열대서인도양과 열대서태평양 상층 해양 변동성과 다랑어류 어획량 사이의 관계

학위논문(박사) -- 서울대학교대학원 : 자연과학대학 지구환경과학부, 2023. 8. 나한나.Tuna catches are strongly influenced by physical ocean environmental variables, including sea surface temperature, thermocline depth, and current velocity. Therefore, it is crucial to understand the relationship between ocean environmental variability and tuna catches in order to explain the changes in tuna fisheries. This dissertation investigated the statistical relationship between ocean environmental variability and annual catches of skipjack (Katsuwonus pelamis), yellowfin (Thunnus albacares), and bigeye (Thunnus obesus) tuna, the most abundant tuna species in the tropical western Indian and Pacific Oceans, where the largest tuna catches were recorded over 25 years. The statistical relationship between ocean environmental variability and annual tuna catches in the southwestern tropical Indian Ocean (SWTIO) suggests that the catches of yellowfin and bigeye tuna in the northern region of the SWTIO increase as the thermocline and 20°C isotherm deepen. Further analysis reveals that the favorable ocean conditions for tuna catches develop during El Niño years and persist in the following years. However, it is difficult to explain the changes in the tuna catches in the southern region of the SWTIO based on the relationship with ocean environmental variability, mainly because the variance of ocean environmental variables is relatively weak. In the Western Central Pacific (WCP), annual catch amounts of skipjack tuna increase under La Niña-like conditions in the western region, whereas El Niño-like conditions are associated with increased skipjack tuna catches in the eastern region, indicating a zonal difference. Moreover, compared to the skipjack tuna catch amount, the yellowfin and bigeye tuna catch amounts exhibit opposite characteristics in terms of their statistical relationship with the ocean environmental variables. The predictability of the annual catch amount was examined for the skipjack tuna in the WCP. The results show that subsurface temperature or near-surface salinity can be a good predictor of the catch variability, which suggests potential predictability of the annual catch amounts of other tuna species, such as yellowfin and bigeye tuna. This dissertation contributes to understanding the statistical relationship between ocean environmental variables and tuna catches, which could assist in the sustainable management of tuna fisheries. It also highlights that the potential predictability of the catch amount would increase over the regions with stronger environmental variability.다랑어류 어획량은 해수 온도, 수온약층의 깊이, 해류와 같은 물리적 해양 환경 변수에 크게 영향을 받는다. 따라서 다랑어류 어획량과 해양 환경 변동성 사이의 관계를 이해하는 것은 다랑어류 어업 변동을 설명하는 데 매우 중요하다. 이 논문에서는 다랑어류 어획량이 가장 많은 열대 서인도양과 서태평양에서 가장 많이 잡히는 어종인 가다랑어(Katsuwonus pelamis), 황다랑어(Thunnus albacares), 눈다랑어(Thunnus obesus)를 대상으로 해양 환경 변동성과 연간 어획량 간의 통계적 상관성을 25년에 걸쳐 조사하였다. 열대 남서인도양의 해양 환경과 연간 다랑어류 어획량 변동성 분석 결과, 북부 해역에서 수온약층 및 20°C 등수온선 수심이 깊어질수록 황다랑어와 눈다랑어 어획량이 증가하는 것으로 나타났다. 추가 분석 결과, 다랑어류 어획에 유리한 해양 조건은 엘니뇨 기간 동안 발생하며, 그 다음 해에도 지속되는 것으로 나타났다. 그러나 남부 해역 다랑어류 어획량의 변동성은 해양 환경의 변동만으로는 설명하기 어려웠으며, 이는 남부 해역에서 해양 환경 변동성이 약하기 때문인 것으로 생각된다. 열대서태평양 가다랑어 연간 어획량은 서부 해역에서는 라니냐와 유사한 조건일때 증가하는 반면, 동부 해역에서는 엘니뇨와 유사한 조건에서 증가하는 것으로 나타났다. 이는 가다랑어 어획에 유리한 조건이 해역에 따라 다름을 보여준다. 또한 황다랑어와 눈다랑어 어획량은 가다랑어와 비교했을 때 해양 환경 변동성과의 관계에서 반대의 특성을 보였다. 이러한 통계적 상관성을 바탕으로 열대서태평양에서 가다랑어 연간 어획량의 예측 가능성을 평가하였다. 그 결과 아표층 수온 또는 해수면 근처 염분이 가다랑어 어획량 변동성을 예측하는 좋은 지표가 될 수 있음을 보였다. 이 결과는 가다랑어 뿐만 아니라 황다랑어, 눈다랑어와 같은 다른 다랑어류의 연간 어획량도 통계적으로 예측 가능할 수 있음을 보여준다. 이 논문은 해양 환경 변동성과 다랑어류 어획량 간의 통계적 관계를 이해하는 데 기여하여 다랑어류 어업의 관리 및 지속 가능성 향상에 도움이 될 수 있을 것이다. 또한 해양 환경 변동성이 큰 해역일수록 어획량 예측 가능성이 높을 수 있다는 결과를 주요 시사점으로 제시하고자 한다.Abstract i Table of Contents iv List of Figures vi List of Tables ix 1. Introduction １ 2. Relationship between upper-ocean variability and tuna catches in the southwestern tropical Indian Ocean 1４ 2.1. Introduction １４ 2.2. Materials and methods １８ 2.3. Results ２１ 2.4. Discussion ３３ 2.5. Conclusions ４９ 3. Relationship between upper-ocean variability and tuna catches in the western central Pacific Ocean ５１ 3.1. Introduction ５１ 3.2. Materials and methods ５６ 3.3. Ocean conditions related to the tuna catches ６０ 3.4. Discussion ８６ 3.5. Conclusions ９８ 4. Potential predictability of the tuna catches in the Western Central Pacific １００ 4.1. Introduction １００ 4.2. Materials and methods １０２ 4.3. Results １０５ 4.4. Discussion １１７ 4.5. Conclusions １２０ 5. Conclusions １２３ References １３０ Abstract (in Korean) １４４ Appendix I: Cyclostationary EOF analysis １４７ Appendix II: Regression analysis and statistical prediction １４９박

