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Establishment of the body axes in Xenopus laevis through goosecoid, myosin 1d and bicaudal c
The bilaterian body plan consists of three body axes: the anteroposterior (AP; head-trunk/tail), the dorsoventral (DV; back-belly) and the left-right (LR; placement of inner organs) axis. Axis formation occurs during early embryogenesis and is critical for further development and viability of the embryo. In this comprehensive study three highly conserved determinants were functionally analyzed in the context of axis development.
The first chapter of this work covers the autoregulatory, homeodomain containing, repressor gene goosecoid (gsc), whose most prominent expression marks the Spemann-(Mangold) organizer (SO). The SO is the primary dorsal signaling center and is instructive for tissue patterning along the DV and AP axes. Transplanting the SO or misexpressing gsc on the opposite ventral side of an embryo is sufficient to establish a new/secondary AP axis. However, its function during normal development in the SO remained enigmatic as the gsc loss of function (LOF) lead to no severe early developmental defects. To elucidate the function of gsc, timed gain of function (GOF) experiments were performed. Gsc efficiently repressed the planar cell polarity (PCP)/Wnt signaling pathway leading to severe gastrulation and neurulation defects. This novel Gsc function was correlated with two vertebrate specific domains, suggesting an evolutionary new function of Gsc with the emergence of jaws/neural crests in vertebrates.
The second chapter of this study addresses the functions of Myosin1d (Myo1d) and Bicaudal c1 (Bicc1) during the LR axis determination in vertebrates. In this group LR symmetry breakage takes place at a ciliated epithelium called LR organizer (LRO). The initial cue for the asymmetric LR axis development is a cilia-driven leftward fluid flow. These cilia have to be correctly polarized through PCP/Wnt signaling. Interestingly, the invertebrate Drosophila melanogaster also displays a distinct LR axis but uses a cilia independent, yet not fully understood, mechanism. It depends on a myo1d homologous gene, myo31DF, and PCP. To unravel a potential common evolutionary origin of the bilaterian LR axis myo1d was analyzed during Xenopus laevis lateralization. Myo1d LOF experiments disturbed LR axis formation by compromising PCP dependent outgrowth and polarization of LRO cilia. These experiments link the PCP/Myosin based mechanism of flies to the newly evolved cilia/flow dependent mode of vertebrate LR axis determination suggesting actomyosin as common ancestral LR determinant.
Contrary to Myo1d, Bicc1 was already described for its function during polarization of flow producing LRO cilia. However bicc1s expression is most prominent in the sensory LRO cells (sLRO). These cells detect the fluid flow and translate it into left-sided signaling of the morphogen Nodal1 and consequently asymmetric LR axis formation. These cells downregulate the expression of the secreted Nodal1 antagonist DAN domain family member 5 (dand5) in response to flow.
Bicc1s function was re-evaluated with respect to its function in sLRO cells. Ex vivo and in vivo experiments involving GOF as well as LOF experiments showed that Bicc1 regulates both dand5 and nodal1 via a direct and indirect post-transcriptional mechanism, respectively. In the process of dand5 regulation several other LR determinants and regulatory events were linked with the Bicc1 dependent mechanism: Dicer1 dependent microRNA repression of dand5 and a proposed cation channel Polycystin 2 mediated Bicc1 modification. These results highlight the importance of a tightly controlled Dand5 protein level as decisive for the overall outcome of the LR symmetry breakage in vertebrates.Der Körperbauplan von Bilateria setzt sich aus drei Körperachsen zusammen: Der anteroposterioren (AP; Längsachse), der dorsoventralen (DV; Rücken-Bauch) und der links-rechts (LR, Anordnung der inneren Organe) Achse. Die Körperachsenbildung findet während der frühen Embryonalentwicklung statt und ist entscheidend für die weitere Entwicklung und die Lebensfähigkeit des Embryos. In dieser umfassenden Arbeit wurden drei hoch konservierte Determinanten auf ihre Funktion während der Achsenentwicklung analysiert.
