Macroalgal contribution to benthic macrofaunal communities and food webs in shallow coastal habitats of the Baltic Sea

Coastal zones are vulnerable to human activities, and eutrophication is one of the most severe anthropogenic stressors of coastal ecosystems. The decline of Fucus vesiculosus in the Baltic Sea has been of major concern in the past decades. The present thesis highlights the role of this perennial macroalgae not only as a habitat-forming key species maintaining biodiversity in rocky seafloor communities but also as a cross-habitat provider of energy subsidy to adjacent soft-sediment ecosystems and associated macrofauna communities. In coastal ecosystems, the flow of detrital matter connects spatially distinct habitats, and the provision of such cross-habitat energy subsidies is fundamental for many ecological processes. The local primary production and carbon export potential of large macrophytes can be very high. However, the overall importance of macrophyte-originated detritus for coastal food webs is not fully understood. In oceanic systems, the role of large kelps as an organic matter subsidy has been studied previously. There is growing evidence that macroalgae-derived detritus are significant spatial subsidies from shallow rocky vegetated habitats to nearby soft-sediment shallow areas and to deeper offshore areas, where it fuels benthic macrofauna food webs. In shallow habitats of the Baltic Sea, habitat-forming rockweed species Fucus vesiculosus forms abundant and highly productive underwater forests, which host a high diversity of associated macrofauna. The carbon export potential of F. vesiculosus to nearby shallow bare sediment habitats has been recently recognized, but we know little about the role of this perennial macroalgal species in the coastal food webs and the dynamics of associated benthic macrofauna communities. The general aim of this thesis was to examine the dietary contribution of macrophyte-originated detrital matter, especially drifting F. vesiculosus, to the associated benthic macrofauna communities in coastal areas of the Baltic Sea influenced by large external inputs of macrophyte detritus. Additional aims were to investigate how this role may change spatially and seasonally and to provide insights into the fate of primary production in coastal systems dominated by large macrophytes and affected by increasing ephemeral algal accumulations. A stable isotope approach and Bayesian modelling were applied to assess the contributions of macrophyte-originated components to the adjacent basal food webs potentially influenced by drifting detrital macrophyte matter. The study took place in Hanko Peninsula, SW Finland. There is a high diversity of potential macrophyte food sources in the shallow vegetated habitats of the Baltic Sea since both marine and limnic species are present. The results indicated that the dominating habitat-forming macrovegetation of a habitat (F. vesiculosus or angiosperm plants) does not necessarily affect the contribution of the macrophyte component in the diets of detritivorous benthic infauna. The stable carbon and nitrogen isotopic niche structures of a particular habitat, however, are strongly affected by the dominant macrovegetation assemblage. In the Storfjärden Bay, most of the sedimentary carbon on the seafloor seemed to be of autochthonous origin, despite the proximity of riverine runoff. In offshore areas, pelagic primary production dominated as the main energy source of the benthos, but the results showed that the carbon export from F. vesiculosus can have a large contribution to the adjacent soft-sediment food webs also here. Depth was an important factor regulating energy source dynamics. The results from different depths (from 3.5 to 45 m) indicated that the rockweed F. vesiculosus fuels soft-sediment benthic macrofauna communities in the direct proximity of