Strategie rostlin v podzemní kompetici - náhled skrze teorii her

V posledních desetiletích se ukazuje, že některé rostliny po vystavení kořenové kompetici zažívají tragedii obecních pastvin (TOC). V přítomnosti kompetitora investují do podzemní biomasy více, než by odpovídalo optimální výtěžnosti živin celé kompetující skupiny, a také více než když kompetici vystaveny nejsou. Nicméně se ukazuje, že jiné druhy se do TOC nezapojují a pravděpodobně svůj kořenový systém přizpůsobují pro nejlepší výtěžnost živin, nezávisle na přítomnosti kompetitora. Investice těchto rostlin do kořenů se pravděpodobně řídí ideální volnou distribucí (IFD). Ve své diplomové práci se zaměřuji především na dva aspekty: Pomocí matematického modelování zkoumám, jestli tyto dvě strategie mohou koexistovat v rámci jednoho druhu, případně jestli druhy s různými strategiemi mohou existovat v jednom společenstvu. Z výsledků modelování odvozuji predikce, které následně testuji meta- analytickou studií. Na druhu Agrostis stolonifera testuji předpoklady TOC a IFD modelů ohledně vnímání sousedů a živin. Pomocí matematického modelu ukazuji, že tyto dvě strategie pravděpodobně mohou koexistovat v rámci společenstva, nicméně koexistence v rámci druhu není možná. Uvnitř druhu by měla vždy převládnout strategie vedoucí k TOC. Z toho je možné odvodit, že jakmile nějaká evoluční větev získá TOC strategii, je...In recent decades, it was shown that belowground competition for some plants may take form of the tragedy of the commons (TOC). In these plants, the competing neighbours invest more in root systems than would be appropriate for optimal nutrient uptake for the group and also more than they do when grown alone. However, there is also strong evidence that other species do not follow TOC, and tailor their root system to best nutrient exploitation irrespectively of competitor presence. The root investment strategy of these plants should correspond to the ideal free distribution (IFD). In my thesis I focus on two aspects: I use game theoretical models to explore, whether those strategies can coexist within species and also whether different species can coexist if they have different strategy. From this model I draw predictions, which I test by meta-analysis. Using Agrostis stolonifera as a model, I test assumptions on nutrient and neighbour perception, which underlie TOC and IFD models. I show that according to mathematical models, those two strategies can coexist in different species in a community, but cannot coexist within a species. Within a species, the TOC strategy should always dominate, once it appears. This can be extrapolated to macroevolutionary scale - once TOC occurs in certain clade, it should...Katedra botanikyDepartment of BotanyPřírodovědecká fakultaFaculty of Scienc

Dynamical pollination models

Dynamické modely opylování (abstrakt) Opylování je komplexní biologický fenomén, který může zahrnovat velké množství interagujících druhů rostlin a živočichů. Při studiu vlastností složitých opylovacích systémů, zvláště pokud nás zajímá i prostorový aspekt interakcí, je často vhodné si vypomoci nějakým formálním přístupem, jako je dynamické modelování. Tato práce se zabývá popisem obvyklých metod dynamického modelování v prostoru. Proces opylování je možné rozložit do dvou návazných dějů - pohybu opylovače a přenosu pylu. Jednoduchým způsobem, jak modelovat pohyby opylovačů, je použít zákonitosti pohybu fyzikálních částic, např. Brownův pohyb. To je přístup, který najde uplatnění hlavně v systémech s jedním druhem rostlin a na velkých škálách. Složitější, ale přesnější, možností je zabývat se podrobněji potravním chováním opylovače a modelovat pohyb na základě rozhodovacích algoritmů určených jeho smyslovou a kognitivní výbavou. Modely přenosu pylu jsou potom nutným "překladem" pohybu opylovače do proměnných relevantních pro rostliny. Součástí práce je i rozbor konkrétních modelů opylování. Jsou zde diskutovány jejich předpoklady, predikce, ale i možnosti, jak tyto modely uzpůsobit řešení některých dalších dosud neprozkoumaných problémů.Dynamical pollination models (abstract) Pollination is a complex biological phenomenon which may include many interacting plant and animal species. In such a case, and especially when we are interested in effects of spatial structure, it can be helpful to use some formal approach of study, as is dynamical modelling. This thesis describes common methods for pollination modelling in space. The pollination can be divided into two consequent processes - pollinator movement and pollen carryover. Simple method of pollination movement modelling is using some random particle movement patterns, e.g. Brownian motion. This approach is useful mostly for systems with one plant species, or at large scales. More accurate, but difficult, posibility is modelling pollinators" movement through some decision making process based on their behaviour. Pollen carryover models are the necessary "translation" of pollinator movement to variables important for plants. A part of this work is also an analysis of certain pollination models. Their assumptions, predictions and modifications for not yet tackled problems are discussed.Department of BotanyKatedra botanikyFaculty of SciencePřírodovědecká fakult

