Distribution and drivers of transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) in the ocean

Transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer).Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en las escalas espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano).Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 μm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nordoccidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 μg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 μg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu)

Distribution and drivers of transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) in the ocean

Tesi per compendi de publicacionsTransparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer).Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en las escalas espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano).Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 μm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nordoccidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 μg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 μg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu).Postprint (published version

Clases de tamaño, grupos quimiotaxonómicos y propiedades bio-ópticas del fitoplancton a lo largo de un transecto desde el mar Mediterráneo al SO del océano Atlántico

The relationships between the structure of the phytoplankton community and the bio-optical properties of surface waters were studied during the TransPEGASO cruise along a transect across the Atlantic Ocean that covered seven biogeographical provinces, from the Alborán Sea (SW Mediterranean) to the Patagonian Shelf. We characterized the composition of the phytoplankton community by means of high-performance liquid chromatography and CHEMTAX pigment analyses applied to whole water and two filtration size classes ( 0.5 mg m-3) with a single Mediterranean (MEDI) sample and those from the southwestern Atlantic Shelf (SWAS). According to CHEMTAX, the most important taxa in the tropical and subtropical Atlantic were Prochlorococcus, haptophytes and Synechoccoccus, while the MEDI and SWAS were dominated by diatoms and haptophytes. Both the VU and HI algorithms, which are based on pigment composition or Chl a concentration, predicted for SWAS a high proportion of nano- and microphytoplankton, while the SFF indicated dominance of the 0.5 mg m-3) con una sola muestra mediterránea (MEDI) y las de la plataforma patagónica, en el sudoeste del Atlántico (SWAS). Según CHEMTAX, los taxones más importantes en el Atlántico tropical y subtropical fueron Prochlorococcus, haptofitos y Synechoccoccus, mientras que las provincias MEDI y SWAS estuvieron dominadas por diatomeas y haptofitos. Tanto los algoritmos VU como los HI, que se basan en la composición de pigmentos o en la concentración de Chl a, predijeron para SWAS una alta proporción de nano y microfitoplancton, mientras que la SFF indicó un dominio de la clase de tamaño < 3 μm. Por otra parte, los resultados de CHEMTAX indicaron que, en promedio, la contribución de las diatomeas era importante en esta provincia. Sin embargo, en varias estaciones de SWAS para las que CHEMTAX estimaba una elevada contribución de diatomeas, las observaciones microscópicas encontraron solamente escasas concentraciones de células de diatomeas de tamaño nano- o microplanctónico. Esta discrepancia parece deberse a la presencia, confirmada por microscopía electrónica de barrido, de pequeñas células (< 3 μm) de la diatomea Minidiscus sp. y de Parmales (un grupo que comparte la composición pigmentaria con las diatomeas). Estos hallazgos advierten contra una asignación rutinaria de los pigmentos de las diatomeas a la clase de tamaño de microplancton. La absorción total (sin contar la propia del agua) en la columna de agua estuvo dominada por CDOM. En promedio, la contribución de la absorción de fitoplancton para las diferentes provincias osciló de 19.3% en MEDI a 45.7% en SWAS y 47% en la provincia del Atlántico Tropical Occidental (WTRA). La absorción del fitoplancton por unidad de Chl a [aph*(443), m2 mg-1] fue menor en MEDI y SWAS que en las provincias oligotróficas. aph*(443) se correlacionó negativamente con el primer componente derivado de un análisis de los componentes principales basado en la concentración de los pigmentos más importantes y no se correlacionó con indicadores de la estructura de tamaños de la comunidad fitoplanctónica tales como la proporción de Chl a en la clase < 3 μm o un índice de tamaño (SI) derivado de la distribución de clases de tamaño obtenida mediante el algoritmo VU. Estas observaciones indican que la variabilidad observada en aph*(443) se relacionaba principalmente con diferencias en la composición pigmentaria y posiblemente también con procesos de fotoaclimatación del fitoplancton, y que cualquier efecto de empaquetamiento debido al tamaño de las células quedaba probablemente enmascarado por otros factores. Este último resultado puede estar relacionado con una influencia relativamente pequeña del tamaño dentro del estrecho rango de concentraciones de Chl a considerado en nuestro estudio (todas eran ≤2.4 mg m-3)

