Geschlechtsspezifische Abwanderungsraten und deren Konsequenzen für den grauen Mausmaki (Microcebus murinus)

Abwanderung, definiert als eine permanente Verlagerung von Streifgebieten, Territorien oder als ein permanenter Wechsel zu neuen sozialen Gruppen, ist ein nahezu omnipräsentes Phänomen. Ein weit verbreitetes Muster im Tierreich sind geschlechtsspezifische Abwanderungsraten (SBD) und/oder -distanzen. Mit der Entdeckung und dem Fortschritt genetischer Analysemethoden hat sich die Anzahl der Studien, die geschlechtsspezifische Abwanderungsraten in den verschiedensten Tierarten untersuchen, exponentiell vervielfacht. Im Gegenzug dazu bleiben Aspekte wie der Abwanderungsprozess weitgehend unerforscht. Dieses Ungleichgewicht in unserem Wissensstand über SBD limitiert nicht nur unser Verständnis zur Evolution von SBD, sondern auch unser Wissen über die Dynamiken und Prozesse, die die verschiedenen Populationen einer Art verbinden. Dementsprechend bleiben viele essentielle Annahmen zu möglichen Kosten und Bedrohungen während des Abwanderns von eher theoretischer Natur. In der vorliegenden Arbeit habe ich proximate Aspekte des Abwanderungsprozesses für einen kleinen, solitär aktiven Primaten, den grauen Mausmaki (Microcebus murinus), dokumentiert, sowie die Konsequenzen von stark einseitigen Abwanderungstendenzen junger Männchen untersucht mittels Fokustierbeobachtungen und Telemetrie, sowie Fang-Widerfang-Daten und genetischer Analysen untersucht. Die dokumentierte Abwanderungsstrategie war durch uniforme, stark gerichtete Bewegungsmuster gekennzeichnet und Erkundungsaktivitäten waren auf einen sehr limitierten Raum beschränkt. Die Dauer des Prozesses variierte zwischen Individuen, da diese unterschiedlich stark und lange zwischen alten und neuen Streifgebieten pendelten, bevor sie endgültig ihr altes Streifgebiet verließen. Diese Beobachtung deutet an, dass die Einwanderungsphase den schwierigsten Teil des Abwanderungsprozesses für graue Mausmakis in Bezug auf die abwanderungsbezogenen Kosten darstellt. Diese Annahme wurde durch einen weiteren Befund unterstützt, der auf Fang-Wiederfang- und genetischen Daten basierte. Für abwandernde graue Mausmakis gibt es scheinbar eine minimal erforderliche Körpergröße für Abwanderer. Dieses Minimalmaß an Entwicklungsreife scheint als Absicherung gegen die mit Abwanderung assoziierten energetischen Kosten zu dienen. Abwanderungsstrategien, die einen Abgleich innerer mit äußeren Bedingungen erlauben, sogenannte konditionsabhängige Strategien, scheinen weitverbreitet zu sein, da sie es einem Individuum erlauben, sein Abwanderungsverhalten und damit die Aussicht auf Erfolg zu optimieren. Für graue Mausmakis führt diese Strategie, eine gewisse physische Kondition zu erreichen, anscheinend auch mit sich, dass sie weniger eingeschränkt sind bezüglich der zurückgelegten Abwanderungsdistanzen. Diese Annahme beruht auf der Tatsache, dass weder Körpergewicht, noch –kondition einen Zusammenhang mit Abwanderungsdistanzen aufwiesen. Nach Erreichen des kritischen Wertes an körperlicher Entwicklung bestimmen andere Faktoren den genauen Zeitpunkt für die Emigration. Welche Faktoren dies im Einzelnen sind, muss in weiteren Projekten untersucht werden. Persönlichkeit/Temperament oder physiologische Faktoren wie z.B. Hormone scheinen vielversprechende Ansatzpunkte für weitere Untersuchungen zu sein. In Bezug darauf, beinhaltet diese Arbeit einen Modellansatz, der es ermöglicht, den Einfluss verschiedenster Faktoren auf Verhaltensequenzen zu untersuchen, was anhand von beobachtetem Fressverhalten für Männchen und Weibchen exemplarisch dargestellt wurde. Dieser Ansatz könnte in Zukunft dazu genutzt werden, Veränderungen im Verhalten im Laufe des Abwanderungsprozesses zu untersuchen. Der letzte Teil der vorliegenden Arbeit evaluiert die Konsequenzen von stark einseitigen Abwanderungstendenzen junger Männchen für den Fortbestand von Inzuchtrisiko, einem der meistgenannten ultimaten Mechanismen für die Evolution von SBD. Es konnte kein Hinweis auf Inzuchtdepression ausgemacht werden und SBD verringerte das Inzuchtrisko bereits beträchtlich. Allerdings war das tatsächliche Inzuchtrisiko noch weit geringer, da die Wirkung von Abwanderung zusätzlich durch demografische (z.B. Mortalität) und Verhaltensmechanismen (z.B. die weiträumige Suche nach Paarungspartner durch Männchen) ergänzt wurde. Als Konsequenz daraus scheint jede weitere Abwanderungsaktivität von Männchen oder Weibchen überflüssig zu sein. Diese Situation erlaubt es scheinbar auch, dass geschlechtsspezifische Abwanderungstendenzen ein fester Teil männlicher „life histories“ geworden sind und als solcher bestehen. Einzig der Abwanderungsprozess scheint einen gewissen Grad an Flexibilität in Bezug auf den Zeitpunkt des Abwanderns zu erlauben, was es grauen Mausmakimännchen wahrscheinlich ermöglicht, ihre Erfolgsaussichten zu erhöhen. Indes, was die genauen Ursachen für die Evolution von SBD in grauen Mausmakis waren, bleibt zu ermitteln

