Persistiendo en el límite: flujo génico, reproducción y conservación de poblaciones refugio de Quercus robur L.

Numerosas especies alrededor del mundo están desplazando su rango de distribución hacia mayores latitudes o altitudes como consecuencia del calentamiento global moderno. Las poblaciones periféricas constituyen piezas clave para predecir la envergadura y velocidad de este proceso. El desplazamiento direccional del rango geográfico se produce cuando las nuevas condiciones ambientales permiten el establecimiento y la expansión de nuevas poblaciones en el llamado margen de avance (leading edge) mientras que causan la extinción de aquellas situadas en el llamado margen de retaguardia (rear edge). Mientras los cambios en la distribución y abundancia de las especies han sido ampliamente documentados, escasean evidencias empíricas sobre la dinámica y el fitness de las poblaciones periféricas a gran escala que podrían servir para anticipar futuros cambios en los rangos de las especies (capítulo 1). Más allá de este patrón global, en las poblaciones situadas en el margen de retaguardia, las especies pueden desarrollar estrategias de resiliencia que aumenten su viabilidad en situaciones de estrés ambiental. Además, estas poblaciones persisten frecuentemente en refugios climáticos a escala local (microrefugios) los cuales conservan un clima propicio que se está perdiendo o ya ha desaparecido a escala regional (climas relictos). Las poblaciones relictas así establecidas desde tiempos pasados representan reservorios de diversidad genética, historia evolutiva y potencial adaptativo cuya pérdida sería irremplazable. Tal es el caso de numerosas especies de árboles de climas templados y boreales cuyas poblaciones relictas a lo largo del límite meridional de la distribución han sido capaces de persistir en la Cuenca Mediterránea a través de las grandes oscilaciones climáticas del Cuaternario. Su distribución actual en núcleos pequeños y aislados tiene profundas consecuencias para los procesos demográficos y genéticos que determinan su viabilidad a largo plazo. La falta de conocimiento acerca de los mecanismos que aseguran el buen funcionamiento de estas poblaciones constituye un reto para el conocimiento científico y la conservación de la biodiversidad que ha motivado esta tesis. Usando como organismo de estudio la especie arbórea Q. robur en un conjunto de poblaciones relictas, he estudiado el flujo génico (con énfasis en la dispersión de polen) y la reproducción, aspectos clave para la diversidad genética, el potencial de regeneración y en definitiva la viabilidad de las poblaciones a largo plazo. He caracterizado la variabilidad de estos procesos a distintas escalas (desde el individuo hasta el paisaje) e investigados sus principales determinantes ecológicos y genéticos son investigados. El marco conceptual en el que se encuadra la tesis es demostrado empíricamente en un estudio a escala global basado en la síntesis de una colección de datos mediante técnicas de meta-análisis (capítulo 2). Los resultados ponen de manifiesto un cambio asimétrico en el performance de las poblaciones marginales de acuerdo a las predicciones del cambio climático moderno. Las poblaciones del margen de latitudes bajas muestran un performance reducido respecto a otras áreas del rango (centrales y latitudes altas), mientras que aquellas del margen de latitudes altas no sobresalen frente al estimado en áreas centrales pero tampoco quedan atrás (como predice la teoría centro-periferia). Este efecto guarda relación con el diferencial de temperatura entre las zonas de estudio y constituye una tendencia general a través de los reinos y tipos de hábitat. Por tanto, encontramos un impacto del cambio de clima doblemente negativo donde ya se evidencia la vulnerabilidad a la extinción local de las poblaciones del margen de baja latitud, pero además, el retraso de las poblaciones de latitudes altas en su reacción de expansión como respuesta al desplazamiento de las condiciones climáticas. El estudio de los patrones de flujo génico histórico y contemporáneo en poblaciones relictas de Q. robur (capítulo 3) se beneficia del muestreo exhaustivo de todos los adultos presentes en el área de estudio (n = 135 en un total de 10 rodales), y las progenies muestreadas sobre 72 árboles madre (n = 724). Mediante técnicas de clustering genético y de topología de redes caracterizamos la estructura y el flujo génico histórico, mientras que la dispersión de polen contemporáneo se basa en potentes análisis de paternidad. Este estudio ofrece un resultado sobresaliente para una especie anemófila ya que observamos una excepcional escasez de flujo génico y una limitada conectividad poblacional. La fuerte estructura genética de la población adulta salpicada de eventos esporádicos de dispersión histórica es coherente con el limitado flujo de polen que se detecta entre rodales del mismo valle (2.6%) o desde el valle contiguo (4,4%), lo que indica que la débil conectividad no es un fenómeno a corto plazo. El reducido tamaño y el alto aislamiento de los rodales junto a otros aspectos físicos del paisaje refugial suponen un obstáculo a la dispersión de polen. Como consecuencia, el patrón de conectividad es fuertemente heterogéneo espacialmente, con rodales que funcionan predominantemente