Uncoupled seasonal variability of transparent exopolymer and Coomassie stainable particles in coastal Mediterranean waters: Insights into sources and driving mechanisms

Transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are gel-like particles, ubiquitous in the ocean, that affect important biogeochemical processes including organic carbon cycling by planktonic food webs. Despite much research on both groups of particles (especially TEP) over many years, whether they exist as distinctly stainable fractions of the same particles or as independent particles, each with different driving factors, remains unclear. To address this question, we examined the temporal dynamics of TEP and CSP over 2 complete seasonal cycles at 2 coastal sites in the Northwestern Mediterranean Sea, the Blanes Bay Microbial Observatory (BBMO) and the L’Estartit Oceanographic Station (EOS), as well as their spatial distribution along a coast-to-offshore transect. Biological, chemical, and physical variables were measured in parallel. Surface concentrations (mean + standard deviation [SD]) of TEP were 36.7 + 21.5 µg Xanthan Gum (XG) eq L–1 at BBMO and 36.6 + 28.3 µg XG eq L–1 at EOS; for CSP, they were 11.9 + 6.1 µg BSA eq L–1 at BBMO and 13.0 + 5.9 µg BSA eq L–1 at EOS. Seasonal variability was more evident at EOS, where surface TEP and CSP concentrations peaked in summer and spring, respectively, and less predictable at the shore-most station, BBMO. Vertical distributions between surface and 80 m, monitored at EOS, showed highest TEP concentrations within the surface mixed layer during the stratification period, whereas CSP concentrations were highest before the onset of summer stratification. Phytoplankton were the main drivers of TEP and CSP distributions, although nutrient limitation and saturating irradiance also appeared to play important roles. The dynamics and distribution of TEP and CSP were uncoupled both in the coastal sites and along the transect, suggesting that they are different types of particles produced and consumed differently in response to environmental variability

Exploring the coupled ocean and atmosphere system with a data science approach applied to observations from the Antarctic Circumnavigation Expedition

The Southern Ocean is a critical component of Earth's climate system, but its remoteness makes it challenging to develop a holistic understanding of its processes from the small scale to the large scale. As a result, our knowledge of this vast region remains largely incomplete. The Antarctic Circumnavigation Expedition (ACE, austral summer 2016/2017) surveyed a large number of variables describing the state of the ocean and the atmosphere, the freshwater cycle, atmospheric chemistry, and ocean biogeochemistry and microbiology. This circumpolar cruise included visits to 12 remote islands, the marginal ice zone, and the Antarctic coast. Here, we use 111 of the observed variables to study the latitudinal gradients, seasonality, shorter-term variations, geographic setting of environmental processes, and interactions between them over the duration of 90ĝ€¯d. To reduce the dimensionality and complexity of the dataset and make the relations between variables interpretable we applied an unsupervised machine learning method, the sparse principal component analysis (sPCA), which describes environmental processes through 14 latent variables. To derive a robust statistical perspective on these processes and to estimate the uncertainty in the sPCA decomposition, we have developed a bootstrap approach. Our results provide a proof of concept that sPCA with uncertainty analysis is able to identify temporal patterns from diurnal to seasonal cycles, as well as geographical gradients and "hotspots"of interaction between environmental compartments. While confirming many well known processes, our analysis provides novel insights into the Southern Ocean water cycle (freshwater fluxes), trace gases (interplay between seasonality, sources, and sinks), and microbial communities (nutrient limitation and island mass effects at the largest scale ever reported). More specifically, we identify the important role of the oceanic circulations, frontal zones, and islands in shaping the nutrient availability that controls biological community composition and productivity; the fact that sea ice controls sea water salinity, dampens the wave field, and is associated with increased phytoplankton growth and net community productivity possibly due to iron fertilisation and reduced light limitation; and the clear regional patterns of aerosol characteristics that have emerged, stressing the role of the sea state, atmospheric chemical processing, and source processes near hotspots for the availability of cloud condensation nuclei and hence cloud formation. A set of key variables and their combinations, such as the difference between the air and sea surface temperature, atmospheric pressure, sea surface height, geostrophic currents, upper-ocean layer light intensity, surface wind speed and relative humidity played an important role in our analysis, highlighting the necessity for Earth system models to represent them adequately. In conclusion, our study highlights the use of sPCA to identify key ocean-atmosphere interactions across physical, chemical, and biological processes and their associated spatio-temporal scales. It thereby fills an important gap between simple correlation analyses and complex Earth system models. The sPCA processing code is available as open-access from the following link: https://renkulab.io/gitlab/ACE-ASAID/spca-decomposition (last access: 29 March 2021). As we show here, it can be used for an exploration of environmental data that is less prone to cognitive biases (and confirmation biases in particular) compared to traditional regression analysis that might be affected by the underlying research question

