A matter of time: Implicit acquisition of recursive sequence structures

A dominant hypothesis in empirical research on the evolution of language is the following: the fundamental difference between animal and human communication systems is captured by the distinction between regular and more complex non-regular grammars. Studies reporting successful artificial grammar learning of nested recursive structures and imaging studies of the same have methodological shortcomings since they typically allow explicit problem solving strategies and this has been shown to account for the learning effect in subsequent behavioral studies. The present study overcomes these shortcomings by using subtle violations of agreement structure in a preference classification task. In contrast to the studies conducted so far, we use an implicit learning paradigm, allowing the time needed for both abstraction processes and consolidation to take place. Our results demonstrate robust implicit learning of recursively embedded structures (context-free grammar) and recursive structures with cross-dependencies (context-sensitive grammar) in an artificial grammar learning task spanning 9 days. Keywords: Implicit artificial grammar learning; centre embedded; cross-dependency; implicit learning; context-sensitive grammar; context-free grammar; regular grammar; non-regular gramma

The Neuropharmacology of Implicit Learning

Two decades of pharmacologic research on the human capacity to implicitly acquire knowledge as well as cognitive skills and procedures have yielded surprisingly few conclusive insights. We review the empirical literature of the neuropharmacology of implicit learning. We evaluate the findings in the context of relevant computational models related to neurotransmittors such as dopamine, serotonin, acetylcholine and noradrenalin. These include models for reinforcement learning, sequence production, and categorization. We conclude, based on the reviewed literature, that one can predict improved implicit acquisition by moderately elevated dopamine levels and impaired implicit acquisition by moderately decreased dopamine levels. These effects are most prominent in the dorsal striatum. This is supported by a range of behavioral tasks in the empirical literature. Similar predictions can be made for serotonin, although there is yet a lack of support in the literature for serotonin involvement in classical implicit learning tasks. There is currently a lack of evidence for a role of the noradrenergic and cholinergic systems in implicit and related forms of learning. GABA modulators, including benzodiazepines, seem to affect implicit learning in a complex manner and further research is needed. Finally, we identify allosteric AMPA receptors modulators as a potentially interesting target for future investigation of the neuropharmacology of procedural and implicit learning

Processing multiple non-adjacent dependencies: evidence from sequence learning

Processing non-adjacent dependencies is considered to be one of the hallmarks of human language. Assuming that sequence-learning tasks provide a useful way to tap natural-language-processing mechanisms, we cross-modally combined serial reaction time and artificial-grammar learning paradigms to investigate the processing of multiple nested (A(1)A(2)A(3)B(3)B(2)B(1)) and crossed dependencies (A(1)A(2)A(3)B(1)B(2)B(3)), containing either three or two dependencies. Both reaction times and prediction errors highlighted problems with processing the middle dependency in nested structures (A(1)A(2)A(3)B(3-)B(1)), reminiscent of the 'missing-verb effect' observed in English and French, but not with crossed structures (A(1)A(2)A(3)B(1-)B(3)). Prior linguistic experience did not play a major role: native speakers of German and Dutch-which permit nested and crossed dependencies, respectively-showed a similar pattern of results for sequences with three dependencies. As for sequences with two dependencies, reaction times and prediction errors were similar for both nested and crossed dependencies. The results suggest that constraints on the processing of multiple non-adjacent dependencies are determined by the specific ordering of the non-adjacent dependencies (i.e. nested or crossed), as well as the number of non-adjacent dependencies to be resolved (i. e. two or three). Furthermore, these constraints may not be specific to language but instead derive from limitations on structured sequence learning.Netherlands Organisation of Scientific Research (NWO) [446-08-014]; Max Planck Institute for Psycholinguistics; Donders Institute for Brain, Cognition and Behaviour; Fundacao para a Ciencia e Tecnologia (IBB/CBME, LA, FEDER/POCI) [PTDC/PSI-PCO/110734/2009]; Stockholm Brain Institute; Vetenskapsradet; Swedish Dyslexia Foundation; Hedlunds Stiftelse; Stockholm County Council (ALF, FoUU)info:eu-repo/semantics/publishedVersio

Hierarchical structure in sequence processing: How to measure it and determine its neural implementation