como fuente o sumidero de polen y otros aislados prácticamente al flujo génico. A pesar de ser escasa, la inmigración de polen puede llegar a tener un impacto exacerbado en la genética de las poblaciones si operan procesos de purga genética. A una escala menor, detectamos una gran variabilidad entre individuos en los patrones de cruzamiento que responde mayoritariamente a diferencias en el ambiente local y rasgos intrínsecos del individuo (capítulo 4). La polinización en la mayoría de los individuos ocurre sólo entre individuos del mismo rodal. Una reducida fracción de los árboles es responsable de los infrecuentes eventos de inmigración procedente de la misma especie (7%) o de la especie hermana Q. pyrenaica con la que coexiste (0.6%). Los eventos de autofecundación son excepcionalmente frecuentes (6.8%) para una especie predominantemente autoincompatible. Este incremento de la tasa de autofecundación observada en nuestras poblaciones relictas ha sido igualmente descrito en poblaciones marginales de otras especies, lo que parece sugerir algún tipo de ventaja asociada a la adquisición de un sistema de cruzamiento mixto en estas situaciones. Los patrones de dispersión de polen (local, inmigrante y propio) son moldeados por un conjunto de factores que operan a escala fina, relacionados con aspectos del vecindario local (densidad de conespecíficos y grado de parentesco entre ellos). La autofecundación se ve además influida por rasgos intrínsecos del individuo (el tamaño y la producción de polen). En resumen, parece que las poblaciones relictas son propensas a albergar individuos de gran tamaño, grandes productores de polen que favorecen la autofecundación (fenómeno a escala fina) cuando no disponen de polen en abundancia y de calidad, mientras que la existencia de núcleos de población densos en las proximidades facilitaría la dispersión de polen inmigrante (fenómeno a escala de paisaje). Adicionalmente, profundizamos en los patrones de cruzamiento dentro de los rodales de mayor tamaño (4 réplicas, n = 22-35 individuos) aplicando modelos de cruzamiento espacialmente explícitos que permiten inferir la red de cruzamiento entre todos los individuos del rodal y caracterizar las componentes femenina y masculina del proceso de polinización (capítulo 4). Existe una red de polinización muy conectada en el interior de rodales, donde los árboles de gran tamaño, productores de vastas cantidades de polen y los individuos que ocupan posiciones centrales del rodal juegan un importante rol como conectores. Además se demuestra una gran variabilidad entre individuos en la fecundidad masculina (liberación de polen que llega a producir frutos) que está íntimamente ligado al tamaño y la capacidad productora del árbol. Como aproximación al potencial de regeneración que presentan las poblaciones relictas de Q. robur estudiamos la fecundidad y el éxito reproductivo (capítulo 5) durante 2 años sobre 159 árboles localizados a través de 12 núcleos de población. La variabilidad en la fecundidad femenina (medida como la producción total de semillas viables y su peso), al igual que la masculina, se debe principalmente a diferencias en el tamaño del árbol. Los árboles mas grandes producen una mayor cantidad de flores femeninas (y masculinas) y bellotas de manera casi invariable a través de los años. Además las bellotas producidas son más grandes y pesadas en los árboles de gran tamaño, lo que puede tener particular relevancia en el contexto de refugios climáticos en ambientes mediterráneos debido a las ventajas asociadas a la germinación, crecimiento y supervivencia de las semillas con más reservas. Por otra parte, el éxito reproductivo (fruit set) en estas poblaciones relictas se ve influido por factores actuando a escala de paisaje (tamaño y aislamiento poblacional), lo que evidencia limitación de polen a esta escala, y no a escala local a pesar de los numerosos indicadores ecológicos y genéticos empleados. La aparente ausencia de restricciones genéticas puede explicar la predominante fertilización local observada en poblaciones relictas. Los patrones de dispersión y cruzamiento parecen garantizar la reproducción exitosa de la especie siempre que se alcance un tamaño poblacional mínimo y/o el aislamiento no sea elevado; de otro modo el escaso flujo de polen no logra compensar la limitación de polen existente. No obstante, la variabilidad interanual en el proceso reproductivo es notable de manera que la limitación de polen tendrá efectos más profundos en años de poca productividad, y los episodios donde la regeneración ocurra se limitarán a años muy productivos asociados a condiciones de benevolencia climática. Las estrategias de conservación en poblaciones relictas deben centrarse en un correcto funcionamiento interno mediante prácticas que aseguren un número y densidad suficiente de individuos reproductivamente muy activos. Especial énfasis debe hacerse en la protección de los árboles de gran tamaño que pueden desempeñar funciones centrales en la conectividad mediada por polen dentro de los rodales y a través del paisaje. Además, poseen múltiples ventajas a nivel de fitness ya que exhiben una mayor éxito reproductivo tanto masculino como femenino, no solo en términos de cantidad sino muy posiblemente en términos de calidad de sus progenies