shallow vegetated habitats, but it can also have a significant contribution in deeper soft-sediment areas of the coastal ecosystem. In shallow ( 15 m), the amount of this cross-habitat energy subsidy might depend on the magnitude of physical transport processes. A temporal field study, examining species-specific dietary responses across three sampling dates, showed that the preferred feeding strategy, but not the season, mainly shapes the dietary compositions of the abundant benthic macroinvertebrate consumers. The results show that accumulations of drifting filamentous algae are rapidly incorporated into the food web through epigrazers. An in situ field experiment simulating a natural accumulation event and subsequent decaying process of F. vesiculosus at different depths showed that algal decomposition progressed relatively slowly. Detectable incorporation of Fucus-derived matter to epigrazers and detritivorous bivalves occurred after a few weeks, while simultaneously the incorporation of filamentous algae decreased over time. Hence, it can be suggested that the ecological role of decomposing F. vesiculosus is more important in areas where the algal matter can accumulate for several months. The effect of depth influenced the food incorporation of typical epigrazers. As a rough quantitative estimate, the effect of depth (3 m vs. 6 m) on the proportion incorporated was approximately 10 % units between the two depths, which was roughly similar to the observed temporal dietary variations in the studied area.Rannikkoalueet ovat herkkiä ihmistoiminnan vaikutuksille, ja rehevöityminen on eräs vakavimmista rannikkoekosysteemeihin kohdistuvista antropogeenisista stressitekijöistä. Rakkolevän vähentyminen Itämeressä on ollut suurena huolenaiheena viimeisten vuosikymmenten aikana. Tämä tutkimus valaisee tämän monivuotisen makrolevän merkitystä ei vain habitaatteja muodostavana ja biodiversiteettiä ylläpitävänä avainlajina, vaan myös ravinnon tarjoajana viereisille pehmeiden pohjien ekosysteemeille ja niiden makroeläinyhteisöille habitaattien välisen ravintoaineksen kulkeutumisen johdosta. Rannikkoalueiden ekosysteemeissä paikasta toiseen liikkuva detritus muodostaa spatiaalisesti erillään olevien habitaattien välille ekologisen linkin. Tämä habitaatteja energian välityksellä toisiinsa yhdistävä ilmiö on tärkeä monille rannikkoalueiden ekologisille prosesseille. Näillä alueilla suuren makrokasvillisuuden perustuotanto ja potentiaalinen hiilenvientikyky oman kasvuhabitaattinsa ulkopuolelle voi olla paikallisesti hyvinkin suurta. Tästä huolimatta makrokasvillisuudesta peräisin olevan detrituksen yleistä merkitystä rannikoiden ravintoverkoille ei täysin tunneta. Viimeaikaisten tutkimusten perusteella on kuitenkin muodostunut kasvavaa näyttöä siitä, että makrolevistä peräisin oleva detritus toimii merkittävänä paikallisena ravintoa ja energiaa siirtävänä vektorina matalista kovapohjaisista habitaateista niiden lähellä oleville pehmeäpohjaisille alueille ja edelleen syvemmille pelagisille vyöhykkeille, joissa se toimii ravinnonlähteenä pohjan makrofaunalle ja ravintoverkoille (nk. ”spatial subsidy”). Itämeren matalilla kasvupaikoilla rakkolevä (Fucus vesiculosus) muodostaa lajirikkaita ja hyvin korkeatuotantoisia habitaatteja, jotka toimivat elinympäristönä suurelle makrofaunan lajikirjolle. Tuoreet tutkimukset ovat osoittaneet potentiaalisen hiilen kulkeutumiskapasiteetin näistä rakkolevähabitaateista läheisiin pehmeäpohjaisiin habitaatteihin, mutta rakkolevän yleinen merkitys ravinnonlähteenä pehmeäpohjaisten habitaattien ravintoverkoille tunnetaan heikosti. Tämän tutkimuksen yleisenä aiheena on selvittää makrokasvillisuudesta peräisin olevan detrituksen, ja erityisesti rakkolevän, merkitystä pehmeiden pohjien eliöyhteisöjen ravinnonlähteenä Itämeren rannikkoalueilla, joihin kohdistuu suuri makrokasvidetrituksen kulkeuma. Lisäksi aiheena on