In many domains of human cognition, hierarchically structured representations are thought to play a key role. In this paper, we start with some foundational definitions of key phenomena like “sequence” and “hierarchy," and then outline potential signatures of hierarchical structure that can be observed in behavioral and neuroimaging data. Appropriate behavioral methods include classic ones from psycholinguistics along with some from the more recent artificial grammar learning and sentence processing literature. We then turn to neuroimaging evidence for hierarchical structure with a focus on the functional MRI literature. We conclude that, although a broad consensus exists about a role for a neural circuit incorporating the inferior frontal gyrus, the superior temporal sulcus, and the arcuate fasciculus, considerable uncertainty remains about the precise computational function(s) of this circuitry. An explicit theoretical framework, combined with an empirical approach focusing on distinguishing between plausible alternative hypotheses, will be necessary for further progress

Marina miljön i 8+fjordar – nuvarande kunskap om ekosystemet och de mänskliga belastningarna

8+fjordar-området är topografiskt väldigt varierande. Vattenutbytet är långsamt och tillförseln av näringsämnen stor. Största delen av näringsämnen stannar kvar i fjordarna. Mest i Havstens- och Hakefjordar där 40-50 % av den lokala näringstillförseln stannar kvar. Utsläppen från jordbruk och skogsbruk är stora i 8+fjordar-området. T.ex. står dessa för 62 % av kvävetillförseln och 69 % av fosfortillförseln till Byfjorden. Men utsläpp från punktkällor direkt till havet är också betydande (21 % av kvävetillförseln och 19 % av fosfortillförseln till Byfjorden). Man har genom en mängd olika tilltag de senaste decennierna försökt sänka utsläppen av kväve och fosfor och även om koncentrationerna av kväve och fosfor fortsatt är höga har halterna av främst kväve sjunkit i 8+fjordar-området. De stora utsläppen av näringsämnen ökar växtplanktonproduktionen och när denna sjunker till botten och bryts ner av bakterier orsakar det syrebrist och höga koncentrationer av giftigt svavelväte i de djupare delarna av fjordarna. I de grundare delarna av fjordsystemet finns grunda vikar med ålgräsängar, blåmusselbankar och klippkuster med tångskogar. Dessa biotoper har förändrats under de senaste decennierna med en ökande påväxt av fintrådiga alger.Den pelagiska miljön (de fria vattenmassorna) är främst påverkad av avrinning av sötvatten från älvar och åar och av inflöde av salthaltigt vatten från Skagerrak genom Marstrandsfjorden och norrut i fjordsystemet. Närsaltkoncentrationen är hög i hela vattenpelaren vilket ses speciellt för nitrat. Detta ger förhöjda klorofyllkoncentrationer även om dessa alltså har minskat betydligt under de senaste decennierna. 8+fjordar-området har länge haft höga koncentrationer av giftiga dinoflagellater, men de senaste decennierna har giftalgsblomningarna minskat betydligt. De flesta områden uppnår nu minst god ekologisk status avseende vinterkoncentrationer av totalt kväve med undantag för By-, Havstens-, Askerö- och Älgöfjordar. Status för växtplankton klassas som hög i nästan hela området. År 2006 kom den amerikanska kammaneten Mnemiopsis leidyi till svenska västkusten. Den är en effektiv predator på djurplankton och kan vissa år minska djurplanktonbiomassan avsevärt under hösten. Detta kan ha allvarliga konsekvenser för överlevnad av fisk och fisklarver som livnär sig på djurplankton. De allra flesta fiskarter livnär sig på djurplankton i larvstadiet.Den bentiska miljön innefattar livsmiljön från de djupa mjukbottnarna till tångskogarnas och ålgräsängarnas topp. 8+fjordar-områdets bentiska miljö kännetecknas av klippstränder med hårdbottnar beväxta med bland annat snärjtång, blåstång, sågtång, sockertång och fintrådiga alger, där blåmusslor och andra evertebrater lever och de djupare delarna täcks av fastsittande bentiska evertebrater som till exempel havsanemoner och havsnejlikor. De djupare sedimentbottnarna hyser grävande evertebrater som livnär sig på den biomassa som sjunker ner från pelagialen. Här dominerar havsborstmasken Scalibregma inflatum, slätbukig Sammanfattning trådormstjärna och pepparmussla. Vatten från Skagerrak strömmar in i 