Natural succession and clearcutting as drivers of environmental heterogeneity and beta diversity in North American boreal forests

<div><p>Clear-cutting alters natural ecosystem processes by reducing landscape heterogeneity. It is the dominant harvesting technique across the boreal zone, yet understanding of how environmental heterogeneity and beta diversity are structured in forest ecosystems and post-clear cut is lacking. We use ground-dwelling arthropods as models to determine how natural succession (progression from deciduous to mixed to coniferous cover types) and clear-cutting change boreal forests, exploring the role of environmental heterogeneity in shaping beta diversity across multiple spatial scales (<i>between-cover types</i> and <i>between-stands of the same cover type</i> (1600 to 8500 m), <i>between-plots</i> (100 to 400 m) and <i>within-plots</i> (20 to 40 m)). We characterise environmental heterogeneity as variability in combined structural, vegetational and soil parameters, and beta diversity, as variability in assemblage composition. Clear-cutting homogenised forest environments across all spatial scales, reducing total environmental heterogeneity by 35%. Arthropod beta diversity reflected these changes at larger scales suggesting that environmental heterogeneity is useful in explaining beta diversity both <i>between-cover types</i> and <i>between-stands</i> of the same cover type. However, at smaller scales, <i>within-</i> and <i>between-plots</i> spider beta diversity reflected the lower environmental heterogeneity in regenerating stands, whereas staphylinid and carabids assemblages were not homogenised 12 years post-harvest. Differences in environmental heterogeneity and staphylinid beta diversity between cover types were also important at small scales. In regenerating stands, we detected a subtle yet notable effect of pre-felling cover type on environmental heterogeneity and arthropods, where pre-felling cover type accounted for a significant amount of variance in beta diversity, indicating that biological legacies (e.g. soil pH reflecting pre-harvest conditions) may have a role in driving beta diversity even 12 years post-harvest. This study highlights the importance of understanding site history when predicting impacts of change in forest ecosystems. Further, to understand drivers of beta diversity we must identify biological legacies shaping community structure.</p></div

A tree species effect on soil that is consistent across the species\u27 range: the case of aspen and soil carbon in North America.

Trembling aspen covers a large geographic range in North America, and previous studies reported that a better understanding of its singular influence on soil properties and processes is of high relevance for global change questions. Here we investigate the potential impact of a shift in aspen abundance on soil carbon sequestration and soil carbon stability at the continental scale by conducting a systematic literature review using 23 published studies. Our review shows that aspen’s effect on soil carbon is relatively consistent throughout the species range. Aspen stores less C in the forest floor but similar amounts in the mineral soil relative to conifers. However, a robust set of indicators of soil C stability, for example, degree of organo-mineral associations, proportion of readily-available or labile C estimated during long-term soil incubations or using hot-water extraction, pattern of soil C distribution, and temperature sensitivity of soil heterotrophic respiration, reveals that the soil organic carbon (SOC) stock under aspen is more stable, rendering it more protected against environmental changes and soil disturbances. Therefore, our continental-scale analysis highlights that an increase in the abundance of trembling aspen in North American forests may increase the resistance and resilience of soil C stocks against global changes

Spatial and temporal complexities in forest productivity-climate relationships within northern temperate and boreal forests of eastern Canada