Stock structure of tropical tuna in the Indian Ocean: an otolith microchemistry approach

258 p.Entre las especies que desempeñan un papel importante en la economía azul, se encuentran las denominadas como túnidos tropicales; el listado, Katsuwonus pelamis, el rabil Thunnus albacares y el patudo Thunnus obesus. Estas especies son altamente migratorias y habitan las aguas tropicales y subtropicales de los tres océanos principales (Atlántico, Índico y Pacífico). Dentro de su área de distribución geográfica, el océano Índico es un caladero de vital importancia para las capturas de estas tres especies, sin embargo, es del que menos información se posee. Aunque en la actualidad cada una de las especies de túnidos tropicales se gestiona como un sólo stock en el Océano Índico, siguen existiendo dudas sobre la conectividad y dinámica espacial de las mismas. En este contexto, el objetivo principal de esta tesis es investigar la estructura de los stocks de túnidos tropicales en el Océano Índico, mediante el análisis microquímico de los otolitos (pares de piedras que se encuentran en el oído interno de los peces).AZT

A socio-ecological and economic approach to tropical tuna fisheries in the Mozambique Channel

El Canal de Mozambique (MZC), se encuentra en la parte suroeste del Océano Índico, al este de Mozambique, oeste de Madagascar y al sur del archipiélago de Comoros. El área de MZC se encuentra dentro de las latitudes 10ºS y 26ºS, donde se da una estación de invierno seca y fresca entre marzo y agosto, y otra estación húmeda y cálida de septiembre a febrero.El MZC es estrecho en la parte central con 430 km de ancho y alcanza un ancho máximo de 1000 km en la latitud 20ºS. El canal tiene ~ 3000 m de profundidad con una longitud de ~ 1600 km, con plataformas continentales estrechas. Los procesos oceanográficos se caracterizan por un mecanismo complejo de circulación de masas de agua, como la posible dilución y mezcla sugeridas entre las corrientes hacia el norte (p. Ej.: Aguas Profundas Frías del Atlántico Norte - NADW y Aguas Intermedias Antárticas - AAIW), corrientes hacia el sur (p. Ej.: Aguas Salinas del Mar Rojo - SW y Aguas Profundas del Norte de la India - NIDW) y corrientes ecuatoriales del sur (SEC) alrededor de la cuenca del arquipelago de Comoros. Además, hay efecto del ciclón y los remolinos anticiclónicos generados en el área más al norte de MZC que transporta sal y aguas cálidas de la capa superior alimentadas por la corriente ecuatorial sur que circula hacia el sur y se fusiona con las corrientes de agua intermedias de Agulhas en el extremo sur del canal. También, el agua cálida (SST ~ 28ºC - 30ºC) está relacionada con la formación de ciclones tropicales y la intensificación de las tormentas, promoviendo una alta evaporación, contribuyendo a incrementar la precipitación, turbulencia y mezcla de masas de agua en la región. Así, las interacciones de los procesos oceanográficos ambientales y biológicos, hacen del Canal de Mozambique un laboratorio natural idóneo para investigar la relación de las especies con el medio ambiente. 2 La circulación de las corrientes y otras características oceanográficas como la temperatura de la superficie del mar, las anomalías del nivel del mar, la salinidad, los frentes oceánicos, y su interacción con el aporte de nutrientes y las concentraciones de plancton, juegan un papel determinante en la red trófica del ecosistema marino y la diversidad de sus especies. Por lo tanto, el ecosistema marino del Canal de Mozambique se caracteriza por una alta diversidad de recursos pesqueros demersales y pelágicos, como cangrejos, camarones, calamares, bivalvos, tiburones, sardinas, anchoas, peces óseos, picudos, caballa y atún, junto con otras especies de aguas costeras de los países alrededor del Canal de Mozambique. En las zonas neríticas y oceánicas próximas al MZC las pesquerías artesanales y flotas industriales capturan túnidos tropicales de alto valor comercial (Katsuwonus pelamis - listado, Thunnus albacares - aleta amarilla y Thunnus obesus - patudo). La productividad de los túnidos tropicales está estrechamente relacionada con la variabilidad estacional e interanual de la circulación de los remolinos de mesoescala y las condiciones oceanográficas ambientales en el Canal de Mozambique. Por ejemplo, durante el invierno (marzo-junio), los cardúmenes de atún parecen alcanzar su punto máximo en MZC, atrayendo a los cerqueros para pescar en el norte del canal y, posteriormente, desplazarse entre Julio y Agosto hacia otro caladero. Por tanto, la sostenibilidad de las pesquerías de túnidos tropicales está determinada por la distribución espacio-temporal de las poblaciones de túnidos tropicales, caracterizada por un entorno inestable y cambios ambientales, así como la interacción de múltiples flotas. Las flotas industriales capturan túnidos tropicales que exportan principalmente al mercado internacional, mientras que las pesquerías de pequeña escala abastecen el mercado local de subsistencia. En este estudio se analizan los efectos de las condiciones oceanográficas sobre la captura agregada de las tres principales especies de túnidos tropicales considerando las dos estrategias de 3 pesca principales de la flota Española de cerco, es decir, la pesca sobre dispositivo artificiales de agregación de peces (FADs) y banco libre (FSC). Además, para cada estrategia de pesca, se investiga el desplazamiento de la agregación de captura bajo los efectos del cambio climático utilizando la captura de atún Katsuwonus pelamis como indicador biológico, y se discuten las implicaciones sociales y económicas del impacto climático sobre los países