8+fjordarområdet söderifrån och de södra bassängerna inklusive Hake- och Askeröfjordar är normalt syresatta under hela året även i sina djupaste delar, medan de djupa delarna av de nordligare Kalvö-, Borgile-, Koljö- och Byfjordar samt även Havstensfjorden ofta präglas av långvarig syrebrist. I dessa områden försvinner bottenfaunan ofta helt eller befinner sig i någon fas av återkolonisering efter vattenutbyten. Den bentiska miljön hade bättre ekologisk status under 1980- och 90-talet än under det tidiga 2000-talet. De flesta åren därefter visar måttlig status i Hake-, Halse- och Havstensfjordar. I de grunda vikarna har mängden fintrådiga alger ökat betydligt sedan slutet på 1990-talet. Dessa alger bildar påväxt på ålgräs och tång och täta mattor av ruttnande alger på botten vilket försvagar ålgräs och tång och orsaker lokal syrebrist i ängarna. Dessa alger har ökat i biomassa delvis på grund av avsaknaden av betande evertebrater (t.ex. märlkräftor) som i sin tur har minskat i antal eftersom mesopredatorer som t.ex. strandkrabba och läppfiskar har ökat när deras predatorer, som t.ex. torsk, har fiskats bort. Utbredningen av ålgräs i 8+fjordar-området har minskat ganska dramatiskt de senaste decennier, speciellt kring Kungälv och Uddevalla där 80–85% av arean har försvunnit. Status för ålgräs och tång är otillfredsställande eller måttlig i nästan hela 8+fjordar-området.Fiskbestånden i 8+fjordar-området har varit överfiskade under lång tid och liksom i Västerhavets övriga kuststområden är förekomsten av större bottenlevande fisk, främst torskfiskar, mycket reducerad i 8+fjordar-området. Det fanns ett betydande fiske av torsk, näbbgädda, rödspotta, sill och skarpsill i området på 1960- talet men 2004–2008 hade de flesta fisken kollapsat med undantag av fisket på sill och skarpsill som fortfarande fiskas även on mängden landad sill har minskat betydligt från 2014 till 2021. Av alla fångster av sill och skarpsill fiskades i genomsnitt 14 % av sillen och 87 % av skarpsillen med lysfiske. SLU:s undersökningar visar dessvärre inte på någon återhämtning av fiskbestånden under de senaste 20 åren, trots att det riktade fisket efter flera av dessa arter stoppats och det införts ett fiskefritt område i Havstensfjorden. Genetiska studier visar dock att det fortfarande finns ett lokalt lekande bestånd av torsk i området och det har observerats bättre rekryteringar 2016 och 2019. Sportfisket efter havsöring är betydande, men störst är fisket efter makrill både med spö och med dörj. Det finns ingen officiell statistik på landningar men i Fiskeriverkets rapport från 1999 angavs att fritidsfiskets sammanlagda fångster översteg yrkesfiskets för lax och havsöring och vissa arter av plattfisk. Det finns en del vattenbruk i 8+fjordar-området. Företaget Scanfjord är störst, med blåmusselodlingar i yttre Stigfjorden, Havstensfjorden och Koljöfjorden. En rad andra aktörer har odlingar främst i norra delen av 8+fjordar-området och företaget Marine Taste odlar sjöpungar nära Stenungsund.Sjöfåglar är viktiga länkar mellan näringsvävar i havet och på land och de kan vara bra indikatorer på förändringar i de marina ekosystemen. Efter mitten av 1990- talet har ejderpopulationen minskat till hälften och arten är numera (2020) rödlistad som ”starkt hotad” (EN) i både Sverige och Europa. Strandskatan har minskat med omkring 40 % i Sverige de senaste 30 åren och är sedan 2020 rödlistad som "nära hotad" (NT). Troliga faktorer för dessa två arters minskning är minskad mängd och/eller kvalitet, inklusive vitaminbrist, på bytesdjur, ökad utbredning av syrefria bottnar, klimatförändringar, predation och sjukdom. Stora förändringar har också ägt rum hos många måsfågelbestånd de senaste 20–30 åren. Fisktärna och silltrut (på västkusten) har klarat sig bra, medan övriga måsfåglar minskat så kraftigt att de blivit rödlistade. Bestånden av grågås, kanadagås och vitkindad gås har ökat kraftigt de senaste 30 åren. Tillgången på höst- och vintergröna grödor har ökat genom ändrat jordbruk och varmare och snöfattigare vintrar vilket har gynnat gässen. Storskarven var tidigare utdöd i Sverige men under 1980- och 1990-talet spred sig skarven längs den svenska kusten och i 8+fjordar-området etablerades de första kolonier i början av 2000-talet. Det finns ingen regelbunden inventering