La productivité est influencée par des facteurs climatiques et non-climatiques temporaires ou permanents. Leurs effets varient dans le temps et dans l’espace et le fait d’assumer une sensibilité homogène de la productivité alors qu’elle est en fait hétérogène a des conséquences sur la capacité de prévision de la productivité forestière. Il existe des preuves des changements globaux, régionaux et locaux et la réponse en terme de croissance à ces variations dans la forêt boréale est diversifiée et dans certains cas contrastées. Il est donc nécessaire de surveiller constamment la croissance et la productivité et des études régionales sont donc nécessaires pour étudier les alternatives des procédures d'estimation de la productivité. Cette thèse a donc pour but de déterminer dans quelle mesure les changements dans le climat et les régimes de perturbations affecter la productivité du site dans les forêts boréales et tempérées septentrionales situées dans la province de Québec. Des données d’analyse de tiges ont été obtenues pour 32 peuplements dominés par le tremble dans un transect nord-sud couvrant 5 degrés de latitude, représentant un large gradient climatique avec différent dépôts du surface. La croissance en hauteur en temps réel y a été étudiée à l’aide du modèle de productivité de Plonski. Plus de 4000 placettes échantillons temporaires ont été obtenues dans des peuplements d'âges, de structures et de compositions différentes pour mesurer les effets rétroactifs de la végétation sur la productivité, qui résultent indirectement du climat et du sol. Le modèle de Pothier et Savard a ensuite été utilisé pour estimer l'indice de qualité de station du tremble dans des peuplements mélangés. Enfin, le dernier chapitre a utilisé le modèle aspécifique hauteur dominante-âge de Pothier et Auger. Les résultats du premier chapitre montrent que, dans les peuplements dominés par le tremble, la croissance en hauteur est surtout influencée par la somme annuelle des degrés-jours, avec un pouvoir prévisionnel aussi bon que celui obtenu avec des variables basées sur les processus. Un modèle qui suppose que certaines populations ont des réponses différentes au climat est meilleur, ce qui démontre que la sensibilité du tremble au climat n'est pas identique sur toute son aire de dispersion. Dans les peuplements mélangés, la structure du peuplement et la composition en espèces sont les principaux facteurs expliquant la productivité du tremble. Une interaction entre les facteurs du paysage et de la placette influence la productivité à l’échelle des placettes, suggérant qu'une approche de modélisation hiérarchique est plus appropriée. Enfin, puisque les changements de structure et de composition reflètent la dynamique de succession, il est déduit que les changements successionnels dominent la variabilité de la productivité dans les peuplements mélangés. Nos résultats semblent concorder avec l’idée fondamentale de l’existence d’une hétérogénéité (dans la productivité forestière) due aux interactions intra- et inter-specifiques qui produisent des structures capables de s’adapter dans le temps, comme le suggère le concept des systèmes adaptatifs complexes.Forest productivity is driven by direct climatic and non-climatic factors which are transient or permanent in nature. Their effects vary through time and along spatial scales, thus assuming equal sensitivities across time and space where heterogeneous growth responses exist has consequences for the prediction of forest productivity. There is growing evidence of global changes, associated by rather diverse and in some cases contrasting changes in growth. It is necessary to constantly monitor growth and productivity and regional studies are therefore necessary to consider alternative productivity estimation procedures. This thesis was therefore aimed at determining to what extent global, regional and local changes in climate and disturbance regimes affect forest site productivity within eastern Canadian boreal and northern temperate forests located within the province of Québec. Stem analysis data was first obtained from 32 aspen dominated stands that spanned a 5-degree of latitude-wide transect representing a large climate gradient with different surficial deposit types in order to study real-time height growth. Plonki’s site index model calibrated from stem analysis data was used in estimating a height growth index for these 32 stands. Over 4000 temporary sample plots were also obtained from stands of varying age, structure and species compositional gradients in order to determine feedback effects of vegetation on productivity, which are indirect effects of climate and soil. A site index model calibrated from temporary sample plots (and currently used in Québec for growth and yield estimation) was used in estimating site index for mixed aspen stands. Finally, the last chapter of this thesis used an aspecific height-age relationship. Results of the first chapter show that within aspen dominated stands, height growth is mainly driven by the annual cumulative sum of growing degree days with an explanatory capacity as good as that of more complex processed-based variables. Also, aspen productivity in pure stands is better explained with a model that assumes that specific populations have different response functions to climate, demonstrating that climate sensitivity is not stable across a species’ geographic range. Within mixed species stands, stand structure and species composition are the major drivers of aspen productivity. Variability in productivity is better explained at the level of landscapes than stand-level. An interaction between landscape- and stand-level drivers influence stand-level productivity, suggesting that a hierarchical modelling approach is more appropriate than a single-level model. Since stand structural and compositional changes are dynamics that characterize stand succession, it is inferred that successional changes and not climate drive productivity in mixed stands, when measured with site index. Our results seem to concur with the fundamental idea of the existence of heterogeneity (in forest productivity) due to intra- and inter-specific interactions in a way that produces structures capable of adapting through time, as suggested by the concept of complex adaptive systems

Drivers of post-fire vascular plant regeneration in the conifer-dominated boreal forest of southern Northwest Territories

In recent years, climate warming has led to an increase in the severity and frequency of naturally occurring fires in boreal ecosystems globally. In 2014, an unprecedented 3.4 million hectares of boreal forest burned in the Northwest Territories (NWT). While much research has focused on post-fire succession of serotinous tree species such as Picea mariana (black spruce) and Pinus banksiana (jack pine), the understory community of vascular plants play an important role in ecosystem functioning but less is known about the response of this component of the system to changing fire regimes. Regeneration strategies such as the ability to resprout from underground rhizomes or disperse an abundance of seeds following fire are examples of plant traits that are adapted to fire regimes and have supported patterns of early recovery of boreal plant communities. Environmental factors such as surficial moisture and soil substrate conditions can also impact post-fire community assembly. Vascular plant community responses to changing fire severity and frequency will shape patterns of succession; understanding changes in these patterns in vascular plant assembly immediately following disturbance will enable future predictions to be made regarding forest recovery. Understanding the patterns of early recovery of plant communities is of interest both for humans and wildlife that depend on self-recovery of vegetation in this region. During the summer of 2015, information was collected on the presence of plant species and their regeneration modes in 212 sample plots throughout the NWT. Our objectives were to 1) quantify the role of environmental variables and fire characteristics on taxa richness and regeneration traits following an extreme wildfire event; and 2) characterize and investigate vascular plant species composition immediately following fire, with a view to understanding the environmental variables and plant traits underlying post-fire assembly processes. We found that plant community recovery in the southern boreal forest of the NWT is rapid and dominated primarily by rhizomatic species present pre-fire. Our findings suggest that environmental characteristics influenced patterns of community assembly across multiple spatial scales. Poorly drained areas with greater surficial moisture and associated soil characteristics strongly supported self-replacement of plant communities