costeros alrededor del Canal de Mozambique. El atún Katsuwonus pelamis es el recurso pesquero ecológico más importante que sustenta las necesidades sociales y económicas de los países costeros del MZC y, por tanto, las predicciones de puntos críticos para mediados y finales de siglo bajo diferentes escenarios de cambio climático son resultados que deben ser considerados en los planes de conservación y gestión de este recurso. Además, se analizaron las tendencias en las capturas de atún de las flotas industrial y artesanal y el impacto de su interacción. El objetivo general de esta investigación de tesis es mejorar nuestro conocimiento sobre los factores clave que impulsan la dinámica de las pesquerías de túnidos tropicales en el MZC, bajo un contexto que combina la acción e interacción de la flota de cerco industrial y la pesca a pequeña escala. Este objetivo general se concreta en una serie de objetivos principales, como son, investigar qué variables ambientales pueden explicar la agregación de la densidad de cardumen en un determinado hábitat, predecir la mayor agregación espacial de captura explotable bajo distintos escenarios de cambio climático, evaluar la evolución de las capturas de atún tropical y discutir los aspectos socio-ecológicos y socioeconómicos de las interacciones entre las flotas de cerco y la pesca artesanal. El objetivo de estos estudios es esencial para la conservación y gestión de los recursos tropicales explotados por distintas flotas tanto para fines comerciales como de subsistencia y establecer políticas hacia la sostenibilidad ecológica, social y económica con el fin de garantizar el bienestar de las comunidades de pescadores y naciones. Para el desarrollo del objetivo general, se 4 han definido y resumido objetivos específicos de la siguiente manera: (i) investigar las relaciones entre los factores ambientales y la acumulación de cardúmenes de túnidos tropicales en hábitats marinos capturados por la flota Española de cerco sobre FADs o sobre FSC en el Canal de Mozambique; (ii) investigar la dinámica temporal y predecir los hábitats espaciales para la agregación de cardúmenes de túnidos o puntos críticos para la pesca en relación con sus preferencia ambientales;, (iii) investigar los cambios de distribución y agregación del Katsuwonus pelamis frente a los escenarios futuros de concentraciones representativas (RCP) de cambios climáticos para 2050 y 2100. Es decir, bajo los escenarios RCP2.6 y RCP8.5 optimistas y pesimistas de emisión de carbono respectivamente, dadas la importancia ecológica y socioeconómica de atún Katsuwonus pelamis (skipjack) en la región; (iv) discutir los cambios en las tasas de captura y socioeconómicos que afectan a las comunidades pesqueras considerando la incertidumbre asociada al cambio climático en el Canal de Mozambique; (v) describir las interacciones socioecológicas y socioeconómicas entre la pesca industrial y los sectores de la pesca en pequeña escala en las aguas costeras, en base a la información disponible de las pesquerías de Mozambique; (vi) explorar, desde el punto de vista ecológico, el efecto que ejercen la flota industrial en las poblaciones objetivo, así como el impacto socioeconómico en la pesca a pequeña escala, siendo esta, además, más vulnerable al cambio climático a lo largo de la costa de Mozambique. Estos objetivos comparten una meta práctica, ya que apuntan a proporcionar conocimiento científico ambiental y los impactos de la pesca de múltiples flotas en el atún tropical, y tienen consecuencias socioeconómicas de las comunidades de pescadores y naciones alrededor del Canal de Mozambique, y discuten los efectos y estrategias climáticos que podría abordarse para la adaptación o mitigación impuesta por los cambios climáticos. Además, los resultados de esta tesis pretenden impulsar la investigación futura sobre los impactos del cambio climático y las interacciones socioecológicas entre las flotas pesqueras en el marco de la gestión pesquera. 5 Los datos científicos utilizados en el análisis de capturas y esfuerzo de la flota española de cerco en el área del Canal de Mozambique se obtuvieron de las bases de datos del Instituto Español de Oceanografía (IEO) para el período de Febrero de 2003 a Junio de 2013 a partir de los cuadernos de pesca de la flota de cerco española, una vez corregida la composición específica de las capturas a partir de los datos detallados de la flota y el muestreo de puertos. Los datos de captura y esfuerzo de los cuadernos de pesca contienen información de los lances de pesca para FADs y FSC. Y estas información se utilizaron para investigar los efectos ambientales sobre la agregación de captura y para proyectar la distribución futura de la cardumen atún Katsuwonus pelamis en escenarios de cambios climáticos. Paralelamente a los datos de pesca, los datos ambientales para la misma subárea del MZC y el mismo periodo de tiempo se obtuvieron del consorcio MyOcean-Copernicus EU (marine.copernicus.eu) en formato netCDF. Para cada posición o fecha de lance de pesca se seleccionaron del archivo netCDF las siguientes variables: temperatura de la superficie del mar, gradiente de temperatura de la superficie del mar, altura de la superficie del mar, energía cinética de los remolinos, corrientes geostróficas, salinidad, concentración de clorofila-a, gradiente de la clorofila-a y concentración de oxígeno disuelto. La resolución espacio-temporal fue de 1/4° por día. Además de las variables oceanográficas, se incluyeron en el análisis variables espacio-temporales relacionadas con la abundancia o incluso con otros procesos ambientales encubiertos no incluidos en el