tutkia, miten detrituksen rooli mahdollisesti vaihtelee paikallisesti ja vuodenaikaisesti, ja tarjota lisätietoja siitä, mihin perustuotanto päätyy rannikoiden ekosysteemeissä, joille on ominaista makrokasvillisuuden dominanssi ja joihin vaikuttaa lisääntyvä rihmamaisten levien kasvu ja akkumuloituminen. Työssä käytettiin menetelmänä stabiili-isotooppeja ja Bayes-mallinnusta makrokasvillisuudesta peräisin olevan aineksen osuuden arvioimiseksi läheisten habitaattien ravintoverkoissa, joihin mahdollisesti kohdistuu ajelehtivan makrokasvidetrituksen vaikutus. Tutkimus toteutettiin Tvärminnen Storfjärden-lahdella ja Spikarna-luodoilla Hangossa. Itämeren matalille kasvillisille habitaateille on ominaista suuri potentiaalisten ravintokasvien lajidiversiteetti, sillä niissä esiintyy sekä meri- että makeavesilajeja. Tutkimuksen tulosten mukaan habitaatissa dominoiva makrokasvillisuuden tyyppi (rakkolevä tai putkilokasvi) ei sellaisenaan suuresti vaikuttanut makrokasveista peräisin olevan komponentin osuuteen detrivorisen pohjan makroeliöstön ravinnonkäytössä, vaikkakin kasvillisuustyyppi voi vaikuttaa habitaatin eliöyhteisön stabiili-isotooppikoostumukseen. Vuodenaikaisseuranta osoitti, että lajityypillinen ravinnonkäyttötapa on pääasiallinen eri ravinnonlähteiden osuuksia määräävä tekijä yleisen laiduntajafaunan keskuudessa. Tulosten mukaan laiduntajafauna voi nopeasti inkorporoida pohjalle akkumuloituneen rihmalevän ravintoverkkojen käyttöön. Tulokset viittasivat siihen, että Storfjärden-lahdella valtaosa hiilestä oli autoktonista huolimatta jokisuun läheisyydestä alueella. Ulappa-alueella pelaginen perustuotanto oli pohjaeliöstön pääasiallinen energianlähde, joskin tulokset osoittivat, että rakkolevästä lähtöisin olevalla hiilellä voi olla suuri osuus läheisten pehmeäpohjaisten habitaattien ravintoverkoissa. Eri syvyyksiltä (3,5−45 m) saadut tulokset kertoivat, että paitsi rakkolevä tarjoaa ravintoa pehmeäpohjaisten habitaattien makroeläimistölle kasvustojen välittömässä läheisyydessä, myös rannikkoekosysteemin pehmeäpohjaisilla syvemmillä alueilla sen osuus ravinnonlähteenä voi olla havaittavissa. Matalissa kasvillisissa habitaateissa rakkolevä vaikutti olevan eräs liejusimpukan (Macoma balthica) pääravinnonlähteistä, mutta lisäksi ravintonsa yksinomana suodattamalla hankkivat simpukat voivat inkorporoida hienokokoista rakkolevästä peräisin olevaa detritusainesta. Syvemmillä alueilla tämän habitaatista toiseen liikkuvan ravinnon määrä riippunee fysikaalisten kuljetusprosessien voimakkuudesta. Eri syvyyksillä toteutettu luontaista levän akkumulaatiota ja rakkolevän lahoamista simuloinut in situ -koe osoitti, että levän lahoaminen oli verraten hidas prosessi. Havaittava määrä rakkolevästä peräisin olevaa materiaalia inkorporoitui laiduntajiin ja detrivorisiin simpukoihin muutaman viikon jälkeen, samanaikaisesti rihmamaisen levän inkorporaation vähentyessä ajan myötä. Onkin esitettävissä, että lahoavan rakkolevämateriaalin ekologinen merkitys on tärkeämpää sellaisilla alueilla, joilla leväaines voi pysyä paikallaan useita kuukausia. Syvyyden havaittiin vaikuttavan tyypillisten laiduntajaeläinten ravinnon inkorporoitumiseen. Kvantitatiivisesti on arvioitavissa, että syvyyden (3 m. vrt. 6 m) vaikutus inkorporaation osuuteen oli noin 10 %-yksikköä, joka on samaa suuruusluokkaa tutkimusalueella todetun eri ravinnonlähteiden osuuksien vuodenaikaisen vaihtelun kanssa

Macrofauna Community Dynamics and Food Webs in the Canopy-forming Macroalgae and the Associated Detrital Subsidies