Fünf Entscheidungen für eine synoptische Literaturgeschichte der böhmischen Länder im langen 19. Jahrhundert

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Tempo and drivers of plant diversification in the European mountain system

There is still limited consensus on the evolutionary history of species-rich temperate alpine floras due to a lack of comparable and high-quality phylogenetic data covering multiple plant lineages. Here we reconstructed when and how European alpine plant lineages diversified, i.e., the tempo and drivers of speciation events. We performed full-plastome phylogenomics and used multi-clade comparative models applied to six representative angiosperm lineages that have diversified in European mountains (212 sampled species, 251 ingroup species total). Diversification rates remained surprisingly steady for most clades, even during the Pleistocene, with speciation events being mostly driven by geographic divergence and bedrock shifts. Interestingly, we inferred asymmetrical historical migration rates from siliceous to calcareous bedrocks, and from higher to lower elevations, likely due to repeated shrinkage and expansion of high elevation habitats during the Pleistocene. This may have buffered climate-related extinctions, but prevented speciation along elevation gradients as often documented for tropical alpine floras

Origine évolutive et diversification de la flore des montagnes européennes

Mountain biotas across the world are rich in species and also in endemics, suggesting that specific processes of diversification and survival were involved in their formation. In my thesis I focus on dynamics and drivers of plant diversification in the European mountains - a mountain system that is not among the worlds richest diversity hotspots, but is strikingly rich in the regional context, especially given its recent glaciation history. A lot has been written about diversification and glacial survival of specific lineages in the European mountain system, but so far it has been difficult to summarize these findings into a general picture. Here I benefit from recent advances in molecular and computational biology, allowing me to tackle evolutionary questions at a broader extent than previously possible, without severely compromising the resolution of the study. My thesis consists of three chapters:In the first chapter I explore relationships between patterns of endemism, evolutionary diversity, mountain topography and glaciation history in the Alps. I show here that there are two different types of endemic hotspots with dramatically different evolutionary histories – one in calcareous peripheral refugia conserving narrowly distributed and evolutionary isolated species, and another one in high elevations inhabited by phylogenetically clustered assemblages of species that are often endemic for the Alps, but relatively widespread within the Alpine arc.In the second chapter I focus on six lineages that quickly diversified in the European mountain system to explore their diversification in a comparative way. The diversification dynamics across the six lineages were relatively little impacted by the onset of Quaternary, likely because climatic oscillations were buffered by elevational migrations to mid elevation areas. Due to little affinity to elevational belts, the majority of the six lineages diversified allopatrically or across bedrock types, rather than parapatrically across elevational zones. A notable exception to this general pattern is Androsace sect. Aretia, which hosts multiple lineages of strict high elevation specialists.In the third chapter I focus on population structure and glacial survival of the high elevation species Androsace argentea. I show here that the population genetic structure of this species is driven by long distance dispersals followed by relatively little local gene flow, perhaps due to inefficiency of pollination. The populations in the internal Alps have variable origin and survival histories, ranging from long term in-situ survival to possibly post-glacial recolonization from Pyrenees.In conclusion, my results suggest that the diversification dynamics of the European mountain flora was surprisingly little impacted by the glaciation history. This is likely because a large portion of European mountain flora was surviving in peripheral refugia in mid- or low elevation areas, and has little affinity to the high elevation habitats severely impacted by glaciation. In contrast to this general pattern, there is a narrow set of true high elevation specialists that likely survived in-situ in high elevation areas. The major mode of speciation in the European mountain system was allopatry and our results from A. argentea suggest that at least in high elevation specialists it might have been stimulated by combination of frequent long distance dispersals coupled with little local gene flow.Les biotas de montagne à travers le monde sont riches en espèces, mais aussi en espèces endémiques, ce qui suggère que des processus spécifiques de diversification et de survie ont été impliqués dans leur formation. Dans ma thèse, je me