modelo. Todas las variables se extrajeron del producto CMEMS GLOBAL_REANALYSIS_PHY_001_031, excepto clorofila-a y concentraciones de oxígeno que se descargaron del producto GLOBAL_REANALYSIS_BIO_001_029. Para predecir la distribución futura de la captura de Katsuwonus pelamis bajo escenarios de cambio climático, se utilizaron las proyecciones de temperatura superficial del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC). En particular, se contemplaron dos escenarios de las Rutas Representativas de 6 Concentración (RCP) 2.6 y 8.5 para los años 2050 y 2100 (niveles de forzamiento radiativo de aproximadamente 2.6 y 8.5 Wm-2 para finales de 2050 y 2100, respectivamente) para la temperatura media mensual de la superficie del mar con una resolución espacial de 0.083º x 0.083º a partir de las bases de datos de Bio-ORACLE (http://www.bio-oracle.org). El escenario de emisión RCP2.6 (optimista) asume el menor cambio, con un aumento de temperatura de 1ºC para 2050 y 2ºC para 2100 y un aumento de salinidad de 0,5 psu y 1 psu para estos mismos años, respectivamente. El escenario RCP8.5 (el más pesimista), por el contrario, predice cambios más severos, con un aumento de temperatura de 1.5 ° C para 2050 y casi 3 ° C para 2100, y un aumento de salinidad de 1 y 1.5 unidades para estos mismos años, respectivamente. Por otro lado, además de los datos de los cuadernos de pesca mencionados, se utilizó información de la Comisión del Atún del Océano Índico (IOTC) y se elaboró un cuestionario para explorar los conocimientos ecológicos tradicionales (TEK) de los pescadores con el fin de captar la percepción de los pescadores sobre la tendencia de las capturas y estudiar la interacción socioecológica entre la flota de cerco industrial y la pesca en pequeña escala en las aguas de Mozambique. En las comunidades de pescadores se realizaron los cuestionarios de forma presencial, lo cual permitió aportar calidad a la información a partir de la interacción entre el entrevistador y los entrevistados. El cuestionario constaba de cuatro partes: información personal (por ejemplo, edad, experiencia y educación), capturas de atún tropical (por ejemplo, composición por tamaño de las capturas, estacionalidad, tipos de artes, equipos y técnicas de pesca), aspectos socioeconómicos de la pesca de atún (por ejemplo, ingresos , empleos, cadena de valor, costo de pesca) e interacciones entre los pescadores en pequeña escala y las pesquerías industriales de cerco (por ejemplo, tipos de interacciones, uso de FADs, impactos potenciales). Los métodos para este estudio incluyeron una combinación de encuestas de opinión de expertos, entrevistas con 7 informantes clave y muestreo de bola de nieve según las recomendaciones de la literatura. En las encuestas de opinión de expertos se selecciona a las personas más conocedoras o experimentadas de la comunidad para ser entrevistados. En el caso de este estudio, cuando fue posible, la comunidad ayudó a identificar informantes clave, es decir, aquellos que tenían información más específica y detallada sobre la captura de túnidos tropicales. A su vez, cada entrevistado sugirió los nombres de otros expertos locales, lo que se conoce como "muestreo de bola de nieve". Este método de muestreo fue especialmente eficaz dado que menos del 10% de los pescadores de cada comunidad de estudio se dedican al atún tropical. Además, también se consultó a las autoridades pesqueras, a los líderes de las comunidades y los informantes clave para recomendar a su vez a pescadores expertos de atún que podrían estar en disposición de ser entrevistados, dada la falta de bases de datos oficiales de las capturas tanto en las comunidades como a nivel general. Todos los análisis estadísticos se realizaron mediante el software R versión 3.5.0. Para analizar la relación entre la captura y las variables ambientales, se realizó un análisis gráfico descriptivo de dichas relaciones en tiempo y en el espacio mediante el paquete “cloud”. Mediante árboles aleatorios (paquete “randomForest”) se realizó una selección de las covariables más significativas y se analizó la correlación entre ellas. Aquellas variables con estadístico de correlación de Pearson |r| ≤ -0.70 y factor de inflación de la varianza (VIF) con umbral ≥ 3 se eliminaron del análisis. Se analizó la mejor distribución que se ajustaba a la captura o transformaciones de la misma para seleccionar el modelo y variable respuesta que dieran un mejor ajuste según el modo de pesca (FSC o FAD). Para ello se utilizó el paquete “fitditrplus” para determinar la mejor distribución y se emplearon los criterios de bondad de ajuste Akaike (AIC), test de Kolmogorov-Smirnov y gráficos de ajuste a diferentes distribuciones normal, lognormal y gamma. Se probaron diferentes niveles de agregación espacio temporal de los datos y, finalmente, 8 los mejores ajustes se realizaron con datos de captura agregados mensualmente y promedio mensual de variables ambientales en cuadrículas de 1/4 °. Se utilizó el paquete raster de R que permite crear diferentes cuadrículas de escala. Se emplearon modelos aditivos generalizados (GAM) para examinar los efectos de las variables ambientales en la captura de atún agregada para cada modo de pesca (es decir, FADs y FSC), y para predecir los puntos críticos donde la captura de atún se acumuló en el canal de Mozambique. En los modelos GAM se utilizó como variable respuesta la transformación logarítmica de la captura total, es decir, log (Captura + 1)), perteneciente a la familia de distribución normal y con función de enlace la identidad mediante el paquete mgcv de R. La bondad de ajuste de los modelos se evaluó