Riparian vegetation ecology

Riparian forests along headwater streams have long been recognized for their role as an interface between the terrestrial and aquatic ecosystem. The over- and understory vegetation performs essential ecological and biochemical functions, which are important for stream functions. Headwaters and their riparian forests have historically long been overlooked in Swedish forest management, leading to clearcutting up to the stream’s edge. Previous research found that the forest structure in production forests was significantly different from primary forests. This thesis focused on the possible effects of forest management on the understory vegetation communities. I inventoried 7 production forests along a management gradient and compared their vegetation communities to 5 primary forests in forest reserves. In all forests a vegetation survey was conducted using 12 quadrates of 1x1m arranged in 6 transects. Vegetation communities were compared for species diversity, community composition and the environmental characteristics. My results showed that forest type (production, reserve) did not significantly affect species diversity, although I did find that diversity related differently to forest age based on forest type. The community compositions were found to be different between the two forest types, although significant overlap has to be noted. Finally, light availability, as a function of canopy openness was found to be an important driver behind the vegetation communities. Earlier findings on canopy openness between the forest types were repeated with canopy openness being marginally, but significantly higher in the forest reserves. Generally, this thesis showed that production forests contain large variation between different sites along a management gradient. Within this variation, production forests can house similar or larger number of species and are enormously relevant for the preservation of biodiversity. Therefore, management in the riparian zone may have important implications for the understory vegetation and by extend riparian functioning

Impact of Climate Change on Forest Fire Severity and Consequences for Carbon Stocks in Boreal Forest Stands of Quebec, Canada: a Synthesis

The global boreal forests comprise large stocks of organic carbon that vary with climate and fire regimes. Global warming is likely to influence several aspects of fire and cause shifts in carbon sequestration patterns. Fire severity or forest floor depth of burn is one important aspect that influences both carbon emission during combustion as well as postfire ecosystem regeneration. Numerous publications on projections of future area burned exist, whereas scenarios on twenty-first century fire severity are more scarce, and the stand-typical response to severe fire weather is rarely taken into account. This paper aims to synthesize knowledge on boreal forest carbon stocks in relation to changes in fire severity for Quebec, Canada. Besides warming, this region may be subjected to an important increase in future precipitation. Future fire severity and area burned may well increase as fire weather will be drier, especially near the end of the twenty-first century. Moreover, the fire season peak may shift towards the late summer. Intense burning will favour tree cover development while the forest floor carbon stock may become less important. As a result, total Quebec boreal carbon sequestration may diminish. The development of dynamic vegetation models may improve scenarios on twenty-first century changes in carbon sequestration driven by climate change and fire severity and frequency effects

Typologie, dynamique et valeur de conservation des vieilles forêts boréales résineuses de l’Est du Canada en territoire aménagé