Aerosol dry deposition events in the western Mediterranean: Characterization and response of phytoplankton

This study analyzes the aerosol dry deposition events in the Balearic Islands (northwestern Mediterranean) and their effects on marine phytoplankton. Trace metals concentrations (Al, Cr, Cu, Fe, Mn, Ni, Ti and Zn) of atmospheric dry depositions samples were measured to characterize their sources and the spatial and temporal variability of these events. Aerosol samples were collected at three stations in the Balearic Islands from July 2012 to January 2013. The results indicated that while Al, Cr, Fe, Mn and Ti have a natural origin (from African dust), Cu have a local anthropogenic origin. On the other hand, Zn and Ni present both a natural and local anthropogenic origin depending on the time. The response of coastal planktonic communities to the addition of natural and anthropogenic aerosols was analyzed through phytoplankton growth experiments conducted in May 2013 with surface nearshore water collected at Ses Salines Cape (South of Mallorca Island). The experiment demonstrates that Fe deposition events in the western Mediterranean Sea promote the growth of phytoplankton, whereas maximum and strong Cu deposition events seem to inhibit the phytoplankton growth.Peer Reviewe

Distribució i factors de regulació de partícules exopolimèriques transparents (TEP) i partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) a l’oceà

Memoria de tesis doctoral presentada por Marina Zamanillo Campos para obtener el título de Doctora en Ciencias del Mar por la Universitat Politècnica de Catalunya (UPC), realizada bajo la dirección del Dr. Rafel Simó Martorell del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) y la Dra. Eva Ortega-Retuerta.-- 228 pages[EN] Transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer)[ES] Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en la escala espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano)[CAT] Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 µm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nord-occidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 µg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 µg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu)The author was supported by a FI-DGR grant (ECO/1639/2013) from the Agència de Gestió d’Ajuts Universitaris i de Rcecerca (AGAUR) (Generalitat de Catalunya) and a FPU grant (FPU13/04630) from the Spanish Ministry of Education and Culture. The research work presented in this thesis was founded by the projects PEGASO (CTM2012-37615) and BIOGAPS (CTM2016-81008-R), supported by the Spanish Ministry of Economy and Competivity (MINECO), and the Antarctic Circumnavigation Expedition (ACE), carried out under the auspices of the Swiss Polar Institute, and supported by funding from the ACE Foundation and Ferring Pharmaceuticals. The studies were carried out at the Institut de Ciències del Mar de Barcelona (ICM, CSIC; Barcelona, Spain), and at the GEOMAR Helmholtz Centre for Ocean Research Kiel (Kiel, Germany) thanks to three grants the author received: EST15/00512, EST16/00003, Erasmus+Peer Reviewe

Distribution and drivers of transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) in the ocean

Transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer).Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en las escalas espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano).Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 μm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nordoccidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 μg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 μg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu)

Distribution and drivers of transparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) in the ocean