Hospital at Home treatment with Remdesivir for patients with COVID-19: Real life experience.

Background : Access and appropriateness of therapeutics for COVID-19 vary due to access or regulatory barriers, severity of disease, and for some therapies, stage of the pandemic and circulating variants. Remdesivir has shown benefits in clinical recovery and is the treatment of choice for selected patients, both hospitalized and non-hospitalized, in main international guidelines. The use of Remdesivir in alternatives to conventional hospitalization such as Hospital at Home units remain incompletely explored. In this work, we aim to describe the real-life experience of outpatient remdesivir infusion for COVID-19 in a Hospital at Home unit. Methods : We selected all the consecutive patients receiving remdesivir from a prospective cohort of 507 COVID-19 patients admitted at a Hospital at Home unit. Admission criteria included COVID-19 with FiO2 requirement under 0.35 and respiratory rate under 22 rpm. Patients were daily assessed in-person by a nurse and a physician. Results : Two-hundred thirty-six patients admitted in HaH received remdesivir, from whom 172 were treated at home. Only 2% presented any adverse event related to the infusion, all of them mild. HaH saved 1416 day-beds, with only 5% of the patients requiring transfer back to hospital. Conclusions : Remdesivir infusion in Hospital at Home units seems to be a safe and efficient alternative to conventional hospitalization for treating non-severe COVID-19 patients

Widespread latitudinal asymmetry in the performance of marginal populations: A meta-analysis