Das erste Kapitel dieser Arbeit beschreibt die Funktion des autoregulatorischen Repressors und Homeoboxgens goosecoid (gsc), dessen bekannteste Expression den Spemann-(Mangold) Organisator (SO) markiert. Der SO ist das primäre dorsale Signalzentrum und bekannt für seine instruktive gewebespezifizierende Funktion entlang der AP- und der DV-Achse. Transplantation des SO oder Missexpression von gsc auf der gegenüberliegenden, ventralen, Seite des Embryos, ist ausreichend, um eine neue/zweite AP Körperachse zu erzeugen. Trotzdem blieb seine Funktion im SO während der normalen Entwicklung rätselhaft, da ein Funktionsverlust zu keinen massiven frühen Entwicklungsproblemen führte. Um die Funktion von gsc herauszufinden wurden zeitlich und räumlich terminierte Überexpressionen durchgeführt. Gsc reprimierte effizient den Planaren Zellpolaritäts (PCP)/Wnt Signalweg was zu ernsthaften Gastrulations- und Neurulationsdefekten führte. Die neu beschriebene Funktion von Gsc konnte mit zwei Wirbeltier-spezifischen Domänen korreliert werden. Dies suggerierte eine evolutionär neue Funktion von Gsc mit der Entstehung von Kiefern und Neuralleistenzellen in Wirbeltieren.
Das zweite Kapitel dieser Arbeit behandelt die Funktion von Myosin1d (Myo1d) und Bicaudal c1 (Bicc1) während der LR Achsenentwicklung in Wirbeltieren. In dieser Tiergruppe wird die LR Symmetrie durch ein ciliertes Epithel, den sogenannten LR Organisator (LRO), gebrochen. Das erste Signal für die asymmetrische LR Entwicklung ist ein durch Cilien erzeugter linksgerichteter Flüssigkeitsstrom. Dafür müssen diese Cilien durch den PCP Signalweg korrekt polarisiert sein. Interessanterweise zeigt das wirbellose Tier Drosophila melanogaster auch eine eindeutige LR-Achse, für die sie allerdings einen Zilien-unabhängigen Mechanismus verwenden. Dieser ist bis heute noch nicht eindeutig geklärt, beruht aber auf dem myo1d orthologen Gen myo31DF und dem PCP Signalweg. Um einen potentiellen evolutionären Ursprung der LR Achsenentwicklung in Bilateria zu entschlüsseln, wurde myo1d während der Lateralisierung in Xenopus laevis analysiert. Funktionsverlust Experimente von Myo1d resultierten dabei in einer gestörten LR Achsenentwicklung, basierend auf einer Störung des PCP abhängigen Auswachsens und der Polarisierung der LRO-Cilien. Diese Experimente verbinden den PCP/Myosin abhängigen Mechanismus von Fliegen mit dem neu evolvierten Cilien/Flüssigkeitsstrom abhängigen Mechanismus der LR Achsenentwicklung in Wirbeltieren. Somit wird ein Actomyosin abhängiger Mechanismus als gemeinsamer ursprünglicher LR Achsendeterminant für Bilateria impliziert.
Im Gegensatz zu Myo1d wurde für Bicc1 schon eine Funktion während der Polarisierung der LRO Cilien beschrieben. Dennoch ist die markanteste Expression von bicc1 in den sensorischen LRO Zellen (sLRO), welche den Flüssigkeitsstrom detektieren und in ein linksseitiges Signal des Morphogens Nodal1 umwandeln. Dieses Signal resultiert dann in der Entstehung der asymmetrischen LR Achse. Als Antwort auf den Flüssigkeitsstrom wird die Expression von dem sekretierten Nodal1-Antagonisten DAN domain family member 5 (dand5) in den sLRO Zellen runter reguliert. Die Funktion von Bicc1 sollte im Bezug auf die Funktion in den sLRO Zellen reevaluiert werden. Ex vivo und in vivo Funktionsverlust und Funktionsgewinn Experimente zeigten, dass Bicc1 sowohl dand5 direkt als auch nodal1 indirekt post-transkriptional reguliert. Desweiteren wurden auch andere LR Determinanten mit dem Mechanismus der Bicc1 abhängigen dand5 Regulation vernetzt: Die Dicer1 abhängige microRNA vermittelte Repression von dand5 und die mögliche Modifikation von Bicc1 in Abhängigkeit vom Kationen-Kanal Polycystin 2 (Pkd2). Diese Ergebnisse verdeutlichen maßgeblich die Bedeutung eines engmaschig kontrollierten Dand5 Proteinlevels für das Ergebnis des LR Symmetriebruchs in Wirbeltieren
The simulation tool DredgeSim – predicting dredging needs in 2- and 3-dimensional models to evaluate dredging strategies
River engineeringNavigation waterways and dredgin
MORPHOMETRIC TERRAIN ANALYSIS TO EXPLORE PRESENT DAY GEOHAZARDS AND PALEOLANDSCAPE FORMS AND FEATURES IN THE SURROUNDINGS OF THE MELKA KUNTURE PREHISTORIC SITE, UPPER AWASH VALLEY, CENTRAL ETHIOPIA