Tesi per compendi de publicacionsTransparent exopolymer particles (TEP) and Coomassie stainable particles (CSP) are operationally defined as organic particles > 0.4 µm that are stainable with the dyes Alcian Blue (specific for acidic polysaccharides) and Coomassie Brilliant Blue (specific for proteins), respectively. They are ubiquitous in the ocean, where they play important roles in biogeochemical processes such as the carbon cycle and sea-air gas and particle exchanges. However, there is a lack of large-scale studies of TEP and CSP distributions in the ocean, particularly in the open ocean, as well as temporal studies following their dynamics over more than one complete seasonal cycle. In addition, it is not clear yet whether these particles represent independent particle fractions or not and which are their main drivers, with a particular lack of information on CSP. In this thesis, TEP and CSP distributions were characterized, combining the horizontal and vertical scales whenever possible, in distinct regions of the ocean: Atlantic Ocean (October-November 2014), Southern Ocean (January 2015 and January-March 2017) and the NW Mediterranean Sea (October 2015). Besides, a time series study was conducted in two coastal stations in the NW Mediterranean Sea for two complete seasonal cycles (2015-2017). In all cases, a number of physical, chemical and biological variables were determined in parallel in order to explore the main drivers of TEP and CSP distributions. TEP concentrations ranged from below detection limit to 446 µg XG eq L-1, whereas CSP concentrations ranged between 0.3 and 52.2 µg BSA eq L-1. The highest TEP concentrations were found in the edge of the Canary Coastal Upwelling, the Southwestern Atlantic Shelf and some regions of the Southern Ocean, whereas the highest CSP concentrations were found in the Southern Ocean. Phytoplankton biomass, and not heterotrophic prokaryotic biomass or activity, is the best predictor of the concentration of both particle types, yet no single taxonomic group of phytoplankton stand as the universally dominant producer. Other variables that play important roles are the daily solar radiation dose in the mixed layer, surface irradiance, sea ice melt, nutrients and phytoplankton mortality in the case of TEP, and phytoplankton mortality for CSP. Our results suggest that TEP and CSP are independent particles, since they follow different dynamics in the temporal and spatial scales. The estimated contribution of TEP to the particulate organic carbon (POC) pool varies widely among regions and exceeds that of living phytoplankton biomass in some areas (Atlantic Ocean) and seasons (Mediterranean sea during summer).Las partículas exopoliméricas transparentes (TEP) y las partículas teñibles con Coomassie (CSP) se definen operacionalmente como aquellas partículas > 0.4 µm que se tiñen con las tinciones azul alcián (específico para polisacáridos ácidos) y azul de Coomassie (específico para proteínas), respectivamente. Ambos tipos de partículas están presentes en todo el océano y juegan un papel fundamental en varios procesos biogeoquímicos como el ciclo del carbono y el intercambio de gases y partículas entre el océano y la atmósfera. Sin embargo, existen pocos estudios que describan sus distribuciones en el océano a gran escala, o sus dinámicas temporales a lo largo de más de un ciclo estacional completo. En esta tesis, hemos caracterizado la distribución de TEP y CSP, combinando las escalas horizontal y vertical cuando ha sido posible, en diferentes regiones del océano: El océano Atlántico (octubre-noviembre 2014), el océano Antártico (enero 2015 y enero-marzo 2017), y el Mar Mediterráneo noroccidental (octubre 2015). Además, se llevó a cabo un estudio temporal en dos estaciones costeras del Mar Mediterráneo noroccidental, tomando muestras mensuales durante dos ciclos estacionales completos (2015-2017). En todos los casos se analizaron variables físicas, químicas y biológicas en paralelo a las medidas de TEP y CSP, con el fin de explorar los principales factores de regulación de sus distribuciones. Las concentraciones de TEP oscilaron entre valores bajo del límite de detección