On the application of mixed hidden Markov models to multiple behavioural time series

Analysing behavioural sequences and quantifying the likelihood of occurrences of different behaviours is a difficult task as motivational states are not observable. Furthermore, it is ecologically highly relevant and yet more complicated to scale an appropriate model for one individual up to the population level. In this manuscript (mixed) hidden Markov models (HMMs) are used to model the feeding behaviour of 54 subadult grey mouse lemurs (Microcebus murinus), small nocturnal primates endemic to Madagascar that forage solitarily. Our primary aim is to introduce ecologists and other users to various HMM methods, many of which have been developed only recently, and which in this form have not previously been synthesized in the ecological literature. Our specific application of mixed HMMs aims at gaining a better understanding of mouse lemur behaviour, in particular concerning sex-specific differences. The model we consider incorporates random effects for accommodating heterogeneity across animals, i.e. accounts for different personalities of the animals. Additional subject- and time-specific covariates in the model describe the influence of sex, body mass and time of night.<br/

Data from: MHC-disassortative mate choice and inbreeding avoidance in a solitary primate

Sexual selection theory suggests that choice for partners carrying dissimilar genes at the major histocompatibility complex (MHC) may play a role in maintaining genetic variation in animal populations by limiting inbreeding or improving the immunity of future offspring. However, it is often difficult to establish whether the observed MHC dissimilarity among mates drives mate choice or represents a by-product of inbreeding avoidance based on MHC-independent cues. Here, we used 454-sequencing and a 10-year study of wild grey mouse lemurs (Microcebus murinus), small, solitary primates from western Madagascar, to compare the relative importance on the mate choice of two MHC class II genes, DRB and DQB, that are equally variable but display contrasting patterns of selection at the molecular level, with DRB under stronger diversifying selection. We further assessed the effect of the genetic relatedness and of the spatial distance among candidate mates on the detection of MHC-dependent mate choice. Our results reveal inbreeding avoidance, along with disassortative mate choice at DRB, but not at DQB. DRB-disassortative mate choice remains detectable after excluding all related dyads (characterized by a relatedness coefficient r > 0), but varies slightly with the spatial distance among candidate mates. These findings suggest that the observed deviations from random mate choice at MHC are driven by functionally important MHC genes (like DRB) rather than passively resulting from inbreeding avoidance and further emphasize the need for taking into account the spatial and genetic structure of the population in correlative tests of MHC-dependent mate choice

On the application of mixed hidden Markov models to multiple behavioural time series

Schliehe-Diecks S, Kappeler PM, Langrock R. On the application of mixed hidden Markov models to multiple behavioural time series. Interface Focus. 2012;2(2):180-189

The inbreeding strategy of a solitary primate, Microcebus murinus

International audienceInbreeding depression may be common in nature, reflecting either the failure of inbreeding avoidance strategies or inbreeding tolerance when avoidance is costly. The combined assessment of inbreeding risk, avoidance and depression is therefore fundamental to evaluate the inbreeding strategy of a population, that is how individuals respond to the risk of inbreeding. Here, we use the demographic and genetic monitoring of 10 generations of wild grey mouse lemurs (Microcebus murinus), small primates from Madagascar with overlapping generations, to examine their inbreeding strategy. Grey mouse lemurs have retained ancestral mammalian traits, including solitary lifestyle, polygynandry and male-biased dispersal, and may therefore offer a representative example of the inbreeding strategy of solitary mammals. The occurrence of close kin among candidate mates was frequent in young females (~37%, most often the father) and uncommon in young males (~6%) due to male-biased dispersal. However, close kin consistently represented a tiny fraction of candidate mates (< 1%) across age and sex categories. Mating biases favouring partners with intermediate relatedness were detectable in yearling females and adult males, possibly partly caused by avoidance of daughter-father matings. Finally, inbreeding depression, assessed as the effect of heterozygosity on survival, was undetectable using a capture-mark-recapture study. Overall, these results indicate that sex-biased dispersal is a primary inbreeding avoidance mechanism at the population level, and mating biases represent an additional strategy that may mitigate residual inbreeding costs at the individual level. Combined, these mechanisms explain the rarity of inbreeding and the lack of detectable inbreeding depression in this large, genetically diverse population

Mimu_Main dataset

This represents the main dataset used to run the analyses presented in the corresponding manuscript, computing the list of females, their age, the list of candidate males for each female, the spatial distance among mates and various measures of genetic distance among mates. Measures of genetic distances among mates are all detailed in the corresponding manuscript

Mimu_Spatial data

This dataset includes the spatial location of the homerange for each individual involved in the study, in UTM coordinates. See main manuscript for further details

Mimu_MHC data

This dataset contains MHC-DRB and -DQB exon 2 genotypes for all individuals included in the study. The alleles have been deposited in Genbank (accession numbers listed in the corresponding manuscript) and the full list of alleles identified in this study is available in Huchard et al. 2012 Immunogenetics. See corresponding manuscript for further details

Mimu_Microsatellite data

This dataset contains microsatellite genotypes for all individuals involved in the study. See corresponding manuscript for further details