Morphometric Terrain Analysis was successfully applied in different sectors of environmental studies. However, other disciplines, such as archaeology, might also profit from spatially distributed high-resolution terrain information. In this paper, we show how detailed topographic analysis and simple hydrological modelling approaches help to explain complex terrain pattern and to assess geohazards affecting archaeological sites. We show that Melka Kunture, a cluster of Pleistocene sites in the Upper Awash valley of Ethiopia, is affected by flooding and erosion/sedimentation processes. Moreover, we identified paleo-landscape features, such as changes in drainage pattern and evidences of tectonic activity. The topographic indices indicate especially a different paleo-drainage pattern with a lake or palustrine environment in the upstream areas. Furthermore, a different drainage of the paleo-lake via the Atabella tributary is likely and might be also stressed by the dimensions of the lower Atabella valley with quite large cross sections not corresponding to the present-day drainage situation
Enlightened Female Networks: Gendered Ways of Producing Knowledge (1720-1830)
This special issue investigates women's scientific networks in Europe roughly between 1720 and 1830, an interesting period from a gender point of view. The articles analyse the role that networks played in enabling, shaping and circumscribing women in their intellectual pursuits, social aspirations and ideals. They also focus on the nature of the members' relationships, how women negotiated their scientific identities and how often women could use their femininity to create new social spaces for themselves and their families. We traced different types of networks such as 'paper', 'technical', 'distant' (in its special and temporal sense), 'moral' and 'mixed', as well as how many of these networks were characterized by broad intellectual engagement that was never exclusively scientific, but also literary, poetic, educational and philosophic
Spatial analysis of hillfort locations in the Chełmno Land (Poland) using digital terrain analysis and stochastic data exploration
Abstract The location of hillforts is an extremely important issue in terms of understanding the functioning of the Middle Ages community. The multifaceted nature of hillfort localization factors requires an interdisciplinary approach. In this study we propose a methodology based on a detailed digital terrain analysis and the application of a predictive modelling procedure. The delineated terrain indices and present day landuse information allow for a characterization of hillfort locations in terms of strategic, climatic, and water related aspects. The study area is covering the Chelmno Landscape east of Bydgoszcz, Poland, where in total 59 settlements are known. We used the Maximum Entropy Model which defines the predictive power of the above mentioned topographic and environmental indicators to derive the spatial distribution of hillfort location suitability. The results show that morphometric and hydrological factors have the highest impact on the probability to be a location of settlement. Climatic and strategic factors were less important. Furthermore, we illustrate that there are distinct differences in the topographic and environmental characteristics between early and late medieval hillforts. These differences indicate changes in the functional type of settlements as a result of population growth. Generally, our study shows that site characteristics strongly influences the spatial distribution of hillfort locations
Surface Water Quality Analysis Using CORINE Data: An Application to Assess Reservoirs in Poland
Reservoirs are formed through the artificial damming of a river valley. Reservoirs, among
others, capture polluted load transported by the tributaries in the form of suspended and dissolved
sediments and substances. Therefore, reservoirs are treated in the European Union (EU) as “artificial”
or “heavily modified” surface water bodies. The reservoirs’ pollutant load depends to a large extent
on the degree of anthropogenic impact in the respective river catchment area. The purpose of this
paper is to assess the mutual relation between the catchment area and the reservoirs. In particular,
we focus on the e ects of certain land use/land cover on reservoirs’ water quality. For this study,
we selected twenty Polish reservoirs for an in-depth analysis using 2018 CORINE Land Cover data.