av storskarv i Sverige men år 2021 räknades 1300 bon i 7 kolonier från Nordre Älvs mynning i söder till Havstensfjord i norr, absoluta majoriteten väster om OrustTjörn. I 8+fjordar-området är storskarvens vanligaste byten smörbult och plattfisk, men även andelen torskfisk och sötvattensfisk är betydande.Knubbsäl, gråsäl och tumlare förekommer i 8+fjordar-området. Knubbsäl och tumlare är de överlägset vanligaste marina däggdjuren medan antalet gråsälar är betydligt färre. Efter att jakten förbjöds och sälarna skyddades, samtidigt som mängden miljögifter minskade, började sälpopulationen längs västkusten återhämta sig under 1980-talet. Knubbsälpopulationen har ökat sedan dess även om virussjukdom (Phocine Distemper Virus, PDV) reducerade antalet betydligt år 1988 och 2002. Under 2010-talets senare hälft uppskattades antalet knubbsälar i Västerhavet till över 20 000 djur. I 8+fjordar-området vistas de flesta sälar på utsidan Orust och Tjörn med mycket färre sälar i själva 8+fjordar-området. Prover insamlade 2015-2016 visade att knubbsälens födoval är helt dominerat av plattfisk (viktandel >70 %) följt av sill, rötsimpa och vitling.Miljögifter finns i stora koncentrationer i vissa delar av 8+fjordar-området, främst i Byfjorden där föroreningar från hamnen länge har varit stora och kring Stenungsund där utsläpp från den kemiska industrin dominerar. Men inom 8+fjordar-området finns även ett stort antal mindre båtvarv och marinor som genom åren har bidragit till giftiga utsläpp främst från båtbottenfärg. I Byfjorden har bottensedimenten höga eller mycket höga koncentrationer av olja, polycykliska aromatiska kolväten (PAH) och PCB. Där är koncentrationerna av TBT, som tidigare användes i båtbottenfärg, och dess två nerbrytningsprodukter DBT och MBT mycket höga. Flera metaller så som zink, kadmium, koppar och nickel finns också i höga koncentrationer. Kvicksilver- och PBDE-halten i blåmusslor överskrider Vattendirektivets gränsvärde för fisk. Dessa föroreningar finns också i Havstensfjorden och Halsefjorden men i lägre koncentrationer. Kring Stenungsund är bottensedimentens halter av hexaklorbensen (HCB) höga eller mycket höga men det avspeglas dock inte i förhöjda HCB-halter i blåmusslor från samma område. Halterna av DBT och MBT är också höga här, medan halterna av TBT inte är förhöjda. Kopparhalten i sediment från Stenungsundsområdet är förhöjda och på en lokal är de långt över Vattendirektivets gränsvärde. Även koncentrationen av PBDE i blåmussla överstiger vattendirektivets gränsvärde. Blåstång från en lokal vid nordvästra Stenungsön har höga eller mycket höga koncentrationer av kadmium, arsenik och koppar. I syrefria bottnar förekommer ingen omblandning av sedimentet av infauna såsom havsborstmaskar vilket gör att lagrade ämnen inte i så hög utsträckning frigörs till vattnet och miljögifter koncentreras som mest i dessa områden. Nedbrytningshastigheten av organiska miljögifter är också betydligt långsammare i en syrefattig miljö än i en syrerik och det kan ta många decennier att bryta ned gifterna. Om syrefria bottnar innehållande miljögifter åter syresätts och omblandningen sätts igång, är det därför risk för kontaminering av kringliggande vatten. Mikroplast som härstammar från den lokala plastindustrin finns i större mängder i bottensedimenten kring Stenungsund. En studie visade att minst 3 miljoner och i värsta fall 36 miljoner polyetylenpellets större än 2 mm, motsvarande 73–730 kg, släpps ut via Stenunge å årligen. När mindre fraktioner ner till 300 µm inkluderades i mätningarna var det totala partikelantalet hundrafaldigt högre. Dessa partiklar har direkt effekt på djur och växter i fjorden. Elfiskeundersökningar visade att 62 % av öring fångade i Stenunge å hade plastpartiklar i magen.Flera invasiva arter har etablerat sig i 8+fjordar-området de senaste decennierna. Den amerikanska kammaneten Mnemiopsis leidyi finns i stora mängder sensommar och höst under de flesta år. Under år med dessa maneter kan de äta upp största delen av djurplanktonbiomassan vilket skapar problem för fisklarver som livnär sig på detta plankton. Stillahavsostronet eller det japanska jätteostronet har observerats på stränder i hela 8+fjordar-området. Dessa ostron kan tränga undan blåmussla när det bildas stora ostronbankar och de europeiska ostronen kan smittas av nya typer av parasiter. Ostronens skal är också vassa och kan orsaka skador på människor som går på bottnen i grunda områden.Mellan 20 och 40 % av 8+fjordar-områdets kustlinje är bebyggd inom 100 meters avstånd till vattenlinjen. I Kungälv och på Tjörn och Orust har bebyggd kustlinje fördubblats på bara 10 år trots förbud mot uppförande av nya byggnader närmre än 100 meter från strandlinjen enligt strandskyddslagstiftningen. 