concentre sur la dynamique et les moteurs de la diversification végétale dans les montagnes européennes - un système montagneux qui n'est pas l'un des points chauds de la diversité les plus riches du monde, mais qui est remarquablement riche dans le contexte régional, surtout étant donné son histoire glaciaire récente. On a beaucoup écrit sur la diversification et la survie glaciaire de lignées spécifiques dans le système montagneux européen, mais jusqu'à présent, il était difficile de résumer ces résultats dans un tableau général. Ici, je profite des progrès récents de la biologie moléculaire et computationnelle, ce qui me permet d'aborder les questions évolutives dans une plus large mesure qu'auparavant, sans compromettre gravement la résolution de l'étude. Ma thèse comprend trois chapitres :Dans le premier chapitre, j'explore les relations entre les modèles d'endémisme, la diversité évolutive, la topographie des montagnes et l'histoire de la glaciation dans les Alpes. Je montre ici qu'il existe deux types différents de points chauds endémiques avec des histoires évolutives radicalement différentes - les uns dans des refuges périphériques calcaires conservant des espèces étroitement réparties et evolutivement isolées, et les autres en altitude, habités par des groupements phylogénétiques d'espèces qui sont souvent endémiques pour les Alpes, mais relativement répandues dans l'Arc Alpin.Dans le deuxième chapitre, je me focalise sur six lignées qui se sont rapidement diversifiées dans le système montagneux européen pour explorer de manière comparative leur diversification. La dynamique de diversification des six lignées a été relativement peu touchée par l'apparition du Quaternaire, probablement parce que la dynamique climatique a été tamponnée par les migrations en altitude vers les zones de moyenne altitude. En raison de leur faible affinité aux étages altitudinales, la majorité des six lignées se sont diversifiées de façon allopatrique ou sur différents types de substratum rocheux, plutôt que de façon parapatrique sur un gradient altitudinal. Une exception à ce modèle général est Androsace sect. Aretia, qui héberge de multiples lignées de spécialistes de haute altitude.Dans le troisième chapitre, je me concentre sur la structure génétique des populations et la survie glaciaire de l’espèce de haute altitude Androsace argentea. Je montre ici que la structure génétique des populations de l'espèce est déterminée par des dispersions sur de longues distances suivies d'un flux génétique local relativement faible, peut-être en raison de l'inefficacité des pollinisateurs. Les populations des Alpes intérieures ont des antécédents de survie variables, allant de la survie in-situ à une recolonisation, probablement post-glaciaire, des Pyrénées.En conclusion, mes résultats suggèrent que les dynamiques de diversification de la flore de montagne européenne ont étés étonnamment peu influencées par l'histoire glaciaire. Cela est probablement dû au fait qu'une grande partie de la flore de montagne européenne survécut dans des refuges périphériques situés dans des zones de moyenne ou basse altitude, et a peu d'affinité pour les habitats de haute altitude gravement touchés par la glaciation. Contrairement à cette tendance générale, il existe un nombre restreint de véritables spécialistes de la haute altitude qui ont probablement survécu in-situ dans les zones de haute altitude. Le principal mode de spéciation dans le système montagneux européen fût l'allopatrie et nos résultats de A. argentea suggèrent qu'au moins chez les spécialistes de la haute altitude, elle pourrait avoir été stimulée par la combinaison de dispersions fréquentes sur de longues distances associées à un faible flux génétique local

Plant strategies in belowground competition - insight through game theory

In recent decades, it was shown that belowground competition for some plants may take form of the tragedy of the commons (TOC). In these plants, the competing neighbours invest more in root systems than would be appropriate for optimal nutrient uptake for the group and also more than they do when grown alone. However, there is also strong evidence that other species do not follow TOC, and tailor their root system to best nutrient exploitation irrespectively of competitor presence. The root investment strategy of these plants should correspond to the ideal free distribution (IFD). In my thesis I focus on two aspects: I use game theoretical models to explore, whether those strategies can coexist within species and also whether different species can coexist if they have different strategy. From this model I draw predictions, which I test by meta-analysis. Using Agrostis stolonifera as a model, I test assumptions on nutrient and neighbour perception, which underlie TOC and IFD models. I show that according to mathematical models, those two strategies can coexist in different species in a community, but cannot coexist within a species. Within a species, the TOC strategy should always dominate, once it appears. This can be extrapolated to macroevolutionary scale - once TOC occurs in certain clade, it should..

