Phylogeography and Adaptive Divergence of Three-spined Stickleback Populations

Genetic studies on phylogeography and adaptive divergence in Northern Hemisphere fish species such as three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) provide an excellent opportunity to investigate genetic mechanisms underlying population differentiation. According to the theory, the process of population differentiation results from a complex interplay between random and deterministic processes as well historical factors. The main scope in this thesis was to study how historical factors like the Pleistocene ice ages have shaped the patterns molecular diversity in three-spined stickleback populations in Europe and how this information could be utilized in the conservation genetic context. Furthermore, identifying footprints of natural selection at the DNA level might be used in identifying genes involved in evolutionary change. Overall, the results from phylogeographic studies indicate that the three-spined stickleback has colonized the Atlantic basin relatively recently but constitutes three major evolutionary lineages in Europe. In addition, the colonization of freshwater appears to result from multiple and independent invasions by the marine conspecifics. Molecular data together with morphology suggest that the most divergent freshwater populations are located in the Balkan Peninsula and these populations deserve a special conservation genetic status without warranting further taxonomical classification. In order to investigate the adaptive divergence in Fennoscandian three-spined stickleback populations several approaches were used. First, sequence variability in the Eda-gene, coding for the number of lateral plates, was concordant with the previously observed global pattern. Full plated allele is in high frequencies among marine populations whereas low plated allele dominates in the freshwater populations. Second, a microsatellite based genome scan identified both indications of balancing and directional selection in the three-spined stickleback genome, i.e. loci with unusually similar or unusually different allele frequencies over populations. The directionally selected loci were mainly associated with the adaptation to freshwater. A follow up study conducting a more detailed analysis in a chromosome region containing a putatively selected gene locus identified a fairly large genomic region affected by natural selection. However, this region contained several gene predictions, all of which might be the actual target of natural selection. All in all, the phylogeographic and adaptive divergence studies indicate that most of the genetic divergence has occurred in the freshwater populations whereas the marine populations have remained relatively uniform.Tietoa lajin sisäisen geneettisen monimuotoisuuden jakautumisesta populaatioiden välillä ja DNA:n tasolla voidaan käyttää lajiutumiseen johtavien geneettisten muutosten tutkimiseen. Pohjoisen pallonpuoliskon kalalajit, kuten kolmipiikki (Gasterosteus aculeatus) ovat sopivia mallilajeja geneettisen monimuotoisuuden ja varhaisen lajiutumisen tutkimuksessa erityisesti ulkoasultaan erilaisten populaatioiden vuoksi. Tämän väitöstutkimuksen tarkoituksena oli selvittää kolmipiikin levinneisyyshistoriaa ja populaatiorakennetta molekyylituntomerkkien avulla. Lisäksi tutkimus kohdentui luonnonvalinnan kannalta merkityksellisien kromosomialueiden kartoitukseen. Mitokondriaalisen DNA:n valossa näyttää siltä, että kolmipiikki on saapunut Atlanttiin verraten hiljattain mutta on erilaistunut kolmeen evoluutiolinjaan; trans-Atlanttiseen, Eurooppalaiseen ja Mustan meren linjoihin. Tuman molekyylituntomerkit paljastivat järvi- ja jokipopulaatioiden saaneen alkunsa meressä elävistä kolmipiikeistä mutta makean veden populaatiot ovat seurausta monista itsenäisistä asuttamisista. Erilaistumisen aste Balkanin niemimaan populaatioissa oli sekä molekyylintuntomerkeissä ja morfologisessa muuntelussa huomattavasti suurempaa kuin muissa Eurooppalaisissa populaatioissa. Tämä tulos tukee Balkanin niemimaan populaatioiden asemaa evolutiivisesti merkittävinä yksiköinä, joiden erityisasema pitäisi ottaa lajin geneettisen monimuotoisuuden suojelussa. Kolmipiikkipopulaatioiden sopetuminen makeaan veteen johtaa usein muutoksiin niiden morfologisissa ominaisuksissa. Sekvenssimuuntelu geenissä, joka koodaa kylkilevyjen määrän muuntelua vahvisti aiemman globaalin tutkimuksen tulokset myös Fennoskandian populaatioissa. Täyden kylkilevymäärän alleeli esiintyi hyvin korkealla frekvensillä meripopulaatioissa kun taas alleeli, joka vastaa kylkilevymäärän vähenemisestä esiintyi yleisenä makean veden populaatioissa. Luonnonvalinnan signaalien etsimiseen perustunut genomin kartoitus paljasti useita genomialueita, joissa tasapainottava ja suuntaava valinta ovat todennäköisesti vaikuttaneet. Näissä molekyylituntomerkkeissä alleelifrekvenssit olivat joko epätavalisen samanalaiset tai erilaiset verrattuna koko genomin keskiarvoon. Tarkempi tutkimus genomialueella, jossa todettiin suuntaavan valinnan signaali, vahvisti että signaali on havaittavissa monessa molekyylituntomerkkilokuksessa. Tämä genomialue sisälsi kuitenkin useita ennustettuja geenejä, joten varmuudella ei pystytty selvittämään mikä geeni on luonnonvalinnan suosima. Tämän väitöskirjan tulosten valossa näyttää siltä, että suurin osa populaatioden välisistä geneettisistä eroista johtuu makean veden populaatioiden eroista kun taas meripopulaatiot ovat säilyneet melko samankaltaisina