20–25 % av kusten i dessa kommuner är nu bebyggd. Friluftslivet till sjöss har också ökat kraftigt under senare år. Intervjuundersökningar visar att det under 2004 uppskattningsvis fanns totalt 26 600 båtar på svenska västkusten men att antalet har fyrdubblats fram till 2010. Denna ökning av mänsklig närvaro stör på många olika sätt. Pirar eller bryggor kan störa djurs naturliga migrationsrutter längs kusten, speciellt i topografiskt komplexa områden som 8+fjordar-området och större strukturer som t.ex. brofästen eller bortsprängningar och utgrävningar kan ändra vattengenomströmningen. I 8+fjordar-området kan det ha extra stor effekt eftersom vattenutbytet är naturligt långsamt. Fåglar störs kraftigt av snabbgående båtar. Många fåglar undviker ofta platser med mycket trafik under ruggningen och på rastoch övervintringslokaler kan störningar från båtar leda till att de oftare tar till flykt med energiförluster som följd.Marint skräp är ett särskilt stort problem i Bohuslän där stora mängder makroskräp driver i land på grund av havsströmmarna (Jutska strömmen). Detta är faktiskt ett av Europas mest nedskräpade marina områden. 96 % av det marina skräpet längs stränderna i Bohuslän utgörs av plastartiklar, och det vanligaste är snören och linor som till allra största del kommer från fisket. Effekter av skräp på det marina djurlivet är väldokumenterade, t ex insnärjning av marina djur och intag av skräpföremål av fåglar, fiskar och evertebrater. Förlorade tinor, garn och ryssjor utgör också en betydande del av skräpet. Efter intervjuundersökningar uppskattades antalet förlorade hummertinor till 3900 per år på västkusten bara från fritidsfisket. Förlorade fiskredskap fiskar vidare och studier har visat att så mycket som 163 800 humrar och krabbtaskor fångas per år på västkusten i detta spökfiske.Klimatförändringarna leder till att haven runt Sverige blir allt varmare, att kustnära vatten utsötas när nederbörden ändras och att haven försuras när ökade mängder koldioxid tas upp i havet. Varmare vatten tar upp mer plats så havsnivån stiger med stigande temperatur och detta förvärras när polernas fastlandsisar smälter. I 8+fjordar-området ökar ytvattentemperaturen fyra gångar så snabbt som den globala medeluppvärmningen och enligt SMHI har temperaturen ökat med 3,5 °C sedan 1960. Salthalt och skiktning förändras i kustnära miljöer när nederbörden varierar. I svenska kustnära marina miljöer har saliniteten minskat under perioden från 1992, då mätningarna började, fram till ca 2010, men under de senare åren har den ökat så mycket att den nu är tillbaka på samma nivå som 1990. En tredjedel av den koldioxid som släpps ut absorberas av världens hav där den bildar kolsyra. Under industrialiseringen har det globala medel-pH minskat från cirka 8,11 till 8,06, en minskning som motsvarar en ökning i surhet med 30 %. Det finns ingen marin övervakning av pH i 8+fjordar-området men data från danska fjordar visar en försurning som är dubbel så snabb som globala medelvärdet. Av alla belastningar relaterade till klimatförändringarna är det temperaturökningen som har störst effekt på djur och växter i havet. Först och främst förflyttas utbredningsområden för djur och växter mot norr. Torsken i Skagerrak/Kattegatt föredrar temperaturer som är låga jämfört med de medeltemperaturer de upplever i området i dag och den temperaturökningen vi ser i 8+fjordar-området minskar därför torskens lekmöjlighet i området. Ålgräs påverkas också av ökande temperaturer och studier visar att en 5 °C ökning minskar ålgräsets skottäthet. Havsförsurning påverkar främst bottnens kalcifierande arter som kräftdjur, blötdjur och tagghudingar. Till exempel har det visat sig att sjöborrelarvers utveckling försämras av även mycket små minskningar i pH och bottensamhällen påverkas så att både artrikedom och antal individer minskar under försurning