La conservation des vieilles forêts, c’est-à-dire les peuplements dynamisés par les perturbations naturelles secondaires, dans les territoires aménagés du biome boréal est désormais un enjeu environnemental majeur. L’efficacité des mesures de gestion prises à leur encontre nécessite néanmoins une bonne connaissance des écosystèmes que l’on regroupe sous le terme « vieille forêt ». L’objectif de cette thèse est donc d’améliorer nos connaissances quant à la diversité, la dynamique et la conservation des vieilles forêts boréales résineuses dans les territoires aménagés de l’Est du Canada. Cette étude se concentre sur un territoire d’étude de 2200km2 situé dans le domaine bioclimatique de la pessière noire à mousse du Québec, Canada. Les caractéristiques structurelles de 74 peuplements, matures à surannés, y ont été échantillonnées. Des analyses dendrochronologiques ont aussi été réalisées pour 21 de ces sites. Enfin, nous avons utilisé les données des inventaires forestiers décennaux réalisés par le gouvernement du Québec depuis les années 60 pour observer l’évolution des vieilles forêts dans le territoire d’étude ainsi que l’acuité avec laquelle elles sont identifiées. Nos résultats montrent que les vieilles forêts boréales sont structurellement très diversifiées. Onze différentes structures ont ainsi pu être identifiées. Cette diversité résulte pour partie de la topographie mais augmente aussi avec le temps depuis la dernière perturbation majeure. La dynamique de perturbation secondaire de ces écosystèmes gagne aussi en complexité au fur et à mesure que la première cohorte, apparue suite à la dernière perturbation majeure, est remplacée par de nouvelles cohortes, renforçant cette diversité structurelle. Au début du processus de transition vers l’état de vieille forêt, les perturbations de sévérité faible dominent mais les perturbations de sévérité modérée gagnent progressivement en importance, jusqu’à atteindre un niveau similaire à celui des perturbations de sévérité faible. Les épidémies de tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana, Clemens) apparaissent alors comme un élément clé de cette dynamique de perturbations secondaires, indépendamment de leur sévérité. En comparaison des feux de forêt, l’aménagement forestier a récolté une plus grande proportion de vieilles forêts (se définissant ici par un âge supérieur à 100 ans) sur ce territoire, notamment caractérisées par un volume de bois marchand plus important. L’influence de l’exploitation forestière sur la diversité structurelle du territoire diffère donc de celle du feu. Par ailleurs, le plus récent inventaire photographique aérien réalisé par le gouvernement du Québec sous-estimait fortement l’abondance des vieilles forêts sur le territoire d’étude. La majorité de ces peuplements, se définissant sur le terrain par une structure complexe, étaient identifiés comme des peuplements équiens (c’est- à-dire structurellement simples) par l’inventaire aérien. Des seuils inadaptés à la forêt boréale ainsi que l’absence d’éléments de vieilles forêts particulièrement visibles par télédétection ou suivant une observation superficielle du peuplement peuvent expliquer ces résultats. Une fois le stade de vieille forêt atteint, les peuplements forestiers boréaux continuent donc de suivre une dynamique complexe, ce qui peut mener à de nombreux changements structuraux dans le temps. La diversité des vieilles forêts boréales doit donc être reconnue dans l’aménagement forestier, car impliquant la présence de nombreux types d’habitats nécessaires à la biodiversité. Nos résultats montrent cependant que les peuplements récoltés en priorité sont les vieilles forêts avec la plus forte valeur marchande. Ignorer cette diversité – par exemple en se retreignant à un simple pourcentage de vieilles forêts à conserver, qu’importe leur type – pourrait donc mener à une réduction de la diversité structurelle des vieilles forêts en territoire aménagé, causant à terme une perte d’habitat. Dans l’état actuel des choses, les inventaires photographiques aériens ne permettent pas de reconnaître la diversité des vieilles forêts, ce qui empêche la mise en place de stratégies efficaces. Intégrer de manière durable les vieilles forêts boréales dans l’aménagement forestier demande par conséquent non-seulement la reconnaissance de la richesse et de la complexité de ces écosystèmes, mais aussi le développement d’outils permettant d’assurer l’identification des nombreuses formes sous lesquelles elles peuvent se présenter. Maintaining old-growth forests, i.e. stands driven by gap-dynamics, in managed boreal landscapes is a major environmental issue. The efficacy of old-growth forests conservation strategies depends however on an adequate knowledge about these ecosystems. The objective of this thesis is therefore to improve our knowledge about the diversity, the dynamics and the conservation values of boreal old-growth forests in manged landscapes. This study focuses on a 2200km2 territory situated in Québec’s black spruce – feathermoss bioclimatic domain, Canada. We sampled the structural characteristics of 74 stands that were mature to very old. We also performed dendrochronological analysis on 21 of these sites. Finally, we also used Québec’s decadal forest surveys data sampled since the 1960’s to observe the evolution of old-growth forest characteristics on the study territory, as well as the accuracy of these surveys in identifying old-growth stands. According to our results, boreal old-growth forests are structurally diversified. 11 different old-growth forests structures have been identified. This diversity is in part a result of topography but also of time since the last stand-replacing disturbance. Secondary disturbances dynamics increase in complexity while the first cohort, which appeared following the last stand-replacing disturbance, is replaced by new cohorts. At the beginning of the transition process toward the old-growth stage, a low severity defines most of the secondary disturbances but moderate severity disturbances progressively gain in importance. When the true old-growth stage is reached, low and moderate severity disturbances are equal in importance in stand dynamics. Most of these disturbances seems to result from spruce budworm (Choristoneura fumiferana, Clemens) outbreaks, independently of disturbance severity. In comparison to forest fires, most of the stands logged on the study territory were old-growth stands (here defined by an age superior to 100 years) characterized by higher merchantable wood volume. Logging activities have therefore an influence on landscape structural diversity which differs from that of fire. Moreover, the most recent photographic aerial survey performed by Québec’s government significantly underestimated old-growth forests abundance on this territory. Most of these stands, defined by a complex structure based on field surveys, were identified as even-aged (i.e. structurally simple) by the aerial survey. Unsuitable thresholds for boreal forests as well as the absence of particularly visible old-growth attributes were the main factors that may explain the low accuracy of aerial surveys. The dynamics of boreal old-growth forests is complex, especially once the true old-growth stage reached. For this reason, the structure of old-growth stands may significantly change over time. Boreal old-growth forest structural diversity must be explicitly acknowledged by forest managers, because it implies the presence of different habitats among old-growth stands and therefore different species. However, logging activities cut in priority old-growth forests with the highest economic value, as indicated by our results. Ignoring this diversity (e.g. by only defining a given percentage of old-growth forests that must be maintained in managed landscapes, regardless of their structure) could therefore lead to the erosion of boreal old-growth forest diversity, causing biodiversity issues because of the disappearance of specific habitats. In addition, orthographic forest surveys are currently not accurate enough to identify boreal old-growth forests and discriminate their structures, hence limiting the development of efficient management strategies. The integration of boreal old-growth forests in sustainable forest management therefore requires first the acknowledgement of the diversity and the complexity of these ecosystems and second, the development of accurate tools capable of identifying all the forms of boreal old-growth forests