Selvitys osatyökykyisten Suomen mallista

Suomen malli keskittyisi vaikeimmassa asemassa oleviin osatyökykyisiin, jotka TE-toimistot osoittaisivat lakiin ehdotetut perusteet täyttävien joukosta. Toimijana olisi valtion liikelaitos tai valtionyhtiö. Toiminta jakautuisi palvelu- ja liiketoimintaan. Liikelaitos tarvitsisi tytäryhtiön liiketoimintaan. Osatyökykyiset ottaisi vastaan palvelutoiminto, joka varmistaisi julkisten palveluiden saamisen ja täydentävien tarpeiden täyttämisen. Liiketoiminta palkkaisi osatyökykyisen palvelutoiminnosta. Palvelutoiminnossa oltaisiin ilman työsuhdetta tai enintään vuoden määräaikaisessa työsuhteessa. Liiketoimintaan siirryttäessä osatyökykyinen tekisi pysyvän työsopimuksen koeajalla tai jälkimmäisessä tapauksessa määräaikainen sopimus vietäisiin ensin loppuun. Liiketoiminta voisi pidättyä pysyvästä työsuhteesta. Eduskunta asettaisi palvelutoimintoon tulevien enimmäismäärän ja liiketoiminnan henkilötyövuositavoitteen. Edellinen olisi korkeampi siten, että jäisi vähäinen karsimisvara mutta ei kermankuorinnan mahdollisuutta. Tavoitteena olisi osatyökykyisten työllistyminen ensisijaisesti muualle. Toinen tavoite olisi myynnin määrä. Tulospalkkiot porrastuisivat tavoitteiden olennaisuuden ja sen mukaan, miten kukin palvelu- ja liiketoiminnassa vaikuttaa tavoitteiden toteutumiseen. Hinnoittelun asianmukaisuutta varmistaisi neuvoa-antava lautakunta ja markkinaosuuksien hillintä. Budjetissa päätettäisiin osatyökykyisyyden aiheuttamasta tuottavuuden alenemasta toimijalle korvaus, jonka enimmäismäärästä säädettäisiin kuten Ruotsissa

Metallien jalostuksen ja metallituoteteollisuuden investointien aluetaloudelliset vaikutukset

Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää vuoden 2008 lopulla alkaneen laman näkymistä Suomen metalliteollisuudessa. Tehtävänä oli arvioida missä määrin toimialan tuotanto ja investoinnit ovat muuttuneen laman myötä. Lisäksi tuli tarkastella näiden muutosten aluetaloudellisia vaikutuksia. Tutkimus kohdennettiin yhdeksään seutukuntaan: Helsinki, Jyväskylä, Kemi-Tornio, Pori, Raahe, Rauma, Tampere, Turku ja Vaasa. Näillä alueilla toimii merkittäviä alan yrityksiä ja metalliteollisuudella on huomattava vaikutus. Lähtötiedot kerättiin eLomake-kyselyllä, haastatteluin ja hyödyntämällä ETLA:n maakunnallista tuotantoennustetta. Laskelmat tehtiin seutukuntatasoisina vuosille 2009–2013 käyttäen Ruralia-instituutissa kehitettyä yleisen tasapainon RegFinDyn-aluemallia. Tutkimuksen on rahoittanut Työ- ja elinkeinoministeriö. Kyselyyn vastanneiden ja ETLA:n ennusteen mukainen seutukuntien metalliteollisuuden lamanäkemys ovat lähellä toisiaan ja tuottavat saman johtopäätöksen. Alan tuotannon menetyksillä on huomattava negatiivinen vaikutus seutukuntien talouskasvuun ja työllisyyteen. Alueellisen BKT:n muutos on lamavuosina välillä -1,5% (Helsinki) ja -18,0% (Raahe) normaalikehitykseen verrattuna kun kerroinvaikutuksetkin huomioidaan. Vaikutukset ovat suhteellisesti suurimmat seutukunnissa, jotka ovat pieniä ja joissa toimiala on erittäin merkittävä. Tällaisia seutukuntia ovat Kemi-Tornio ja Raahe. Negatiivinen vaikutus kokonaistuotantoon on merkittävä myös Jyväskylän, Rauman, Tampereen ja Turun seutukunnissa. Kokonaistuotannon lasku on pienin Helsingin ja Porin seutukunnissa. Vaasan seutukunnan metalliteollisuuden kehitystä voi taloustilanteeseen nähden pitää hyvänä. Metalliteollisuuden lähiajan vaikutus alueen talouskasvuun ja työllisyyteen on neutraali. Tuotannon menetykset veisivät yhdeksän seutukunnan metalliteollisuudesta yhteensä 3500 henkilötyövuotta kun muun talouden kompensoiva vaikutuskin huomioidaan. Eniten henkilötyövuosia, yli 700 menettäisi Raahen seutukunta. Myös Helsingin, Tampereen ja Turun seutukuntien työpaikkojen menetykset olisivat tuntuvat, 400–600. Tulokset heijastelevat seutukunnan vahvimpien metalliteollisuuden alatoimialojen tilannetta. Raahen ja Kemi-Tornion vahvin metalliteollisuuden toimiala on perusmetallien valmistus, jonka vientiä lama on tiputtanut erityisen rajusti. Vaasan seutukunnan muista parempaa tilannetta selittää ainakin osaksi seudun voimakas energiaklusteri. Kyselyn ja ETLA:n ennusteiden mukaiset tuotannon muutokset eivät tutkimuksen mukaan pitäisi johtaa niin suureen toimialan investointien laskuun kuin mitä kyselyn vastaukset ennakoivat. Kemi-Tornion ja Tampereen seutukunnissa investointien ennakoitiin laskevan 70%:lla lamavuosien aikana. Syynä äkkijarrutukseen lienee maailmantalouden suuri epävarmuus, rahoituksen saamisen kiristyminen sekä yritysten pyrkimys investointeja leikkaamalla vähentää riskejään ja parantaa taseitaan. Tulosten mukaan tehokas yritys olisi leikannut investointejaan paljon vähemmän, 5–10%:lla. Tulosten mukaan hintojen lasku eli deflaatio on seutukuntatasolla selvästi suurempaa kuin koko kansantalouden tasolla on laman aikana tähän mennessä koettu. Metalliteollisuudesta riippuvaisissa seutukunnissa kuluttajahinnat laskivat välillä 1,1% (Helsinki) ja 5,8% (Raahe). Deflaatio on tulosten mukaan kuitenkin vain tilapäinen ilmiö, mutta auttaa laman aikana ylläpitämään yksityistä kulutusta. Teknologiateollisuus ry:n äskettäin esitetty lamanäkemys on synkkä, metalliteollisuus toipuisi vain hitaasti lamasta. Kyselyyn vastanneet suurten yritysten edustajat olivat sitä vastoin suhteellisen toiveikkaita. Heidän arvionsa oli, että lama voisi taittua jo vuoden 2010 keväästä lähtien

Sekaviljelyllä satovarmuutta ja ympäristöhyötyjä

Tietokortti, Ilmastoviisaita ratkaisuja maaseudulle -hanke201

Disentangling the effects of phonation and articulation: Hemispheric asymmetries in the auditory N1m response of the human brain