Supramodal sentence processing in the human brain: fMRI evidence for the influence of syntactic complexity in more than 200 participants

This study investigated two questions. One is: To what degree is sentence processing beyond single words independent of the input modality (speech vs. reading)? The second question is: Which parts of the network recruited by both modalities is sensitive to syntactic complexity? These questions were investigated by having more than 200 participants read or listen to well-formed sentences or series of unconnected words. A largely left-hemisphere frontotemporoparietal network was found to be supramodal in nature, i.e., independent of input modality. In addition, the left inferior frontal gyrus (LIFG) and the left posterior middle temporal gyrus (LpMTG) were most clearly associated with left-branching complexity. The left anterior temporal lobe (LaTL) showed the greatest sensitivity to sentences that differed in right-branching complexity. Moreover, activity in LIFG and LpMTG increased from sentence onset to end, in parallel with an increase of the left-branching complexity. While LIFG, bilateral anterior temporal lobe, posterior MTG, and left inferior parietal lobe (LIPL) all contribute to the supramodal unification processes, the results suggest that these regions differ in their respective contributions to syntactic complexity related processing. The consequences of these findings for neurobiological models of language processing are discussed

The P600 in Implicit Artificial Grammar Learning

The suitability of the artificial grammar learning (AGL) paradigm to capture relevant aspects of the acquisition of linguistic structures has been empirically tested in a number of EEG studies. Some have shown a syntax-related P600 component, but it has not been ruled out that the AGL P600 effect is a response to surface features (e. g., subsequence familiarity) rather than the underlying syntax structure. Therefore, in this study, we controlled for the surface characteristics of the test sequences (associative chunk strength) and recorded the EEG before (baseline preference classification) and after (preference and grammaticality classification) exposure to a grammar. After exposure, a typical, centroparietal P600 effect was elicited by grammatical violations and not by unfamiliar subsequences, suggesting that the AGL P600 effect signals a response to structural irregularities. Moreover, preference and grammaticality classification showed a qualitatively similar ERP profile, strengthening the idea that the implicit structural mere-exposure paradigm in combination with preference classification is a suitable alternative to the traditional grammaticality classification test.Max Planck Institute for Psycholinguistics; Donders Institute for Brain, Cognition and Behaviour; Fundacao para a Ciencia e a Tecnologia [PTDC/PSI-PCO/110734/2009, UID/BIM/04773/2013 CBMR 1334, PEst-OE/EQB/LA0023/2013, UID/PSI/00050/2013]info:eu-repo/semantics/publishedVersio

Supramodal Sentence Processing in the Human Brain: fMRI Evidence for the Influence of Syntactic Complexity in More Than 200 Participants

This study investigated two questions. One is: To what degree is sentence processing beyond single words independent of the input modality (speech vs. reading)? The second question is: Which parts of the network recruited by both modalities is sensitive to syntactic complexity? These questions were investigated by having more than 200 participants read or listen to well-formed sentences or series of unconnected words. A largely left-hemisphere frontotemporoparietal network was found to be supramodal in nature, i.e., independent of input modality. In addition, the left inferior frontal gyrus (LIFG) and the left posterior middle temporal gyrus (LpMTG) were most clearly associated with left-branching complexity. The left anterior temporal lobe showed the greatest sensitivity to sentences that differed in right-branching complexity. Moreover, activity in LIFG and LpMTG increased from sentence onset to end, in parallel with an increase of the left-branching complexity. While LIFG, bilateral anterior temporal lobe, posterior MTG, and left inferior parietal lobe all contribute to the supramodal unification processes, the results suggest that these regions differ in their respective contributions to syntactic complexity related processing. The consequences of these findings for neurobiological models of language processing are discussed