This analysis allowed the identification of the main triggering factors in terms of water quality of the
respective reservoirs. Moreover, our assessment clearly shows that water quality of the analysed
dam reservoirs is directly a ected by the composition of land use/land cover, both of the entire total
reservoir catchment areas and the directly into the reservoir draining sub-catchment areas
Implications of hydraulic anisotropy in periglacial cover beds for flood simulation in low mountain ranges (Ore Mountains, Germany)
The simulation of floods with conceptual rainfall-runoff models is a frequently used method for various applications in flood risk management. In mountain areas, the identification of the optimum model parameters during the calibration is often difficult because of the complexity and variability of catchment properties and hydrological processes. Central European mountain ranges are typically covered by Pleistocene periglacial slope deposits. The hydraulic conductivity of the cover beds shows a high degree of anisotropy, so it is important to understand the role of this effect in flood models of mesoscale mountain watersheds. Based on previous field work, the study analyses the sensitivity of the NASIM modeling system to a variation of vertical and lateral hydraulic conductivity for the Upper Flöha watershed (Ore Mountains, Germany). Depending on the objective function (Nash-Sutcliffe coefficient, peak discharge), two diametric parameter sets were identified both resulting in a high goodness-of-fit for total discharge of the flood events, but only one reflects the hydrological process knowledge. In a second step, the knowledge of the spatial distribution of the cover beds is used to investigate the potential for a simplification of the model parameterisation. The soil types commonly used for the spatial discretisation of rainfall-runoff models were aggregated to one main class (periglacial cover beds only). With such a simplified model, the total flood discharge and the runoff components were simulated with the same goodness of fit as with the original model. In general, the results point out that the anisotropy in the unsaturated zone, which is intensified by periglacial cover beds, is an important element of flood models. First, a parameter set corresponding to the hydraulic anisotropy in the cover beds is essential for the optimum reproduction of the flood dynamics. Second, a discretisation of soil types is not necessarily required for flood modeling in Central European mountain areas
How can we model subsurface stormflow at the catchment scale if we cannot measure it?
Subsurface stormflow (SSF) can be a dominant run‐off generation process in humid mountainous catchments (e.g., Bachmair & Weiler, 2011; Blume & van Meerveld, 2015; Chifflard, Didszun, & Zepp, 2008). Generally, SSF develops in structured soils where bedrock or a less permeable soil layer is overlaid by a more permeable soil layer and vertically percolating water is deflected, at least partially, in a lateral downslope direction due to the slope inclination. SSF can also occur when groundwater levels rise into more permeable soil layers and water flows laterally through the more permeable layers to the stream (“transmissivity feedback mechanism”; Bishop, Grip, & O'Neill, 1990). The different existing terms for SSF in the hydrological literature such as shallow subsurface run‐off, interflow, lateral flow, or soil water flow reflects the different underlying process concepts developed in various experimental studies in different environments by using different experimental approaches at different spatial and temporal scales (Weiler, McDonnell, Tromp‐van Meerveld, & Uchida, 2005). Intersite comparisons and the extraction of general rules for SSF generation and its controlling factors are still lacking, which hampers the development of appropriate approaches for modelling SSF. But appropriate prediction of SSF is essential due to its clear influence on run‐off generation at the catchment scale (e.g., Chifflard et al., 2010; Zillgens, Merz, Kirnbauer, & Tilch, 2005), on the formation of floods (e.g., Markart et al., 2013, 2015) and on the transport of nutrients or pollutants from the hillslopes into surface water bodies (Zhao, Tang, Zhao, Wang, & Tang, 2013). However, a precise simulation of SSF in models requires an accurate process understanding including, knowledge about water pathways, residence times, magnitude of water fluxes, or the spatial origin of SSF within a given catchment because such factors determine the transport of subsurface water and solutes to the stream. But due to its occurrence in the subsurface and its spatial and temporal variability, determining and quantifying the processes generating SSF is a challenging task as they cannot be observed directly. Therefore, it is logical to ask whether we can really model SSF correctly if we cannot measure it well enough on the scale of interest (Figure 1). This commentary reflects critically on whether current experimental concepts and modelling approaches are sufficient to predict the contribution of SSF to the run‐off at the catchment scale. This applies in particular to the underlying processes, controlling factors, modelling approaches, research gaps, and innovative strategies to trace SSF across different scales