Dietary variability and the degradation and incorporation of macroalgae in key macroinvertebrate consumers were examined (1) in a monitoring field study including a natural attached canopy habitat and an adjacent habitat receiving natural accumulations of detritus, and (2) in a manipulative in situ experiment of macroalgal detritus at two different depths (3 and 6 m) in the archipelago of SW Finland. The monitoring field study, examining species-specific dietary responses across three sampling dates in natural macroalgal stands, showed that a pulse of drifting filamentous macroalgae shaped the dietary compositions of the abundant benthic macroinvertebrate consumers and that accumulations of drifting filamentous macroalgae were rapidly incorporated into the food web through epigrazers. The in situ field experiment simulating a natural accumulation event and the degradation process of Fucus vesiculosus during 60 days showed that algal decomposition progressed relatively slowly at both depths. Detectable increasing incorporation of Fucus-derived matter to epigrazers and detritivorous bivalves occurred after 2-3 weeks, while simultaneously the incorporation of filamentous algae decreased over time. Hence, the ecological role of decomposing F. vesiculosus might be more important in areas where the algal matter can accumulate for several months. The effect of depth influenced the food incorporation of typical epigrazers. The increasing depth from 3 to 6 m lowered the median proportion of Fucus-derived matter incorporated into the macrofauna community approximately by 10% points compared to the shallower depth of 3 m.Peer reviewe

Gas Transfer at Water Surfaces 2010

PrefaceSection 1: Interfacial Turbulence and Air-Water Scalar TransferJ. Hunt, S. Belcher, D. Stretch, S. Sajjadi, J. Clegg [1]S.A. Kitaigorodskii [13]S.A. Kitaigorodskii [29]Y. Toba [38]D. Turney, S. Banerjee [51]J.G. Janzen, H.E. Schulz, G.H. Jirka [65]S. Komori, R. Kurose, N. Takagaki, S. Ohtsubo, K. Iwano, K. Handa, S. Shimada [78]J. Beya, W. Peirson, M. Banner [90]S. Mizuno [104]M. Sanjou, I. Nezu, A. Toda [119]M. Sanjou, I. Nezu, Y. Akiya [129]K. Takehara, Y. Takano, T.G. Etoh [138]G. Caulliez [151]Section 2: Numerical Studies on Interfacial Turbulence and Scalar TransferL.-P. Hung, C.S. Garbe, W.-T. Tsai [165]A. E. Tejada-Martínez, C. Akan, C.E. Grosch [177]W.-T. Tsai, L.-P. Hung [193]P.G. Jayathilake, B.C. Khoo, Zhijun Tan [200]H.E. Schulz, A.L.A. Simões, J.G. Janzen [208]Section 3: Bubble-Mediated Scalar TransferD.P. Nicholson, S.R. Emerson, S. Khatiwala, R.C. Hamme [223]W. Mischler, R. Rocholz, B. Jähne [238]R. Patro, I. Leifer [249]K. Loh, K.B. Cheong, R. Uittenbogaard [262]N. Mori, S. Nakagawa [273]Section 4: Effects of Surfactants and Molecular Diffusivity on Turbulence and Scalar TransferA. Soloviev, S. Matt, M. Gilman, H. Hühnerfuss, B. Haus, D. Jeong, I. Savelyev, M. Donelan [285]S. Matt, A. Fujimura, A. Soloviev, S.H. Rhee [299]P. Vlahos, E.C. Monahan, B.J.Huebert, J.B. Edson [313]K.E. Richter, B. Jähne [322]X. Yan, W.L. Peirson, J.W. Walker, M.L. Banner [333]Section 5: Field MeasurementsP.M. Orton, C.J. Zappa, W.R. McGillis [343]U.Schimpf, L. Nagel, B. Jähne [358]C.L. McNeil, E.A. D'Asaro, J.A. Nystuen [368]D. Turk, B. Petelin, J.W. Book [377]M. Ribas-Ribas, A. Gómez-Parra, J.M. Forja [394]A. Rutgersson, A.-S. Smedman, E. Sahlée [406]H. Pettersson, K. K. Kahma, A. Rutgersson, M. Perttilä [420]Section 6: Global Air-Sea CO2 FluxesR. Wanninkhof, G.-H. Park, D.B. Chelton, C.M. Risien [431]N. Suzuki, S. Komori, M.A. Donelan [445]Y. Suzuki, Y. Toba [452]M.T. Johnson, C. Hughes, T.G. Bell, P.S. Liss [464]Section 7: Advanced Measuring TechniquesO. Tsukamoto, F. Kondo [485]R. Rocholz, S. Wanner, U. Schimpf, B. Jähne [496]B.C.G. Gonzalez, A.W. Lamon, J.G. Janzen, J.R. Campos, H.E. Schulz [507]E. Sahlée, K. Kahma, H. Pettersson, W.M. Drennan [516]D. Kiefhaber, R. Rocholz, G. Balschbach, B. Jähne [524]C.S. Garbe, A. Heinlein [535]Section 8: Environmental Problems Related to Air-Water Scalar TransferW.L. Peirson, G.A. Lee, C. Waite, P. Onesemo, G. Ninaus [545]Y.J. Choi, A. Abe, K. Takahashi [559]Y. Baba, K. Takahashi [571]R. Onishi, K. Takahashi, S. Komori [582][593]Turbulence and wave dynamics across gas-liquid interfacesThe