BACKGROUND: The cortical activity underlying the perception of vowel identity has typically been addressed by manipulating the first and second formant frequency (F1 & F2) of the speech stimuli. These two values, originating from articulation, are already sufficient for the phonetic characterization of vowel category. In the present study, we investigated how the spectral cues caused by articulation are reflected in cortical speech processing when combined with phonation, the other major part of speech production manifested as the fundamental frequency (F0) and its harmonic integer multiples. To study the combined effects of articulation and phonation we presented vowels with either high (/a/) or low (/u/) formant frequencies which were driven by three different types of excitation: a natural periodic pulseform reflecting the vibration of the vocal folds, an aperiodic noise excitation, or a tonal waveform. The auditory N1m response was recorded with whole-head magnetoencephalography (MEG) from ten human subjects in order to resolve whether brain events reflecting articulation and phonation are specific to the left or right hemisphere of the human brain. RESULTS: The N1m responses for the six stimulus types displayed a considerable dynamic range of 115–135 ms, and were elicited faster (~10 ms) by the high-formant /a/ than by the low-formant /u/, indicating an effect of articulation. While excitation type had no effect on the latency of the right-hemispheric N1m, the left-hemispheric N1m elicited by the tonally excited /a/ was some 10 ms earlier than that elicited by the periodic and the aperiodic excitation. The amplitude of the N1m in both hemispheres was systematically stronger to stimulation with natural periodic excitation. Also, stimulus type had a marked (up to 7 mm) effect on the source location of the N1m, with periodic excitation resulting in more anterior sources than aperiodic and tonal excitation. CONCLUSION: The auditory brain areas of the two hemispheres exhibit differential tuning to natural speech signals, observable already in the passive recording condition. The variations in the latency and strength of the auditory N1m response can be traced back to the spectral structure of the stimuli. More specifically, the combined effects of the harmonic comb structure originating from the natural voice excitation caused by the fluctuating vocal folds and the location of the formant frequencies originating from the vocal tract leads to asymmetric behaviour of the left and right hemisphere

Massa- ja paperiteollisuuden supistumisen ja tulevaisuuden kuvien aluetaloudelliset vaikutukset