Dynamical pollination models

Dynamical pollination models (abstract) Pollination is a complex biological phenomenon which may include many interacting plant and animal species. In such a case, and especially when we are interested in effects of spatial structure, it can be helpful to use some formal approach of study, as is dynamical modelling. This thesis describes common methods for pollination modelling in space. The pollination can be divided into two consequent processes - pollinator movement and pollen carryover. Simple method of pollination movement modelling is using some random particle movement patterns, e.g. Brownian motion. This approach is useful mostly for systems with one plant species, or at large scales. More accurate, but difficult, posibility is modelling pollinators" movement through some decision making process based on their behaviour. Pollen carryover models are the necessary "translation" of pollinator movement to variables important for plants. A part of this work is also an analysis of certain pollination models. Their assumptions, predictions and modifications for not yet tackled problems are discussed

Evolutionary origin and diversification of the European mountain flora

Les biotas de montagne à travers le monde sont riches en espèces, mais aussi en espèces endémiques, ce qui suggère que des processus spécifiques de diversification et de survie ont été impliqués dans leur formation. Dans ma thèse, je me concentre sur la dynamique et les moteurs de la diversification végétale dans les montagnes européennes - un système montagneux qui n'est pas l'un des points chauds de la diversité les plus riches du monde, mais qui est remarquablement riche dans le contexte régional, surtout étant donné son histoire glaciaire récente. On a beaucoup écrit sur la diversification et la survie glaciaire de lignées spécifiques dans le système montagneux européen, mais jusqu'à présent, il était difficile de résumer ces résultats dans un tableau général. Ici, je profite des progrès récents de la biologie moléculaire et computationnelle, ce qui me permet d'aborder les questions évolutives dans une plus large mesure qu'auparavant, sans compromettre gravement la résolution de l'étude. Ma thèse comprend trois chapitres :Dans le premier chapitre, j'explore les relations entre les modèles d'endémisme, la diversité évolutive, la topographie des montagnes et l'histoire de la glaciation dans les Alpes. Je montre ici qu'il existe deux types différents de points chauds endémiques avec des histoires évolutives radicalement différentes - les uns dans des refuges périphériques calcaires conservant des espèces étroitement réparties et evolutivement isolées, et les autres en altitude, habités par des groupements phylogénétiques d'espèces qui sont souvent endémiques pour les Alpes, mais relativement répandues dans l'Arc Alpin.Dans le deuxième chapitre, je me focalise sur six lignées qui se sont rapidement diversifiées dans le système montagneux européen pour explorer de manière comparative leur diversification. La dynamique de diversification des six lignées a été relativement peu touchée par l'apparition du Quaternaire, probablement parce que la dynamique climatique a été tamponnée par les migrations en altitude vers les zones de moyenne altitude. En raison de leur faible affinité aux étages altitudinales, la majorité des six lignées se sont diversifiées de façon allopatrique ou sur différents types de substratum rocheux, plutôt que de façon parapatrique sur un gradient altitudinal. Une exception à ce modèle général est Androsace sect. Aretia, qui héberge de multiples lignées de spécialistes de haute altitude.Dans le troisième chapitre, je me concentre sur la structure génétique des populations et la survie glaciaire de l’espèce de haute altitude Androsace argentea. Je montre ici que la structure génétique des populations de l'espèce est déterminée par des dispersions sur de longues distances suivies d'un flux génétique local relativement faible, peut-être en raison de l'inefficacité des pollinisateurs. Les populations des Alpes intérieures ont des antécédents de survie variables, allant de la survie in-situ à une recolonisation, probablement post-glaciaire, des Pyrénées.En conclusion, mes résultats suggèrent que les dynamiques de diversification de la flore de montagne européenne ont étés étonnamment peu influencées par l'histoire glaciaire. Cela est probablement dû au fait qu'une grande partie de la flore de montagne européenne survécut dans des refuges périphériques situés dans des zones de moyenne ou basse altitude, et a peu d'affinité pour les habitats de haute altitude gravement touchés par la glaciation. Contrairement à cette tendance générale, il existe un nombre restreint de véritables spécialistes de la haute altitude qui ont probablement survécu in-situ dans les zones de haute altitude. Le principal mode de spéciation dans le système montagneux européen fût l'allopatrie et nos résultats de A. argentea suggèrent