calculation of the gas transfer between the ocean and atmosphereThe influence of wind wave breaking on the dissipation of the turbulent kinetic energy in the upper ocean and its dependence on the stage of wind wave developmentMarvellous self-consistency inherent in wind waves : Its origin and some items related to air-sea transfersNear surface turbulence and its relationship to air-water gas transfer ratesTurbulent gas flux measurements near the air-water interface in an oscillating-grid tankSensible and latent heat transfer across the air-water interface in wind-driven turbulenceRainfall-generated, near-surface turbulenceEffects of the mechanical wave propagating in the wind direction on currents and stresses across the air-water interfaceTurbulent transport in closed basin with wind-induced water wavesPIV measurements of Langumuir circulation generated by wind-induced water wavesStudy of vortices near wind wave surfaces using high-speed video camera and MLSWind wave breaking from micro to macroscaleValidation of Eddy-renewal model by numerical simulationMass transfer at the surface in LES of wind-driven shallow water flow with Langmuir circulationCharacteristics of gas-flux density distribution at the water surfacesNumerical simulation of interfacial mass transfer using the immersed interface methodStatistical approximations in gas-liquid mass transferAn inverse approach to estimate bubble-mediated air-sea gas flux from inert gas measurementsExperimental setup for the investigation of bubble mediated gas exchangeGas transfer velocity of single CO2 bubblesMass transfer across single bubblesAeration of surf zone breaking wavesModification of turbulence at the air-sea interface due to the presence of surfactants and implications for gas exchange. Part I: laboratory experimentModification of turbulence at the air-sea interface due to the presence of surfactants and implications for gas exchange. Part II: numerical simulationsWind-dependence of DMS transfer velocity: Comparison of model with recent southern ocean observationsA laboratory study of the Schmidt number dependency of air-water gas transferOn transitions in the Schmidt number dependency of low solubility gas transfer across air-water interfacesAn autonomous self-orienting catamaran (SOCa) for measuring air-water fluxes and forcingThe 2009 SOPRAN active thermography pilot experiment in the Baltic SeaObservations of air-sea exchange of N2 and O2 during the passage of Hurricane Gustav in the Gulf of Mexico during 2008The effect of high wind Bora events on water pCO2 and CO2 exchange in the coastal Northern AdriaticSeasonal sea-surface CO2 fugacity in the north-eastern shelf of the Gulf of Cádiz (southwest Iberian Peninsula)Including mixed layer convection when determining air-sea CO2 transfer velocityAir-sea carbon dioxide exchange during upwellingImpact of small-scale variability on air-sea CO2 fluxesThe effect of wind variability on the air-sea CO2 gas flux estimationFuture global mapping of air-sea CO2 flux by using wind and wind-wave distribution of CMIP3 multi-model ensembleA Rumsfeldian analysis of uncertainty in air-sea gas exchangeAccurate measurement of air-sea CO2 flux with open-path Eddy-CovarianceCombined Visualization of wind waves and water surface temperatureMicroscopic sensors for oxygen measurement at air-water interfaces and sediment biofilmsDamping of humidity fluctuations in a closed-path systemImproved Optical Instrument for the Measurement of Water Wave Statistics in the FieldFriction Velocity from Active Thermography and Shape AnalysisEvaporation mitigation by storage in rock and sandDevelopment of oil-spill simulation system based on the global ocean-atmosphere modelStructure variation dependence of tropical squall line on the tracer advection scheme in cloud-resolving modelHigh-resolution simulations for turbulent clouds developing over the oceAuthor Inde