y 446 µg XG eq L-1, mientras que las concentraciones de CSP oscilaron entre 0.3 y 52.2 µg BSA eq L-1. Las concentraciones más altas de TEP se encontraron en un extremo del afloramiento de la costa canaria, la plataforma continental al suroeste del océano Atlántico y en algunas regiones del océano Antártico, mientras que las concentraciones más elevadas de CSP se observaron en el océano Antártico. La biomasa del fitoplancton, y no la biomasa ni la actividad de los procariotas heterótrofos, es el mejor predictor de la concentración de ambos tipos de partículas. Sin embargo, no se encontró ningún grupo taxonómico concreto de fitoplancton que explicase universalmente su distribución. Otras variables que juegan papeles importantes son la dosis diaria de radiación solar en la capa de mezcla, la irradiancia superficial, los aportes por deshielo marino, la disponibilidad de nutrientes y la mortalidad del fitoplancton en el caso de TEP, y sólo esta última (la mortalidad del fitoplancton) con respecto a CSP. Nuestros resultados sugieren que TEP y CSP son partículas independientes, puesto que siguen dinámicas diferentes tanto en las escalas espacial como temporal. La contribución estimada de TEP al conjunto total de carbono orgánico particulado (POC) varía ampliamente entre regiones, excediendo la contribución por parte de la biomasa de fitoplancton en algunas áreas (océano Atlántico) y estaciones del año (Mar Mediterráneo durante el verano).Les partícules exopolimèriques transparents (TEP) i les partícules tenyibles amb Coomassie (CSP) es defineixen operacionalment com aquelles partícules > 0.4 μm que es tenyeixen amb les tincions blau alcian (específic per polisacàrids àcids) i blau de Coomassie (específic per proteïnes), respectivament. Aquestes partícules son ubiqües a l’oceà i juguen un paper important en processos biogeoquímics com el cicle del carboni i l’intercanvi de gasos i partícules entre el mar i l’atmosfera. No obstant això, hi ha pocs estudis que descriguin les distribucions a gran escala de TEP i CSP a l’oceà, particularment a l’oceà obert, o la seva variació temporal al llarg de més d’un cicle estacional complet. En aquesta tesis hem caracteritzat les distribucions de TEP i CSP, tot combinant les escales horitzontal i vertical quan ha estat possible, en diferents regions de l’oceà: l’oceà Atlàntic (octubre-novembre 2014), l’oceà Antàrtic (gener 2015 i gener-març 2017), i el Mar Mediterrani nord-occidental (octubre 2015). A més, hem dut a terme un estudi temporal en dos estacions costaneres del Mar Mediterrani nordoccidental durant dos cicles estacionals complets (2015-2017). En tots els casos es van mesurar variables físiques, químiques i biològiques en paral·lel, amb la finalitat d’explorar els principals factors de regulació de les distribucions de TEP i CSP. Les concentracions de TEP varen oscil·lar entre per sota del límit de detecció i 446 μg XG eq L-1, mentre que les concentracions de CSP oscil·laren entre 0.3 i 52.2 μg BSA eq L-1. Les concentracions més altes de TEP es van trobar a la vora del aflorament de la costa canària, a la plataforma continental del suroest atlàntic i en algunes regions de l’oceà Antàrtic. La biomassa del fitoplàncton, i no la biomassa ni la activitat dels procariotes heteròtrofs, és el millor predictor de la concentració d’ambdós tipus de partícules. Tanmateix, cap dels grups taxonòmics de fitoplàncton ha resultat ser el productor universalment dominant. Altres variables que juguen papers importants són la dosi de radiació solar diària a la capa de barreja, la irradiància superficial, la fosa del gel marí, la disponibilitat de nutrients i la mortalitat del fitoplàncton en el cas de les TEP, i només aquesta última (la mortalitat del fitoplàncton) per a les CSP. Els nostres resultats suggereixen que TEP i CSP són partícules independents, ja que segueixen dinàmiques diferents en les escales temporal i espacial. La contribució estimada de TEP al conjunt de carboni orgànic particulat (POC) varia àmpliament entre regions, i fins i tot excedeix la de la biomassa de fitoplàncton viu en algunes regions (oceà Atlàntic) i estacions de l’any (Mar Mediterrani durant l’estiu)