Silviculture of Mixed-Species and Structurally Complex Boreal Stands

Understanding structurally complex boreal stands is crucial for designing ecosystem management strategies that promote forest resilience under global change. However, current management practices lead to the homogenization and simplification of forest structures in the boreal biome. In this chapter, we illustrate two options for managing productive and resilient forests: (1) the managing of two-aged mixed-species forests; and (2) the managing of multi-aged, structurally complex stands. Results demonstrate that multi-aged and mixed stand management are powerful silvicultural tools to promote the resilience of boreal forests under global change

Réponse des peuplements et des arbres à la coupe partielle en forêt boréale mixte de l’est du Canada – approches expérimentale et de modélisation.

Forest management has shifted from a relatively narrow focus on commercial wood supply to greater consideration of the natural dynamics and multiple ecological services provided by forest ecosystems. This recognition has generated interest in ecosystem management approaches based on diversifying and adapting silvicultural practices such as partial harvesting. The SAFE (sylviculture et aménagement forestier écosystémiques) project is a series of stand-level experiments undertaken in the Lake Duparquet Research and Teaching Forest (LDRTF) in the south-eastern Canadian boreal forest. The project was initiated in 1998 and tests the potential of partial harvesting as a tool for ecosystem-based silviculture in trembling aspen (Populus tremuloides Michx.) dominated stands. Previous studies conducted across the Canadian boreal mixedwood forest have indicated that, over the short term, partial harvesting of aspen or mixed-aspen stands can initiate a second cohort of aspen, increase the growth rate of advanced conifer regeneration and maintain most of the structural attributes of mature stands. Over the longer term (12 years), I expected that, following partial harvesting of 50% or more of basal area or through the use of gap harvesting, residual stems would be more susceptible to mortality due to windthrow compared to lighter harvesting prescriptions. This in turn would favor a progressive opening of the canopy, increase canopy gap size and change the dynamics between commercial and competitive species, thus potentially generating a shrub-dominated community. I also expected that more intense partial harvesting prescriptions would accelerate the growth of residual trees by decreasing competition and increasing resource availability as well as accelerating the development of old growth stand attributes by creating growing space for new tree cohorts. This thesis is structured around four individual studies conducted in the SAFE project. The first and second studies were conducted in pure aspen stands (93% aspen basal area) while the third and fourth studies also used data from mixed aspen stands (81% aspen basal area). In the first study, we evaluated the effects of partial harvesting on sapling recruitment and residual tree mortality over a twelve year period. Stem analysis and neighborhood competition indices were used in the second study to assess tree-level growth responses over the same period. For the third study, we first identified and characterised, based on the literature, the structural attributes of old-growth trembling aspen (Populus tremuloides Michx.) - dominated stands for boreal mixedwoods. Using inventories conducted in pure aspen and mixed aspen stands, we then assessed the potential of partial harvesting in even-aged aspen-dominated stands to accelerate stand development towards these old-growth attributes. Finally in the fourth study, SORTIE-ND - a spatially-explicit stand dynamics model - was adapted and validated for the region and stand development under a range of partial harvesting scenarios was simulated over a 100-year period. The effects of partial harvesting on stand dynamics over a twelve-year period were compared among four treatments: clearcuts (100% basal area (BA) removal); 1/3 partial cut (1/3 PC, 33% BA removal using low thinning); 2/3 partial cut (2/3 PC, 61% BA removal using high thinning) and controls (0% removal). Aspen sapling recruitment increases continuously following clearcut and partial cut treatments and no significant mortality occurred in the sapling layer over the 12-year period. Aspen sapling recruitment was disproportionally greater in the 2/3 partial cuts (56% of aspen sapling density in clearcuts) compared to the 1/3 partial cuts (5% of clearcut densities). Recruitment of conifer saplings increased with time and was significantly higher in the two partial cut treatments than in the clearcut treatment. Mortality of residual merchantable aspen was strongly associated with small stems (10-19.9 cm DBH), regardless of treatment but was initially (1-3 years after treatment) higher in the 2/3 partial cut. Both partial harvesting treatments had the effect of maintaining mountain maple (Acer spicatum Lamb.), a shade-tolerant, high woody shrub, at densities similar to those in control stands, whereas recruitment of mountain maple saplings was negligible in clearcuts. Annual volume increment (AVI) of individual aspen stems was analyzed as a function of treatment, tree social status, pre-treatment growth, time since treatment application (1–12 years) and neighborhood competition. There was no evidence of initial growth lag after partial harvesting. Only the most severe treatment of partial harvesting (2/3 PC) resulted in an increase in volume increment relative to trees in control stands. Annual increase in volume in the 2/3 partial cut was 25.6% higher than controls over 