Tutkimus on jatkoa Ruralia-instituutin syksyllä 2008 julkaisemalle metsäteollisuuden mahdollisen supistumisen aluetaloudellisia vaikutuksia selvittäneelle työlle. Päivitetty tutkimus on edellistä kattavampi, sillä selvitys ulottuu nyt kaikkiin Suomen massa- ja paperiteollisuuden yrityksiin. Massa- ja paperiteollisuuden vuoden 2007 alusta syksyyn 2009 ilmoittamat pysyvät kapasiteetin leikkaukset ovat yhteensä lähes 19,0 % vuoden 2007 tasoon verrattuna. Massan valmistuksessa menetykset ovat yli 20 % ja paperin/kartongin valmistuksessa noin 17 %. Supistamispäätökset merkitsevät kerroinvaikutuksineen yhteensä 1,4 miljardin euron ja 8 800 henkilötyövuoden menetystä. Kun vähennykset suhteutetaan menetyksiä kärsineiden maakuntien yhteenlaskettuun BKT:n ja työllisten määrään, toimenpiteet vastaavat 2,0 % laskua taloudellisessa kasvussa ja 0,8 % menetystä työllisyydessä. Vuoden 2008 lopulla vastaavat menetykset olivat 0,9 miljardia euroa ja 6 000 henkilötyövuotta. Vaikeudet keskittyvät itäiseen Suomeen. Kymenlaakso on kärsinyt suurimmat menetykset rahallisesti ja työllisten määrässä. Suhteellisesti eniten on menettänyt Kainuu. Pohjois-Savo nousee menettäjänä kolmen kärkeen, jos Stora Enson Varkauden tehtaiden sulkeminen toteutuu vuoden 2010 lopussa. Myös Keski-Suomessa, Lapissa ja Pohjanmaalla on suljettu kokonaisia tehtaita ja tästä on tullut selviä vaurioita. Pienemmillä tappioilla ovat selvinneet Etelä-Karjala, Pohjois-Karjala, Pohjois-Pohjanmaa ja Satakunta, joissa on ollut vain tuotannon seisokkeja ja/tai yksittäisiä tuotantolinjojen sulkemisia. Alueet, joiden elinkeinorakenne on monipuolinen, sopeutuvat nopeammin metsäteollisuuden supistumiseen. Tämä näkyy muun muassa pienempinä työllisyysmenetyksinä. Lisäksi aluetalouden koolla on merkitystä. Pienille aluetalouksille vaikutukset ovat voimakkaammat. Tutkimuksessa tarkasteltiin myös metsäteollisuuden rakennemuutoksen etenemisen vaikutuksia. Jos kehitys jatkuu negatiivisena, kuten Metla esitti keväällä 2009 tai pelätty kauhuskenaario alan tuotannon puoliintumisesta toteutuisi, kansantalouden menetykset olisivat merkittävät. Metlan skenaariossa BKT:n vähentyminen olisi kumulatiivisesti laskettuna suurimmillaan vuosien 2009 ja 2013 aikana, noin 450 miljoonaa euroa. Vastaavasti kauhuskenaariossa summa olisi lähes 700 miljoonaa euroa. Menetystä korostaa talouslama, minkä vuoksi muut alat eivät pysty täysin kompensoimaan massa- ja paperiteollisuuden vaikeuksia. Kokonaistuotanto näyttäisi kuitenkin toipuvan, mikäli nykyinen lama jäisi lyhyeksi. Työllisyys kärsisi huomattavasti kummassakin negatiivisessa skenaariossa. Vastapainoksi tutkittiin myös ns. sisäisen devalvaation sekä paperimarkkinoiden elpymisen vaikutusta. Sisäinen devalvaatio toteutuisi massa- ja paperiteollisuuden maltillisen palkkaratkaisun ja Ruotsin kruunun devalvoitumista vastaavan kustannusedun kautta. Kansainvälisten paperimarkkinoiden elpymisen vaikutusta tutkittiin vientihintoja ja -määriä nostamalla. Näistä tehokkaimmaksi osoittautui vientihintojen nousu. Myönteisten skenaarioiden vaikutusten ja nykyisten päätösten aiheuttamien aluetaloudellisten menetysten vertaaminen kuitenkin paljastaa, että vieläkin parempaa kehitystä vaaditaan. Kymenlaakso ja Pohjois-Savo jäisivät edelleen miinukselle