SB3. Experiment on secondary gamma-ray production cross sections averaged over a fast-neutron spectrum for each of 13 different elements plus a stainless steel
The experimental and calculational details for a CSEWG integral data testing shielding experiment are presented. This particular experiment measured the secondary gamma-ray production cross sections averaged over a fast-neutron spectrum for iron, oxygen, sodium, aluminum, copper, titanium, calcium, potassium, silicon, nickel, zinc, barium, sulfur, and a type 321 stainless steel. The gamma-ray production cross sections were binned into 0.5-MeV wide gamma-ray energy intervals. 29 tables, 1 figure (auth
Die numerische Simulation von Nassbaggerstrategien im Kontext der Optimierung von Unterhaltungsmaßnahmen für die Schifffahrt
Jährlich werden mehrere Millionen Euro für die Unterhaltung der Fahrwassertiefen an den deutschen Schifffahrtstraßen und in den Häfen aufgewendet. Zur Reduktion dieser Kosten und der Verminderung der Eingriffe haben sich verschiedene Sedimentmanagement-Konzepte für die einzelnen Flüsse, Ästuare und Häfen ausgebildet. Nassbaggermaßnahmen stellen hier einen wichtigen integralen Bestandteil dar. Nassbaggerstrategien haben sich aus der Optimierung der Nassbaggermaßnahmen für die verschiedenen Gewässerabschnitte herausgebildet. Diese Arbeit widmet sich der numerischen Modellierung von Nassbaggerstrategien. Dazu wurde im Auftrag der Bundesanstalt für Wasserbau (BAW) das Softwarepaket DredgeSim entwickelt, dass die Berücksichtigung von Bagger- und Verbringmaßnahmen in mehrdimensionalen Feststofftransportmodellen erlaubt. Dazu stehen zwei grundsätzliche Konzepte zur Verfügung. Zum einen können mit DredgeSim Baggermengen mittels eines kriteriengesteuerten Baggerns prognostiziert werden, die für die Wiederherstellung der Fahrwassertiefen nach vorgegebenen Unterhaltungszielen erforderlich sind. Das entnommene Sedimentvolumen kann sodann auf vorgegebenen Verbringstellen eingebracht werden. Die Funktionalität des kriteriengesteuerten Baggerns wurde auf Grundlage der Entscheidungstheorie entwickelt. Des Weiteren können und Bagger- und Verbringmaßnahmen nach zeitgesteuerten Algorithmen definiert werden, nach denen eine Maßnahme eingleitet wird, wenn ein bestimmter Simulationszeitpunkt erreicht wird. Auf diese Weise kann auch eine Geschiebezugabe mit DredgeSim modelliert werden. Die Ergebnisse einer numerischen Modellierung von Nassbaggerstrategien müssen mitunter hinsichtlich unterschiedlicher, zum Teil auch konkurrierender Zielstellungen miteinander verglichen und bewertet werden. So sind Lösungen, die wirtschaftlich zu favorisieren sind nicht immer aus ökologischer Sicht durchsetzbar. Eine Analysemöglichkeit dieser Problematik bietet die mehrkriterielle Optimierung. Hier wurde mit Hilfe der Multi-Attribute Utility Theory ein Bewertungsmodell entwickelt, wie Nassbaggermaßnahmen mit unterschiedlichen Zielstellungen analysiert und bewertet werden können. Als Bewertungskriterien wurden hier in einem ersten Modell das Langzeitverhalten verbrachter Sedimente, die Unterhaltungskosten, Umweltaspekte und die Verwendung von Baggergut zur Sicherung strombaulicher Maßnahmen gewählt. Das Programmpaket DredgeSim wurde in seinen verschiedenen Funktionalitäten anhand von Modellen aus dem Projektbetrieb der BAW angewendet. So wurden mit Hilfe des kriteriengesteuerten Baggerns Baggermengen an einem Donauabschnittsmodell im Bereich der Isarmündung prognostiziert. An einem Rheinmodell wurde die Geschiebezugabe im Bereich Iffezheim modelliert. Beide Ergebnisse wurden mit Messdaten aus der Praxis verifiziert. An einem Modell der Tideelbe wurden verschiedene Nassbaggerstrategien simuliert. Dabei wurde die Eignung von Verbringstellen hinsichtlich des Oberwassereinflusses analysiert. Auch hier konnten plausible Schlussfolgerungen gezogen werden, wonach ein Verbringen bei geringem Oberwasserzufluss zu einem vergleichsweise schnellen Wiedereintritt der Sedimente in die zuvor gebaggerten Hafenbereiche führen kann. Die Grundlagen dieser Arbeit von den rechtlichen Aspekten im Umgang mit Baggergut, typischen Sedimentmangementkonzepten und entscheidungstheoretischen Grundlagen werden im ersten Teil dieser Arbeit behandelt. Die Entwicklung von DredgeSim, die mehrkriterielle Bewertung von Nassbaggerstrategien und die Anwendungsfälle aus der Praxis stellen den zweiten Teil dieser Arbeit dar
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