12 years. Annual volume increment of dominant trees was higher by 16.2 dm3yr-1 than that of co-dominants and was proportional to pre-treatment volume growth. Based on a literature review, it was determined that compared to mature, even-aged stands, old-growth aspen stands have lower merchantable stem densities and basal area, more large aspen stems and higher stem size variability, more than one cohort of trees, greater percentage area occupied by gaps and more and larger snags and downed wood. Inventories conducted over a 12-year post-treatment period indicate that while the partial harvesting treatments applied in this study successfully retained most of the structural attributes of mature aspen stands (untreated controls), they did not generally “accelerate succession” toward old-growth in the 12-year time interval. Nonetheless, overall results do suggest that by promoting irregularities in both horizontal and vertical structures, high-intensity partial harvesting will accelerate stand development towards what could be characterised as old-growth aspen-dominated mixedwoods. The results of simulations with SORTIE-ND indicate that following the mortality of the first cohort of aspen, white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) maintained dominance in un-harvested controls of pure aspen stands whereas balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) dominated in mixed aspen stands. All gap cuts and 80% dispersed cuts favoured recruitment of aspen over conifers. At year 100 of simulation runs, the 1,600 m2 gap cut resulted in highest stand basal areas in both pure aspen and mixed aspen stands with 38.0 and 34.1 m2.ha-1, respectively, of which 18% and 28%, again respectively, was composed of tolerant conifers. The overall results of the thesis indicate that partial harvesting is a viable silvicultural option for trembling aspen-dominated boreal mixedwoods of Eastern Canada. This practice can be used to improve the growth of large aspen trees and to promote old-growth attributes. However, residual tree mortality immediately after treatments applied in this study and limited conifer recruitment bring into question the general potential of partial harvesting in these stand types. I argue that adapting partial harvesting treatments (intensity and spatial configuration of tree removal) based on pre-harvest stand conditions (e.g. stand age, stem size distribution, presence of conifer seed trees and advanced regeneration, and presence of woody shrubs) is the key to ensuring success of partial harvesting treatment. There has been some debate surrounding absolute retention levels to be applied in partial harvesting; however, modelling results suggest that both stand structure and timber production rates are strongly influenced not only by retention levels but also by spatial configuration of residual trees. La gestion des forêts est passée d’une dynamique productiviste visant principalement l'approvisionnement en bois commercial à une meilleure intégration de la dynamique forestière naturelle et des multiples services écologiques des forêts. Cette évolution s’est traduite par des approches d’aménagement écosystémiques qui préconisent la diversification et l’adaptation des pratiques sylvicoles incluant le recours à des coupes partielles. Le projet SAFE (sylviculture et aménagement forestier écosystémiques) comprend une série d'expériences sylvicoles conduites l’échelle du peuplement en forêt boréale mixte de l’Est canadien. Le projet, initié en 1998 dans la forêt d’enseignement et de recherche du lac Duparquet, vise à valider le potentiel sylvicole des coupes partielles appliquées à peuplements équiennes matures dominés par le Peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.). Des études antérieures menées en forêt boréale mixte canadienne indiquent qu’à court terme la coupe partielle appliquée à des peuplements purs ou mélangés dominés par le P. faux-tremble initie une deuxième cohorte de P. faux-tremble, augmente la croissance de la régénération résineuse préétablie et maintient la plupart des attributs structurels de peuplements matures. J’ai émis l’hypothèse que, sur le plus long terme (12 ans), la mortalité les tiges résiduelles due à la chablis serait plus élevée après un prélèvement de 50% ou plus de la surface terrière (ST) ou suite à une coupe par trouées comparativement à un prélèvement moins fort. Cette mortalité favoriserait l’ouverture progressive de la canopée, augmenterait la dimension des trouées et altérerait la dynamique entre les espèces commerciales et concurrentes, favorisant ainsi la strate arbustive. J’ai aussi émis l’hypothèse qu’un prélèvement plus élevé permettrait d'accélérer la croissance des arbres résiduels en diminuant la compétition et en accroissant la disponibilité des ressources et permettrait aussi d'accélérer le développement des attributs structurels caractéristiques des peuplements plus âgés ou anciens en créant l’espace nécessaire à l’établissement de nouvelles cohortes d'arbres. La thèse est structurée autour de quatre études individuelles menées dans le projet SAFE. Les première et deuxième études ont été réalisées dans des tremblaies pures (93% de la surface terrière en P. faux-tremble) tandis que les troisième et quatrième études ont également utilisé les données de peuplements mixtes dominés par le P. faux-tremble (81% de la surface terrière). Dans la première étude, nous avons évalué les effets de la coupe partielle sur le recrutement des gaules et la mortalité des arbres résiduels sur une période de douze ans. Des analyses de tige et des indices de compétition à l’échelle de l’arbre ont été utilisés dans la deuxième étude afin d’évaluer, pour la même période la croissance en volume des