Taimenseurannat Tuulomajoen vesistön Suomen puolen latvajoissa 2011 - 2014

Tuulomajoen vesistön Suomen puoleiset latvavedet, Lutto-, Anteri-, Jauru-, Hirvas- ja Nuorttijoki ylläpitävät eräitä maamme viimeisistä ainoastaan luonnonvaraiseen lisääntymiseen perustuvista järvitaimenkannoista. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos (nykyään Luonnonvarakeskus, Luke) on seurannut näiden latvajokien arvokkaiden taimenkantojen tilaa satunnaisesti 1980-luvulta lähtien ja säännöllisesti vuodesta 2003 alkaen, keskittyen Lutto- ja Nuorttijoen vesistöihin. Seurannat on viime vuosina toteutettu yhteistyössä Metsähallituksen kanssa. Tässä raportissa esitellään alueen taimenseurantojen keskeiset tulokset vuosilta 2011–2014 ja peilataan niitä suhteessa aiempiin vuosiin. Sähkökoekalastuksien perusteella taimenen poikastuotanto Lutto- ja Nuorttijoen vesistöissä on säännöllistä, joskin poikastiheydet ovat verraten alhaisia ja poikasten esiintyminen on osin laikuttaista. Korkeimmat taimenen poikastiheydet havaitaan rauhoitetulta Muorravaarakkajoelta, jossa vuosittaiset keskitiheydet ovat vaihdelleet 8,6–31,7 poikaseen aarilla (yksi kalastuskerta) vuosina 2011– 2014. Taimenen poikasia esiintyy Nuorttijoen vesistössä tasaisemmin kuin Luttojoen vesistössä. Kokonaisuutena tarkastellen vesistöjen poikastiheyksissä ei ole tapahtunut merkittäviä muutoksia suhteessa aiempiin tutkimusvuosiin (2003–2010) ja havaitut tiheydet ovat Oulankajoen-Koutajoen vesistön taimenjokien tasolla tai jopa hieman suurempia. Pintasukelluslaskentojen perusteella Luttojoen vesistön kututaimenkantojen tilassa on viime vuosien aikana tapahtunut positiivista kehitystä. Kutukalamäärät ovat kasvaneet vakiolaskentaalueilla Suomu- ja Muorravaarakkajoessa, jonka lisäksi isoja vaellustaimenia on alkanut esiintyä myös aivan vesistön latvoilla, Kulasjoen yläosilla. Positiiviseen kehitykseen on todennäköisesti vaikuttanut mm. Muorravaarakka- ja Kulasjoen rauhoittaminen kalastukselta sekä muut käyttöönotetut kalastuksen säätelytoimet. Vahvistuvat kutukannat mahdollistavat suuremman poikastuotannon ja voivat parhaimmillaan johtaa nousukalamäärien kasvamiseen noin 5–7 vuoden aikajänteellä. Alustavien geneettisten selvitysten perusteella Tuuloman vesistön Suomen puolen latvajoissa esiintyy perinnöllisesti erilaistuneita taimenkantoja. Populaatiorakenteessa voidaan erotella karkeasti kolme geneettisesti erilaistunutta ryhmää, joita ovat: (1) Kulasjoki-Luttojoki, (2) Muorravaarakkajoki-Suomujoki ja (3) Nuorttijoki. Taimenkantojen perinnöllinen erilaistuminen on syytä huomioida alueen taimenkantojen hoitoa suunniteltaessa. Tuulomajoen latvavesien luonnonvaraisten järvitaimenkantojen hoito ja ylläpito perustuu kalastuksen säätelyyn. Kalastus on mitoitettava taimenkantojen tilan mukaan ja siinä on huomioitava koko taimenen elinkierto sekä Suomen että Venäjän puolelle. Alueen taimenkantojen nykytila ei mahdollista kalastustehon nostamista, vaan kalastuksen säätelytoimilla olisi edelleen pyrittävä kasvattamaan kutukalamääriä ja poikastuotannon tasoa.201

Valtakunnallisesti arvokkaat tuuli- ja rantakerrostumat

Alueiden rajaukset ovat saatavissa myös digitaalisessa muodossa ympäristöhallinnon Oiva-palvelusta: www.ymparisto.fi/oivaTämän tutkimushankkeen tarkoituksena oli luoda kattava kuva Suomen tuuli- ja rantakerrostumista sekä tuottaa niistä ympäristöperusteinen luokitusaineisto alueidenkäytön ja suojelusuunnittelun sekä maa-aineslain mukaisen lupaharkinnan tausta-aineistoksi. Tuuli- ja rantakerrostumilla on geologisten ja maisemallisten arvojen lisäksi biologista merkitystä ja ekologisia erityispiirteitä uhanalaisten lajien elinympäristöinä. Monet niistä edustavat luonnonsuojelulain ja luontodirektiivin luontotyyppejä sekä metsälain erityisen tärkeitä elinympäristöjä. Tuuli- ja rantakerrostumista luonnon monimuotoisuuden kannalta tärkeimpiä ovat rannikoiden dyynit, joihin liittyy useita erityisiä luontotyyppejä sekä uhanalaista tai harvinaista lajistoa. Taloudellisesti tuuli- ja rantakerrostumat ovat maa-ainesvarantona vielä puutteellisesti tunnettuja. Kiviaineshuollon kannalta lähinnä hiekka- ja soravaltaisilla rantakerrostumilla voi esiintymisalueillaan olla huomattavaa taloudellista merkitystä. Rantakerrostumien kiviaines tuleekin todennäköisesti olemaan jo lähitulevaisuudessa merkittävä kiviainesreservi. Tuuli- ja rantakerrostumat on tässä tutkimuksessa arvotettu niiden geologisten, biologisten ja maisemallisten ominaisuuksien perusteella. Julkaisun lopussa on kohdeluettelo, josta ilmenevät kohteiden sijaintikunta, muodostumatyyppi, arvoluokka, pinta-ala ja arvotettujen tekijöiden pistearvot. Tuuli- ja rantakerrostumien kartat ja kohdekuvaukset on esitetty ympäristökeskuksittain julkaisun liitteenä olevalla DVD-levyllä