mediante los criterios de porcentaje de desviación explicada, AIC, validación cruzada generalizada (GCV), diagnóstico de los residuos. Para ello se dividió aleatoriamente las observaciones en 10 grupos, siendo el primero el conjunto de validación y el resto de los 9 grupos el conjunto de ajuste del modelo. Para evaluar la capacidad predictiva del modelo se calculó la tasa de error cuadrático medio (RMSE) en el conjunto de validación. Para visualizar los resultados en figuras o mapas se emplearon los paquetes ggplot2, raster, mgcv y mgcViz y GISTools en R. Los mismos procedimientos de construcción de modelos GAM en R, se utilizaron posteriormente para predecir la futura redistribución de las capturas del listado (Katsuwonus pelamis) bajo los escenarios de cambio climático. Pero, la distribución de los datos de las capturas de Katsuwonus pelamis muestra que ambos tipos de lances cerqueros (FAD y FSC) comparten los mismos caladeros de pesca en el área. Debido a los caladeros compartidos y la incertidumbre para discriminar entre cardúmenes de Katsuwonus pelamis libres y asociados, todos los datos de pesquerías se combinaron en este estudio para construir un único modelo predictivo. Finalmente, el 9 modelo se construyó con datos ambientales y se utilizó para proyectar la distribución de la captura de barrilete en el futuro (2050 y 2100) de acuerdo con los escenarios de cambio climático RCP2.6 y RCP8.5. Los escenarios de cambio climático RCP2.6 y RCP8.5 predicen los aumentos más bajos y más altos en las temperaturas globales de las concentraciones de gases de efecto invernadero, respectivamente. Las variables climáticas disponibles en BiO-ORACLE se utilizaron para predecir escenarios futuros (es decir, temperatura de la superficie del mar-SST), mientras que las variables restantes utilizadas para construir el modelo se establecieron en cero dado que el objetivo era predecir en función de los cambios de SST: el principal proxy de los escenarios de intensidad del cambio climático. La SST ha sido considerada uno de los mejores factores para predecir el nicho ecológico del atún barrilete, ya que influye en las habilidades fisiológicas y el comportamiento migratorio del barrilete, afecta el forraje de alimentación óptimo y las tasas de crecimiento, y limita la agregación de desove entre los cardúmenes tanto en aguas latitudinales norte como sur temperaturas promedio> 24ºC isotermas. Además, la SST es un buen proxy o está conectada a otras variables y procesos ambientales. Además, los datos de SST de Bio-ORACLE se han utilizado ampliamente para predecir la distribución potencial de especies marinas en diferentes escenarios de cambio climático. Los cambios en la distribución del barrilete se evaluaron estimando las diferencias en las predicciones espaciales de cada celda de ¼º cuadrado entre los escenarios futuros proyectados y los del período de referencia. Por último, para analizar los aspectos socio-ecológicos y económicos de las pesquerías de túnidos tropicales en el Canal de Mozambique desde la perspectiva de Mozambique, se seleccionaron los datos de las flotas industriales de cerco que operan en el la zona económica exclusiva (ZEE) de Mozambique, tanto los diarios de pesca de IEO como los datos globales de la IOTC. Se empleó software QGIS 3.4 (2018) para extraer los datos de captura de EEZ de Mozambique y el paquete ‘polyinorm' de R para la visualización de los datos. Para modelar el 10 comportamiento de la flota, las tendencias de captura de atún y la CPUE se empleó `mgcv´para ajustar regresiones polinómicas de grado 3, que daban una medida de bondad de ajuste (R2 ) mayor tanto en las tendencias de captura como en el diario de pesca y los datos comerciales. Por otro lado, con respecto a los datos de la pesca en pequeña escala, se investigó si el atún más grande (kg) capturado o visto (es decir, capturado por otro pescador) por los pescadores había cambiado con el tiempo, de acuerdo con sus propios recuerdos del tamaño y el año en que se produjo la captura. Se eligió el "atún individual más grande" como indicador ecológico que los pescadores recordaran porque las especies de túnidos tropicales a muchas veces se desembarcan mezclados con otras especies de peces, incluidos los túnidos pelágicos y neríticos, lo que dificulta la capacidad de los pescadores para diferenciar cuáles fueron las las mejores capturas exclusivamente de túnidos tropicales. Utilizar los recuerdos de los pescadores es una estrategia relativamente fiable para detectarlos cambios en las capturas (cantidades y tamaño de los peces) cuando las estadísticas oficiales no están disponibles. Las comunidades también se agruparon en regiones para acceder a las percepciones ambientales y locales de los pescadores sobre los impactos sociales y económicos de la pesca del atún en sus comunidades. Se asumió que los pescadores de comunidades cercanas faenaban en un entorno marino similar y, por lo tanto, se asumió que compartían estrategias de adaptación, comportamientos específicos, culturas pesqueras y acuerdos de autoorganización similares arraigados en ese entorno en particular. Por lo tanto, el análisis de datos se agrupó en cuatro comunidades en el extremo norte (10ºS - 13ºS), tres en el norte (13ºS -15ºS), tres en el sur (21ºS - 26ºS) y ningún muestreo entre 15ºS y 21ºS, ya que los informantes clave declararon que no hubo capturas de túnidos tropicales en esa franja.. Se analizaron además las otras estadísticas relacionadas con el análisis de los indicadores sociales (por ejemplo, el empleo de los pescadores) y económicos (por ejemplo, los ingresos de los pescadores). 11 Los resultados de estudios

