupations mésolithiques des Bretelles, notamment concernant les problématiques actuelles, tant à l’échelle régionale qu’à celle du nord de la France.Les sols cumulés situés dans le paléochenal ont également permis la conservation d’occupations datées du Néolithique moyen et du Néolithique final. Cependant, du fait de l’activité érosive d’un autre chenal au Subboréal, ces dernières sont moins bien conservées localement. La présence d’occupations néolithiques dans le chenal tardiglaciaire est par conséquent attestée sur une surface plus réduite que pour le Mésolithique. Il est difficile de caractériser clairement ces occupations, même si la présence de structures de combustion, un amas de débitage très bien conservé (fig. 1) et la composition de l’assemblage mobilier tendent à évoquer un ensemble à vocation domestique (céramique, mouture, faune, silex). Parmi le mobilier, la céramique est globalement mal conservée, au contraire de l’industrie en silex, qui a fourni de nombreuses armatures de flèches.Six autres secteurs ont été occupés au Néolithique, dont deux, peu distants l’un de l’autre, situés dans les talwegs incisant la terrasse ancienne au sud de l’emprise, et propices à la conservation de niveaux de sol. Datés du Néolithique récent, il s’agit de vestiges d’habitats avec des lambeaux de niveaux de sol, des vestiges architecturaux de type trou de poteau et des vestiges d’activités domestiques (foyer, fosse, amas de taille de silex). La présence de parure en schiste et en cuivre sur l’un d’entre eux, mobilier habituellement découvert en contexte funéraire, donne à cet ensemble un caractère singulier (fig. 2). La présence d’une occupation domestique et d’au moins un bâtiment ouvre des perspectives intéressantes au regard du déficit de connaissances de ce type de site pour la fin du Néolithique.Enfin, une sépulture individuelle campaniforme dans un autre secteur vient étoffer la liste des découvertes néolithiques (fig. 3). Placé dans une fosse et enseveli en pleine terre, l’individu était accompagné d’un brassard d’archer en schiste. La présence de gros blocs calcareux montrent que la tombe était en partie architecturée, ou du moins marquée dans le paysage. D’autres vestiges trouvés dans un périmètre proche de la sépulture invitent à penser que l’on a affaire à un véritable espace à vocation funéraire.La Protohistoire, et notamment l’âge du Fer, est particulièrement prégnante. En effet, des vestiges de la période laténienne sont dispersés sur l’emprise avec de grands ensembles domestiques et d’exploitation, qui entretiennent des relations fonctionnelles, et qui correspondent aux modèles d’habitat de type polynucléaire déjà connus en Île-de-France et en Picardie. Les occupations structurées se situent sur l’ancienne île, qui couvre une grande partie du quart nord-ouest de l’emprise, et sur les trois-quarts est de la partie méridionale. Il s’agit d’établissements ruraux ouverts à vocation agricole, se caractérisant par l’absence de clôtures périphériques fossoyées, la présence de bâtiments sur poteaux porteurs destinés au stockage, de fosses polylobées, de silos et d’autres aménagements excavés non interprétés.Les ensembles domestiques ont été reconnus grâce à de nombreux trous de poteau, vestiges de bâtiments, et de nombreuses fosses dépotoirs. Les données issues de ces espaces renforceraient de façon significative la connaissance que l’on a sur la structuration interne des habitats.Les espaces d’exploitation sont représentés par des aménagements, plus ou moins isolés, plus ou moins denses, en périphérie des espaces domestiques. Prenons l’exemple d’au moins une batterie de silos riche d’une centaine de structures (dont certaines avec dépôt faunique, fig. 4), d’une citerne, voire même d’un ensemble funéraire monumental. Le mobilier y est abondant et varié, reflétant des activités de vie quotidienne (céramique, mouture, faune, industrie en matière dure animale). De plus, la présence de mobilier métallique offre un potentiel fort de datation affinée des ensembles, permettant de discuter de la contemporanéité des occupations mises en évidence. Appréhender ces espaces satellites offre l’occasion soit de mieux comprendre les liens entre espaces domestique et d’exploitation (exemple : domestique/funéraire), soit de mieux connaître les modalités d’organisation interne et de gestion de ces espaces. La présence de ces occupations dispersées sur une surface telle que celle des Bretelles offre l’occasion d’aborder des problématiques d’ordre spatial (intra et extra-site) et de mieux appréhender l’évolution de l’occupation du sol dans les fonds de vallées de l’ouest francilien.Les vestiges antiques, bien que clairement identifiés, se présentent très diffus dans la partie méridionale de l’emprise. Le chemin empierré destiné à rejoindre le bord du chenal sub-boréal encore actif, les probables bâtiments sur solins, le fossé orienté est-ouest, ainsi que la nature du mobilier céramique et métallique, sont autant d’indices qui permettent d’apparenter cette occupation à une exploitation agricole datée entre les IIe et IIIe s.Le premier Moyen Âge est présent sous la forme d’un habitat reconnu grâce à au moins un fond de cabane, un possible bâtiment sur solin de pierre et quelques fosses isolées, ayant fourni du mobilier daté des VIe et VIIe s. Il fait écho à la nécropole connue 750 m à l’est.Deux noyaux d’occupation du second Moyen Âge (XIIIe-XVe s.), composés d’un ou deux bâtiments, occupaient également le bord de Seine dans ce secteur. Il est difficile de dire s’il s’agit de vestiges d’un hameau périclité non connu ou d’annexes réservées à des activités artisanales liées à l’eau.Le caractère rural, déjà connu grâce aux archives cartographiques la période moderne, se confirme grâce à la mise en évidence d’un chemin, de fossés parcellaires et de nombreuses fosses de mise en culture

Les Mureaux « Les Herbages » (Yvelines, Île-de-France). Rapport de fouille archéologique, Paris, Service régional de l'archéologie d'Île-de-France, Versailles, Conseil général des Yvelines, 2 volumes, 575 p.

Du 3 mars au 15 mai 2014, le Service archéologique départemental des Yvelines est intervenu pour la réalisation d’une fouille préventive préalable au projet d’extension des infrastructures industrielles exploitées par Eads-France SAS devenu Airbus Defence and Space sur la commune des Mureaux.La prescription à l’origine de cette opération visait tout particulièrement la fouille d’un site Néolithique moyen conservé dans un contexte particulier (fond de talweg) propice à la conservation des sols cumulés. Les études de mobilier et les datations absolues ont confirmé l’occupation du site au début du Chasséen septentrionale, rare dans ce secteur géographique et qui permet d’alimenter la discussion concernant la mise en place du chasséen et des réseaux de distribution des matières premières. Le niveau de sol mis en évidence lors du diagnostic et les structures (trou de poteaux, fosses, empierrement et foyer) ont été fouillés intégralement, laissant apparaitre une structuration de l’espace habité. C’est la méthode de fouille mise en place (cotation 3 D de tout le mobilier du niveau en place) qui a permis l’analyse spatiale complète, permettant même la mise en évidence de structures type trou de poteau, non identifiées sur le terrain. Un ensemble funéraire de petite taille daté de l’âge du Bronze ancien a également été mis au jour. Il fait écho à celui découvert lors du diagnostic, situé à environ 200 m à l’est. Il comprend quatre sépultures individuelles à inhumation, relativement mal conservées. Aucune tombe n’a livré de mobilier

Un vase support chasséen à Lavacourt (Yvelines)

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