Aim Range shifts are expected to occur when populations at one range margin perform better than those at the other margin, yet no global trend in population performances at range margins has been demonstrated empirically across a wide range of taxa and biomes. Here we test the prediction that, if impacts of ongoing climate change on performance in marginal populations are widespread, then populations from the high-latitude margin (HLM) should perform as well as or better than central populations, whereas low-latitude margin (LLM) populations should perform worse. Location Global. Time period 1995–2019. Major taxa studied Plants and animals. Methods To test our prediction, we used a meta-analysis to quantify empirical support for asymmetry in the performance of high- and low-latitude margin populations compared to central populations. Performance estimates (survival, reproduction, or lifetime fitness) for populations occurring in their natural environment were derived from 51 papers involving 113 margin-centre comparisons from 54 species and 705 populations from the Americas, Europe, Africa and Australia. We then related these performance differences to climatic differences among populations. We also tested whether patterns are consistent across taxonomic kingdoms (plants vs animals) and across realms (marine vs terrestrial). Results Populations at margins performed significantly worse than central populations, and this trend was primarily driven by the low-latitude margin. Although the difference was of small magnitude, it was largely consistent across biological kingdoms and realms. Differences in performance were weakly (p = .08) related to the difference in average temperatures between central and marginal populations. Main conclusions The observed asymmetry in performance in marginal populations is consistent with predictions about the effects of global climate change, though further research is needed to confirm the effect of climate. It indicates that changes in demographic rates in marginal populations can serve as early-warning signals of impending range shifts

Aspectos jurídicos y tributarios del crowdfunding

L’objectiu de la present tesi doctoral és determinar quina es la tributació del crowdfunding en cadascuna de les modalitats existents, a més de com aquesta pot afectar a cadascun dels subjectes intervinents. Per aquest motiu s’han analitzat, d’una banda, els aspectes jurídics d’aquesta figura i, de l’altra, els aspectes tributaris que cal tenir en compte en aquesta tipologia de transaccions. En primer lloc, s’ha realitzat una aproximació al concepte de crowdfunding, als seus principals elements característics, als subjecte que hi intervenen així com al seu marc conceptual. En segon lloc, s’han determinat els tributs aplicables, per una banda, tant a la persona promotora com a la persona inversora i, per altra banda, a les plataformes de finançament participatiu. En tercer i últim lloc, s’ha realitzat un conjunt de propostes de reforma i millora d’aspectes de caràcter tributari, orientades a la promoció i assentament del crowdfunding com a mecanisme de finançament alternatiu al sistema bancari.El objetivo de la presente tesis doctoral es determinar cuál es la tributación del crowdfunding en cada una de las modalidades existentes, además de cómo ésta puede afectar a cada uno de los sujetos intervinientes. Por este motivo se han analizado, por un lado, los aspectos jurídicos de esta figura y, por otro, los aspectos tributarios a tener en cuenta en esta tipología de transacciones. En primer lugar, se ha realizado una aproximación al concepto de crowdfunding, a sus principales elementos característicos, a los sujetos que intervienen, así como a su marco conceptual. En segundo lugar, se han determinado los tributos aplicables, per un lado, tanto a la persona promotora como a la persona inversora y, por otro lado, a las plataformas de financiación participativa. En tercer y último lugar, se han realizado un conjunto de propuestas de reforma y mejora de aspectos de carácter tributario, orientadas a la promoción y asentamiento del crowdfunding como mecanismo de financiación alternativa al sistema bancario.The main objective of this doctoral thesis is to determine what is the taxation of crowdfunding in each of the existing modalities, as well as how it can affect each of the involved subjects. For this purpose, both legal aspects of this figure and tax aspects to be considered in this type of transaction have been analyzed. In the first place, it has been made an approach to the concept of crowdfunding, to its main characteristic elements, to the involved subjects, as well as to its conceptual framework. Secondly, it has been determined the applicable taxes, on the one hand, both to the promoter and to the investor, and on the other, to the participatory financing platforms. Thirdly and lastly, a set of proposals, which seek to reform and improve tax nature aspects, have been made, aimed at the promotion and establishment of crowdfunding as an alternative financing mechanism to banking system

Data from: Long-term expansion of juniper populations in managed landscapes: patterns in space and time