Diet and trophic relationships of top predators in the oceanic region of the archipelago of Madeira

Os estudos de dieta são um elemento importante na compreensão da ecologia de uma espécie, mas são muitas vezes negligenciados e a sua importância subestimada. A dieta de um organismo permite conhecer o habitat em que o animal vive e as suas adaptações ao meio ambiente, mas também permite saber sobre interações com outras espécies. É a combinação de estudos de dieta de várias espécies que permite construir cadeias alimentares e compreender a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas. A aplicação deste tipo de estudos no meio marinho tem importância acrescida, uma vez que estudos baseados em observação directa não são suficientes. Esta importância é ainda mais acentuada nas regiões oceânicas, onde as densidades de organismos são baixas e o seu estudo é um desafio. Esta tese tem como objetivo estudar a dieta e as relações tróficas entre os predadores de topo e as suas presas na região oceânica do arquipélago da Madeira. A dieta e as áreas de alimentação de espécies de importância ecológica e económica, como atuns, aves marinhas e pequenos peixes pelágicos, foram estudadas na tentativa de compreender a sua posição e o seu papel na cadeia alimentar deste ambiente oceânico. A dieta de duas espécies de peixes pelágicos, a cavala Scomber colias e o carapau-negrão Trachurus picturatus, foi analisada com base na identificação do conteúdo estomacal de indivíduos capturados ao longo de um ano, nas proximidades da ilha da Madeira. Ambas as espécies são planctívoras e piscívoras, alimentando-se sobretudo de copépodes calanóides e ciclopóides, e de pequenos agulhões Scomberesox saurus, clupeídeos, apara-lápis Macroramphosus scolopax e mictofídeos. A dieta do patudo Thunnus obesus e do gaiado Katsuwonus pelamis, foi estudada identificando o conteúdo estomacal de indivíduos apanhados na Madeira e confirmada através da análise de mercúrio nos tecidos dos atuns e de outros dois peixes epipelágicos, a bicuda Sphyraena viridensis e o charuteiro Seriola rivoliana. A dieta de ambas as espécies de atum é composta principalmente por espécies epipelágicas, como a cavala e o peixe-rei Atherina sp., o que contrasta com o comportamento e dieta mesopelágicos do patudo em outras regiões do mundo. Também investigámos a utilização de recursos marinhos pela gaivota-de-patas-amarelas Larus michahellis atlantis no arquipélago da Madeira. Esta ave costeira mostrou uma grande dependência antropogénica, com elevado uso de ambientes terrestres e associados ao homem. As poucas vezes que utilizou o meio marinho foi, principalmente, à noite e em associação com embarcações de cerco. A sua dieta refletiu este comportamento, sendo maioritariamente composta por resíduos e alguns peixes. O estudo da variação na composição de espécies epipelágicas na vasta região da corrente das Canárias, foi realizado utilizando as aves marinhas como indicadores. Com recurso a viagens de alimentação e regurgitos de cagarras Calonectris borealis a nidificar nas Ilhas Selvagens, recolhidos por um período de sete anos, este estudo conseguiu detetar uma alteração na comunidade de peixes pelágicos, com um aumento acentuado da população de apara-lápis nos arredores das ilhas Selvagens, em 2017/2018. Por fim, desenvolvemos um modelo baseado no equilíbrio de biomassas de espécies encontradas na Zona Económica Exclusiva do arquipélago da Madeira, utilizando o software Ecopath with Ecosim. Este capítulo reuniu as informações recolhidas nos outros capítulos e juntou-as aos dados disponíveis na literatura. O nosso modelo estimou uma elevada biomassa de produtores primários, zooplâncton, outros crustáceos e invertebrados, mas também de pequenos peixes pelágicos e mesopelágicos, que foram considerados o principal alimento de predadores de topo. O ecossistema caracterizou-se por um baixo número de ligações entre os níveis tróficos, que está relacionado com uma dieta mais especializada por parte de organismos como golfinhos, aves marinhas e grandes peixes pelágicos. Apesar de o ecossistema ter apresentado um nível trófico médio baixo, o nível trófico das pescas foi bastante alto por, na Madeira, predadores de topo como atuns e peixe-espada, serem os mais pescados. Os predadores de topo também foram considerados importantes modeladores do ecossistema, sendo designados por espécies-chave.Diet studies are important for the understanding of the ecology of species, but commonly overlooked and their importance underestimated. The diet of an organism reveals its prey composition, but also its habitat and foraging behaviour. It also allows to have an insight on the interactions with other species and its surroundings. The combined information of diet studies of several species allows to build food webs and understand the structure and functioning of ecosystems. The application of these studies in the marine environment is particularly important, as pure observational studies are not enough. Such importance is even greater in oceanic regions where densities of organisms are low, and their study is challenging. This thesis aims to study the diet and trophic relationships of top predators and their prey in the oceanic region of the archipelago of Madeira. The diet and foraging areas of ecologically and economically important species, like tunas, seabirds and small pelagic fish, were studied in the attempt to understand their position and role in the food web of this oceanic environment. The diet of two species of mackerels, the Atlantic chub mackerel Scomber colias and the Blue jack mackerel Trachurus picturatus, was assessed using stomach contents of individuals caught throughout a year in the vicinities of Madeira island. These are planktivorous and piscivorous species, feeding mostly on calanoid and cyclopoid copepods, and on very small Atlantic saury Scomberesox saurus, clupeids, Longspine snipefish Macroramphosus scolopax, and myctophids. The diet of the Bigeye tuna Thunnus obesus and Skipjack tuna Katsuwonus pelamis, was assessed using stomach contents and confirmed using mercury analysis in the tissues of tunas and two other epipelagic fish, the Yellowmouth barracuda Sphyraena viridensis and the Longfin yellowtail Seriola rivoliana. The diet of both species was mainly composed by epipelagic prey, like Atlantic chub mackerel and Sand smelts Atherina sp., which contrasts with the mesopelagic behaviour and diet of Bigeye tunas elsewhere. We also investigated the use of marine resources by the Yellow-legged gull Larus michahellis atlantis in the archipelago of Madeira. This coastal bird showed a great anthropogenic dependence, with high use of terrestrial and human-associated environments. The few times it used the marine environment, it was mostly at night and in association with purse-seine vessels. Its diet reflected this behaviour, being mainly composed by human residues and few fish. The variation in the composition of epipelagic species through a period of seven years in the broad Canary current region was studied using foraging trips and regurgitations of Cory’s shearwaters Calonectris borealis nesting on Selvagens Islands. This study was able to depict a shift in the community, with a steep increase of the population of Longspine snipefish in the surroundings of Selvagens islands in 2017/2018. Finally, we developed a mass-balanced model of the Exclusive Economic Zone of the archipelago of Madeira, using the software Ecopath with Ecosim. This chapter brought together the information collected in the other chapters with data available in the literature. The Madeira system was characterized by high biomass of primary producers, zooplankton and other crustaceans and invertebrates, together with small epipelagic and mesopelagic fish, which were also the main prey of top predators. The food web was characterized by a more linear-like food chain, in opposition to a more web-like food chain, with a large proportion of more specialized organisms, like dolphins, shearwaters and large pelagic fish. Despite the low mean trophic level of the system, the mean trophic level of fisheries was very high, targeting mainly top predators, like tunas and Black scabbardfish, which were also the components with most impact in the ecosystem.M1420-01-0145-FEDER-000001-Observatório Oceânico da Madeira-OO