qu'au moins chez les spécialistes de la haute altitude, elle pourrait avoir été stimulée par la combinaison de dispersions fréquentes sur de longues distances associées à un faible flux génétique local.Mountain biotas across the world are rich in species and also in endemics, suggesting that specific processes of diversification and survival were involved in their formation. In my thesis I focus on dynamics and drivers of plant diversification in the European mountains - a mountain system that is not among the worlds richest diversity hotspots, but is strikingly rich in the regional context, especially given its recent glaciation history. A lot has been written about diversification and glacial survival of specific lineages in the European mountain system, but so far it has been difficult to summarize these findings into a general picture. Here I benefit from recent advances in molecular and computational biology, allowing me to tackle evolutionary questions at a broader extent than previously possible, without severely compromising the resolution of the study. My thesis consists of three chapters:In the first chapter I explore relationships between patterns of endemism, evolutionary diversity, mountain topography and glaciation history in the Alps. I show here that there are two different types of endemic hotspots with dramatically different evolutionary histories – one in calcareous peripheral refugia conserving narrowly distributed and evolutionary isolated species, and another one in high elevations inhabited by phylogenetically clustered assemblages of species that are often endemic for the Alps, but relatively widespread within the Alpine arc.In the second chapter I focus on six lineages that quickly diversified in the European mountain system to explore their diversification in a comparative way. The diversification dynamics across the six lineages were relatively little impacted by the onset of Quaternary, likely because climatic oscillations were buffered by elevational migrations to mid elevation areas. Due to little affinity to elevational belts, the majority of the six lineages diversified allopatrically or across bedrock types, rather than parapatrically across elevational zones. A notable exception to this general pattern is Androsace sect. Aretia, which hosts multiple lineages of strict high elevation specialists.In the third chapter I focus on population structure and glacial survival of the high elevation species Androsace argentea. I show here that the population genetic structure of this species is driven by long distance dispersals followed by relatively little local gene flow, perhaps due to inefficiency of pollination. The populations in the internal Alps have variable origin and survival histories, ranging from long term in-situ survival to possibly post-glacial recolonization from Pyrenees.In conclusion, my results suggest that the diversification dynamics of the European mountain flora was surprisingly little impacted by the glaciation history. This is likely because a large portion of European mountain flora was surviving in peripheral refugia in mid- or low elevation areas, and has little affinity to the high elevation habitats severely impacted by glaciation. In contrast to this general pattern, there is a narrow set of true high elevation specialists that likely survived in-situ in high elevation areas. The major mode of speciation in the European mountain system was allopatry and our results from A. argentea suggest that at least in high elevation specialists it might have been stimulated by combination of frequent long distance dispersals coupled with little local gene flow

The relationship between geographic range size and rates of species diversification

Abstract Range size is a universal characteristic of every biological species, and is often assumed to affect diversification rate. There are strong theoretical arguments that large-ranged species should have higher rates of diversification. On the other hand, the observation that small-ranged species are often phylogenetically clustered might indicate high diversification of small-ranged species. This discrepancy between theory and the data may be caused by the fact that typical methods of data analysis do not account for range size changes during speciation. Here we use a cladogenetic state-dependent diversification model applied to mammals to show that range size changes during speciation are ubiquitous and small-ranged species indeed diversify generally slower, as theoretically expected. However, both range size and diversification are strongly influenced by idiosyncratic and spatially localized events, such as colonization of an archipelago or a mountain system, which often override the general pattern of range size evolution

Reprint of: Disentangling drivers of plant endemism and diversification in the European Alps - a phylogenetic and spatially explicit approach

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