tiges résiduelles en réponse au prélèvement. Pour la troisième étude, nous avons identifié et caractérisé, à partir de la littérature, les attributs structurels caractéristiques des vieux peuplements de P. faux-tremble de la forêt boréale mixte. À l’aide d’inventaires nous avons évalué la capacité de la coupe partielle appliquée à des peuplements équiennes matures d’accélérer le développement de ces attributs. Enfin, dans la quatrième étude, SORTIE-ND - un modèle spatialement explicite de la dynamique des peuplements - a été adapté et validé pour la région. Par la suite, nous avons modélisé la dynamique des peuplements en simulant une gamme de coupes partielles de différentes intensités et selon différents patrons spatiaux. La dynamique des peuplements a été caractérisée pendant 12 années suivant l’application d’une coupe totale, d’une éclaircie par le bas de 33 % (CP1/3) de la surface terrière (ST), d’une éclaircie par le haut de 61 % (CP2/3) de la ST et dans des peuplements témoins non coupés. Au cours des 12 années suivant la coupe, le recrutement des gaules de P. faux-tremble a augmenté progressivement et de manière proportionnelle à la ST prélevée, sans mortalité significative des gaules. Douze ans après la coupe, les CP1/3 et CP2/3 généraient respectivement 5% et 56% des densités de gaules retrouvées suite à la coupe totale. Le recrutement des conifères augmentait aussi dans le temps et était significativement supérieur dans les coupes partielles que dans la coupe totale. Initialement (1–3 ans après coupe), la mortalité du P. faux-tremble reflétait principalement celle des petites tiges marchandes (10–19.9 cm DHP) et la mortalité relative la plus importante était associée à la CP2/3. L'accroissement du volume annuel (AVA) des tiges individuelles a été analysé en fonction du traitement, du statut social de l'arbre, de la croissance prétraitement, du temps écoulé depuis l'application du traitement (1-12 ans) et de la compétition par les arbres voisins. Il n’y avait aucune évidence de la stagnation de la croissance initiale après l’application des CP. Seule la CP2/3 a entrainé une augmentation de l’accroissement en volume comparativement aux arbres des peuplements témoins. Sur une période de 12 ans après coupe, l’AVA des tiges individuelles dans les CP2/3 était 25.6% plus élevé que celui des arbres des témoins. L’AVA des arbres dominants était plus élevé de 16.2 dm3.an-1 que celui des co-dominants, et était proportionnel à la croissance prétraitement. Suite à une revue de la littérature, il a été établi que comparativement à des peuplements équiennes matures, les peuplements anciens de P. faux-tremble ou mixtes sont caractérisés par une densité et une surface terrière en tiges marchandes inférieures, plus de trembles de forte dimension et une plus grande variation de la taille des tiges, plus d'une cohorte d'arbres, une plus grande surface occupée par les trouées d’arbres et des touées élargies plus grandes et des chicots et débris ligneux au sol plus abondants. Les résultats indiquent que les coupes partielles spécifiques à cette étude aient réussi à conserver la plupart des caractéristiques structurelles des peuplements de trembles matures (contrôles non traités). Cependant au cours des 12 premières années après coupe, elles n'ont pas "accéléré la succession" vers des peuplements anciens. Cependant, les résultats suggèrent qu’en créant plus d’irrégularités dans la structure horizontale et verticale des peuplements, une coupe partielle de haute intensité permettra d'accélérer à plus long terme le passage des peuplements matures équiennes vers un stade plus avancé caractéristique des peupliers faux-tremble âgés de la forêt mélangée. Les simulations réalisées à l’aide de SORTIE-ND projettent qu’après la mortalité de la première cohorte de P. faux-tremble, l’épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss) dans les peuplements non exploités de P. faux-tremble, et le Sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) dans les peuplements mixtes, deviennent dominants. L’ensemble des traitements par trouées et le prélèvement de 80% de la ST favorisent le recrutement du P. faux-tremble aux dépens des conifères. Après des simulations avec des pas de temps de 100 ans, la ST des peuplements est maximale à la suite d’un prélèvement par trouées de 1600 m² soit 38.0 m2.ha-1 dans les peuplements de P. faux-thermale et 34.1 m2.ha-1 dans les peuplements mixtes, avec respectivement, 18% et 28% en conifères tolérants à l’ombre. Globalement, les résultats indiquent que le coupe partielle appliquée à des peuplements équiennes matures dominés par le P. faux-tremble est une option viable en forêt boréale mélangée de l’Est canadien. Cette pratique peut être utilisée afin d’améliorer la croissance des gros trembles et aussi pour promouvoir certains attributs des peuplements plus âgés. Cependant, la mortalité des arbres résiduels immédiatement après les traitements et le recrutement limité en conifères remettraient en question le potentiel de la coupe partielle. Je soutiens que l'adaptation des prescriptions de coupe partielle (intensité et la configuration spatiale) aux conditions des peuplements avant récolte (par exemple : l'âge et la distribution diamétrale du peuplement, la présence d’arbres-semenciers et de régénération préétablie d’espèces conifères, l’abondance des arbustes ligneux) est la clé la réussite du traitement. Les enjeux relatifs aux coupes partielles ont longtemps touché aux taux et temps de rétention des arbres résiduels. Cependant, nos résultats démontrent que la structure des peuplements et la production de matière ligneuse sont influencées non seulement par les taux de rétention, mais aussi par la configuration spatiale des arbres résiduels