Bibliography on Tunas

Tunas, a very large and charismatic food fish with a wide distributional range, are valuable both in domestic and foreign markets and hence, play a vital role in the economies of many countries especially oceanic Islands. The oceanic waters adjoining the Asia-Pacific region contribute the bulk of the global tuna production. Although they constitute less than 5% of the world commercial catch by weight, they contribute much by dollar value (US $ 5.3 billion). Research and development efforts on tuna resources all over the world have contributed to a rapid growth of literature. The present bibliography is prepared to incorporate all the available publications including electronic references on this commercially important group, so that a large spectrum of researchers in this area would be benefited

A Preliminary Habitat Suitability Model for Devil Rays in the Western Indian Ocean

The European tropical tuna purse seine fishery incidentally captures three highly migratory and endangered species of devil rays, spinetail devil ray Mobula mobular, sicklefin devil ray M. tarapacana, and bentfin devil ray M. thurstoni in the Indian Ocean. Due to their global decreasing populations, understanding the factors of their spatial and temporal distributions and the associated environmental conditions are fundamental for their management and conservation. Yet, the spatial and temporal distribution of devil rays in the Indian Ocean is poorly understood. Here we developed a habitat suitability model for devil rays in the Western Indian Ocean depicting the seasonal and interannual changes in their spatial distributions and underlying environmental conditions. We used bycatch data collected between the period 2010-2020 by the EU tropical tuna purse seine observer programs to determine which environmental variables influence the occurrence of devil rays using generalized additive models. A separate modelling was done for the spinetail devil ray, and for the three species of devil rays combined, since many individuals are only recorded at the genus level. The environmental variables associated with the presence of devil rays were chlorophyll, sea surface height and sea surface temperature fronts. When modelling the habitat suitability for spinetail devil ray, the most influential environmental variables were net primary production of phytoplankton and sea surface temperature fronts. Both the interannual and seasonal variability in habitat suitability of devil rays were explained by these environmental variables. We also showed that devil rays are associated to permanent hotspots in the Mascarene Plateau and Central Indian Ridge, and to seasonal hotspots in the Western Arabian Sea and Equatorial regions where there is a high occurrence of devil rays during winter monsoon. We found that setting on large tuna schools decreases the chances of devil ray bycatch. Both models predicted a higher probability of incidental catch of devil rays in fishing sets on free swimming schools of tunas than in sets on fish aggregating devices. The identified hotspots and associated environmental characteristics provide information about the habitat use and ecology of the devil rays in the Western Indian Ocean. Furthermore, the habitat suitability models, and biological hotspots identified in this study could also to be used to inform the development of future spatial management measures, including time-area closures, to minimize the interaction of pelagic fisheries with these vulnerable species

A preliminary habitat suitability model for oceanic whitetip shark in the western Indian Ocean