1. Forest cover has increased world-wide over the last decade despite continuous forest fragmentation. However, a lack of long-term demographic data hinders our understanding of the spatial dynamics of colonization in remnant populations inhabiting recently protected areas or set-aside rural lands. 2. We investigated the population expansion of the Phoenician juniper (Juniperus phoenicea subsp. turbinata), which is an endozoochorous Mediterranean tree species inhabiting landscapes that have been managed for many centuries. By combining the photointerpretation of aerial photos that have been taken over the last 50 years with in situ sampling and spatial analyses of replicated plots, we estimated the population growth over the chronosequence; identified hotspots, coldspots and outliers of regeneration; and assessed the roles of key environmental factors in driving demographic expansion patterns, including elevation, initial density and distance to remnant forests. 3. Ecological factors leading to seed limitation, such as initial plant density, are expected to drive colonization patterns at the early stages. Factors mediating the competition for limiting resources, such as water availability, would prevail at later stages of expansion. We further expect that nucleated colonization patterns emerge driven by vertebrate seed dispersal. 4. The photointerpretation of aerial images in combination with in situ measurements has yielded reliable density data. Overall, our results show a marked demographic expansion during the first decade followed by a period of steady and heterogeneous population growth with signs of local population decline. We found evidence of nucleated establishment patterns as expected for an endozoochorous species. Hotspots and outliers of regeneration emerged throughout the study chronosequence, whereas coldspots of regeneration only appeared at advanced colonization stages. Factors influencing dispersal limitation had contrasting effects at different colonization stages, and the initial density influenced population growth at various spatial scales. 5. Synthesis. The photointerpretation of aerial images shows that the influence of dispersal limitation versus factors mediating competitive responses changes throughout colonization stages. Whereas dispersal limitation is the main factor influencing colonization at early stages, competition for local resources controls population growth at later stages. Therefore, long-term studies are required to capture the overall combined influence of key ecological factors in shaping long-term spatial demographic trends

Unusually limited pollen dispersal and connectivity of Pedunculate oak (Quercus robur) refugial populations at the species’ southern range margin

Low-latitudinal range margins of temperate and boreal plant species typically consist of scattered populations that persist locally in microrefugia. It remains poorly understood how their refugial habitats affect patterns of gene flow and connectivity, key components for their long-term viability and evolution. We examine landscape-scale patterns of historical and contemporary gene flow in refugial populations of the widespread European forest tree Pedunculate oak (Quercus robur) at the species’ southwestern range margin. We sampled all adult trees (n = 135) growing in a 20 km long valley and genotyped 724 acorns from 72 mother trees at 17 microsatellite loci. The ten oak stands that we identified were highly differentiated and formed four distinct genetic clusters, despite sporadic historical dispersal being detectable. By far most contemporary pollination occurred within stands, either between local mates (85.6%) or through selfing (6.8%). Pollen exchange between stands (2.6%) was remarkably rare given their relative proximity and was complemented by long-distance pollen immigration (4.4%) and hybridization with the locally abundant Quercus pyrenaica (0.6%). The frequency of between-stand mating events decreased with increasing size and spatial isolation of stands. Overall, our results reveal outstandingly little long-distance gene flow for a wind-pollinated tree species. We argue that the distinct landscape characteristics of oaks’ refugial habitats, with a combination of a rugged topography, dense vegetation and humid microclimate, are likely to increase plant survival but to hamper effective long-distance pollen dispersal. Moreover, local mating might be favoured by high tree compatibility resulting from genetic purging in these long-term relict populations.This study was funded by an FPI predoctoral fellowship to EM and the project PERSLIM (CGL2010‐18381) from the Spanish Ministerio de Economía y Competitividad, as well as a Severo Ochoa Excellence Award (SEV‐2012‐0262) and a Junta de Andalucia Excellence Grant (RNM‐5731); by the EU ERA‐NET project TipTree (BiodivERsA2012‐15) and the INRA EFPA project FORADAPT.Peer reviewe

Phenological data for Quercus oak trees.

Data on flowering phenology for oak individual trees in 10 populations for two study years

Quercus robur tree genotypes.

Genotypes and geographic coordinates for adult Quercus robur trees (n = 135) growing in a 20 km long valley and 684 acorns from 72 mother trees at 20 microsatellite loci. Samples come form 10 distinct oak populations