Potentiel d'utilisation de la diversité fonctionnelle des arbres dans l'aménagement durable des forêts tempérées nordiques et boréales

Les attentes de la population en regard de l’aménagement forestier ont évolué graduellement lors des dernières décennies. Alors qu’il était historiquement surtout centré sur l’exploitation de la matière ligneuse, l’aménagement des forêts tend maintenant à valoriser de plus en plus la multiplicité des services fournis par la forêt. De plus, le développement de stratégies d’aménagement forestier adaptées aux changements climatiques et à l’augmentation de la fréquence d’extrêmes climatiques est devenu essentiel pour réduire la vulnérabilité des forêts. Une des principales avenues suggérées est l’utilisation, au sein des stratégies d’aménagement, d’indicateurs de biodiversité qui reflètent le fonctionnement de l’écosystème forestier et sa réponse aux perturbations. Cependant, nos connaissances sur ces relations complexes entre la diversité forestière, le fonctionnement de l’écosystème et sa réponse aux perturbations naturelles et anthropiques demeurent rudimentaires et se doivent d’être approfondies afin de développer des stratégies d’aménagement forestier plus efficaces. L’objectif de ma thèse était d’analyser le potentiel qu’offrent les indicateurs de diversité fonctionnelle des arbres pour un aménagement durable des forêts tempérées nordiques et boréales. Dans mon premier chapitre, j’ai analysé l’impact de l’âge, de la hauteur et du type de couvert sur plusieurs indicateurs de la biodiversité des arbres. Mes analyses démontrent que l’âge des peuplements, un des indicateurs de biodiversité les plus utilisés à une échelle globale, est incapable de capturer une partie importante de la variabilité de la diversité des peuplements forestiers et ne devrait pas être utilisé comme le seul indicateur de biodiversité dans l’aménagement de ces forêts. Dans le deuxième chapitre, j’ai analysé le rapport entre deux indicateurs de diversité fonctionnelle des arbres avant-coupe (la redondance fonctionnelle et la diversité des réponses), et la productivité après coupe du peuplement. Mes résultats mettent en évidence la valeur ajoutée de l’utilisation de la diversité des réponses lors de l’analyse de la productivité après coupe et suggèrent que celle-ci est un bon prédicteur de la productivité de l’écosystème après coupe. Dans le dernier chapitre, j’ai examiné la relation entre trois traits fonctionnels associés à la résistance et à la résilience des arbres à la sécheresse. Mes résultats suggèrent que dans ces forêts, le rapport du poids sec de la feuille à la surface foliaire et la valeur de pression du xylème conduisant à une perte de 50% de sa conductivité par cavitation, influencent la relation entre la sécheresse et la mortalité du peuplement, mais pas sa productivité. Cette thèse démontre l’importance de la relation entre la diversité fonctionnelle des arbres, la productivité du peuplement et la réponse des arbres et des peuplements aux perturbations partielles et totales. Les résultats contribuent à approfondir les connaissances scientifiques sur le lien entre la diversité fonctionnelle et le fonctionnement des écosystèmes, en plus de proposer des mesures d’aménagement forestier basés sur la diversité des arbres qui peuvent mener à une amélioration importante de la résistance et de la résilience des forêts aménagées aux perturbations.Forest management objectives have slowly changed over the last few decades. While forest management used to focus mainly on wood production, forests are now expected to be managed for multiple ecosystem services. Traditional forest management strategies are also unsuitable to tackle the threats posed by climate change and by the increased frequency of climate extremes. The development of biodiversity indicators capable of predicting ecosystem response to disturbances has been identified as one of the key research priorities in the improvement of existing sustainable forest management frameworks. However, our understanding of these biodiversity-ecosystem functioning relationships and their response to disturbances needs to be improved if such indicators are to be developed. The objective of this thesis was to analyse the potential of tree functional diversity indicators in improving sustainable forest management of northern temperate and boreal forests. In my first chapter, I studied the impact of stand age, height and cover type on multiple tree biodiversity indicators. My analyses showed that stand age, one of the most widespread indicators of biodiversity, should not be used as the sole indicator of tree diversity in forest management because it inadequately represents a significant part of stand tree diversity. In my second chapter, I analysed the relationship between two indicators of pre-logging functional diversity (functional redundancy and response diversity), and post-logging stand productivity. My results revealed the importance of considering functional diversity in biodiversity-ecosystem functioning studies and showed that response diversity is significantly associated with post-logging productivity in these forests. In the last chapter, I examined the relationship between three functional traits associated with tree resistance and resilience to drought. My results showed that, in our study area, dry leaf mass per unit area and xylem pressure at which 50% of stem xylem conductivity is lost through cavitation significantly influence drought-induced tree mortality, but do not affect stand productivity response to drought. This thesis revealed the importance of the relationships between tree functional diversity, stand productivity and stand response to partial and severe disturbances. Besides improving our scientific understanding of the relationships between functional diversity and ecosystem functioning, these results allowed us to propose several tree-diversity based forest management strategies that should considerably improve stand resilience and resistance to disturbances