Understanding the temporal, spatial and environmental factors influencing species distributions is essential to minimize the interactions of vulnerable species with fisheries and can be used to identify areas of high bycatch rates and their environmental conditions. Classified as critically endangered by the International Union for the Conservation of Nature, the oceanic whitetip shark (Carcharhinus longimanus) is the second main shark species incidentally caught by the tropical tuna purse seine fishery in the western Indian Ocean. In this study, we used the European Union purse seine fishery observer data (2010-2020) and generalized additive models to develop a habitat suitability model for juvenile oceanic whitetip shark in the western Indian Ocean. Sea surface temperature was the main environmental driver suggesting a higher probability of occurrence of this shark with decreasing temperatures. The type of fishing operation also was an important predictor explaining its occurrence, suggesting a higher probability of incidentally catching this species when using fish aggregating devices as set type. Moreover, predictive maps of habitat suitability suggested the area offshore of Kenya and Somalia are an important hotspot with higher probabilities of incidentally catching this species during the summer monsoon (June to September) when upwelling takes place. The habitat suitability models developed here could be used to inform the design and testing of potential time-area closures in the Kenya-Somalia basin with the objective of minimizing the bycatch of this critically endangered species with the least possible impact on fishing operations and fishery yields of target tuna

CLIMATE AND FISHING IMPACTS ON NORTH PACIFIC FISHERIES: INSIGHTS AND PROJECTIONS FROM CONTRASTING APPROACHES TO ECOSYSTEM MODELING

Ph.D.Ph.D. Thesis. University of Hawaiʻi at Mānoa 201

Distribution, growth, and transport of larval fishes and implications for population dynamics

Submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy at the Massachusetts Institute of Technology and the Woods Hole Oceanographic Institution February 2021.The early life stages of marine fishes play a critical role in population dynamics, largely due to their high abundance, high mortality, and ease of transport in ocean currents. This dissertation demonstrates the value of combining larval data, collected in the field and the laboratory, with model simulations. In Chapter 2, analyses of field observations of ontogenetic vertical distributions of coral reef fish revealed a diversity of behaviors both between and within families. In Caribbean-wide particle-tracking simulations of representative behaviors, surface-dwelling larvae were generally transported longer distances with greater population connectivity amongst habitat patches, while the evenly-distributed vertical behavior and downward ontogenetic vertical migration were similar to one another and led to greater retention near natal sites. However, hydrodynamics and habitat vailability created some local patterns that contradicted the overall expectation. Chapter 3 presents evidence of tuna spawning inside a large no-take marine protected area, the Phoenix Islands Protected Area (PIPA). Despite variation in temperature and chlorophyll, the larval tuna distributions were similar amongst years, with skipjack (Katsuwonus pelamis) and Thunnus spp. tunas observed in all three years. Backtracking simulations indicated that spawning occurred inside PIPA in all 3 study years, demonstrating that PIPA is protecting viable tuna spawning habitat. In Chapter 4, several lines of larval evidence support the classification of the Slope Sea as a major spawning ground for Atlantic bluefin tuna with conditions suitable for larval growth. The abundance of bluefin tuna larvae observed in the Slope Sea aligns with typical observations on the other two spawning grounds. Age and growth analyses of bluefin tuna larvae collected in the Slope Sea and the Gulf of Mexico in 2016 did not show a growth rate difference between regions, but did suggest that Slope Sea larvae are larger at the onset of exogenous feeding. Collected larvae were backtracked to locations north of Cape Hatteras and forward tracked to show that they would have been retained within the Slope Sea until the onset of swimming. As a whole, this thesis presents valuable contributions to the study of larval fishes and the attendant implications for marine resource management.National Science Foundation Graduate Research Fellowship Program (to C.M.H.), the Woods Hole Oceanographic Institution Ocean Life Institute (Grant 22569.01 to J. Llopiz and C.M.H.), the Adelaide and Charles Link Foundation, the Phoenix Islands Protected Area Trust, the J. Seward Johnson Endowment in support of the Woods Hole Oceanographic Institution's Marine Policy Center, and the WHOI Academic Programs Office

Themed Issue Article: Conservation Physiology of Marine Fishes Fisheries conservation on the high seas: linking conservation physiology and fisheries ecology for the management of large pelagic fishes

Populations of tunas, billfishes and pelagic sharks are fished at or over capacity in many regions of the world. They are captured by directed commercial and recreational fisheries (the latter of which often promote catch and release) or as incidental catch or bycatch in commercial fisheries. Population assessments of pelagic fishes typically incorporate catch-per-unit-effort time-series data from commercial and recreational fisheries; however, there have been notable changes in target species, areas fished and depth-specific gear deployments over the years that may have affected catchability. Some regional fisheries management organizations take into account the effects of time-and area-specific changes in the behaviours of fish and fishers, as well as fishing gear, to standardize catch-per-unit-effort indices and refine population estimates. However, estimates of changes in stock size over time may be very sensitive to underlying assumptions of the effects of oceanographic conditions and prey distribution on the horizontal and vertical movement patterns and distribution of pelagic fishes. Effective management and successful conservation of pelagic fishes requires a mechanistic understanding of their physiological and behavioural responses to environmental variability, potential for interaction with commercial and recreational fishing gear, and the capture process. The interdisciplinary field of conservation physiology can provide insights into pelagic fish demography and ecology (including environmental relationships and interspecific interactions) by uniting the complementary expertise and skills of fish physiologists and fisheries scientists. The iterative testing by one discipline of hypotheses generated by the other can span the fundamental-applied science continuum, leading to the development of robust insights supporting informed management. The resulting species-specific understanding of physiological abilities and tolerances can help to improve stock assessments, develop effective bycatch-reduction strategies, predict rates of post-release mortality, and forecast the population effects of environmental change. In this synthesis, we review several examples of these interdisciplinary collaborations that currently benefit pelagic fisheries management