Determinants of Polylepis (Rosaceae) Forest Distribution and Treeline Formation in the High Andes

High elevation treelines are formed under common temperature conditions worldwide, but the functional mechanisms that ultimately constrain tree growth are poorly known. In addition to environmental constraints, the distribution of high elevation forests is largely affected by human influence. Andean Polylepis (Rosaceae) forests are an example of such a case, forests commonly growing in isolated stands disconnected from the lower elevation montane forests. There has been ample discussion as to the role of environmental versus anthropogenic causes of this fragmented distribution of Polylepis forests, but the importance of different factors is still unclear. In this thesis, I studied functional, environmental and anthropogenic aspects determining Polylepis forest distribution. Specifically, I assessed the degree of genetic determinism in the functional traits that enable Polylepis species to grow in cold and dry conditions. I also studied the role of environment and human influence constraining Polylepis forest distribution. I found evidence of genetically determined climatic adaptations in the functional traits of Polylepis. High elevation species had reduced leaf size and increased root tip abundance compared to low elevation species. Thus these traits have potentially played an important role in species evolution and adaptation to high elevation habitats, especially to low temperatures. I also found reduced photosynthesis rate among high elevation tree species compared to low elevation species, supporting carbon source limitation at treelines. At low elevations, Polylepis forest distribution appeared to be largely defined by human influence. This suggests that the absence of Polylepis forests in large areas in the Andes is the result of several environmental and anthropogenic constraints, the role of environment becoming stronger towards high elevations. I also show that Polylepis trees grow at remarkably low air and soil temperatures near treelines, and present new evidence of the role of air temperatures in constraining tree growth at high elevations. I further show that easily measurable indices of accessibility are related to the degree of degradation of Polylepis forest, and can therefore be used in the rapid identification of potentially degraded Polylepis forests. This is of great importance for the conservation and restoration planning of Polylepis forests in the Andes. In a global context, the results of this thesis add to our scientific knowledge concerning high elevation adaptations in trees, and increase our understanding of the factors constraining tree growth and forest distribution at high-­elevation treelines worldwide.El límite altitudinal arbóreo está formado bajo condiciones similares de temperatura a nivel mundial, pero los mecanismos funcionales que finalmente constriñen el crecimiento de los árboles son poco conocidos. Además de los factores ambientales, la distribución de los bosques de alturas está afectada por las acciones humanas. Los bosques andinos de Polylepis (Rosaceae) son un ejemplo de este caso: estos bosques crecen en rodales aislados y desconectados de los bosques montanos a menor altitud. Ha habido una amplia discusión sobre el rol de los factores ambientales y antropogénicos que causan esta distribución fragmentada de los bosques de Polylepis, pero la importancia de diferentes factores no está todavía clara. En esta tesis estudié los aspectos ecofisiológicos, ambientales y antropogénicos que pueden determinar la distribución de los bosques de Polylepis. Específicamente, evalué el grado del determinismo genético sobre las características ecofisiológicas que permiten a las especies de Polylepis crecer en condiciones frías y secas. Además, estudié el rol de los factores medio ambientales y antropogénicos que restringen la distribución de los bosques de Polylepis. Mis resultados dan evidencias de adaptaciones climáticos genéticamente determinadas en las características ecofisiológicas de las especies de Polylepis. Las especies de las zonas altas presentan hojas de tamaño reducido e incremento en la abundancia de ápices radiculares en comparación con las especies de las zonas más bajas. Estas características parecen haber desempeñado un rol importante en la evolución de las especies y en la adaptación a los hábitats de mayor altitud, especialmente a temperaturas bajas. Asimismo, encontré una tasa reducida de fotosíntesis en las especies de las zonas altas en comparación con las especies de las zonas más bajas. Esto apoya la hipótesis de limitación de adquisición de carbono en el límite altitudinal arbóreo. A menor altitud, la distribución de los bosques de Polylepis parece estar fuertemente afectada por las acciones antropogénicas. Esto sugiere que la ausencia de los bosques de Polylepis en la mayor parte de los Andes es el resultado de una serie de limitaciones ambientales y antropogénicas, donde el rol de los factores ambientales se incrementa hacia las zonas altas. También encontré que los árboles de Polylepis cerca del límite altitudinal arbóreo crecen a considerablemente bajas temperaturas del aire y del suelo. Además presento nuevas evidencias del rol de la temperatura del aire en la limitación del crecimiento de los árboles en las zonas altas. Adicionalmente, demuestro que los índices de accesibilidad que son fácilmente medibles están relacionados con el grado de degradación de los bosques de Polylepis y pueden ser aplicados para una identificación rápida de los bosques degradados. Esto es de gran importancia para la conservación y planificación de restauración de los bosques de Polylepis en los Andes. En el contexto mundial, los resultados de esta tesis contribuyen a incrementar el conocimiento científico relacionado a las adaptaciones de especies arbóreas en hábitats montañosos y el entendimiento de los factores que limitan el crecimiento de los árboles y la distribución de los bosques en el límite a altitudinal arbóreo a nivel mundial.Vuoristopuurajat esiintyvät maailmanlaajuisesti samanlaisissa lämpötilaolosuhteissa, mutta puiden kasvua rajoittavat ekofysiologiset mekanismit tunnetaan kuitenkin huonosti. Ympäristöolosuhteiden lisäksi ihmisvaikutuksella on myös suuri merkitys vuoristometsien levinneisyyteen. Andien Polylepis-metsät ovat yksi esimerkki tällaisesta tapauksesta. Metsät kasvavat eristyneinä laikkuina alemman yhtenäisen vuoristometsävyöhykkeen yläpuolella. Ympäristöolosuhteiden ja ihmisvaikutuksen merkitystä Polylepis-metsien levinneisyydelle on tutkittu paljon, mutta eri tekijöiden merkitys metsien levinneisyydelle on edelleen epäselvä. Tutkin väitöskirjassani puiden ekofysiologiaan, ympäristöolosuhteisiin ja ihmisvaikutukseen liittyviä tekijöitä, jotka voivat selittää Polylepis­metsien levinneisyyttä. Tulokseni osoittivat, että osa tutkimistani Polylepis-­puiden ekofysiologisista piirteistä ilmensi geneettisesti määräytyneitä ilmastollisia sopeumia: korkean paikan lajeilla oli pienemmät lehdet ja enemmän juurenkärkiä kuin matalampien paikkojen lajeilla. Näillä piirteillä on todennäköisesti ollut tärkeä merkitys lajien evoluutiossa ja sopeutumisessa ylävuoriston elinympäristöihin, erityisesti mataliin lämpötiloihin. Tuloksieni mukaan korkean paikan lajeilla oli myös alentunut fotosynteesikapasiteetti matalampien paikkojen lajeihin verrattuna. Tämä tukee hypoteesia hiilen sitomiseen liittyvistä rajoitteista vuoristopuurajalla. Alemmilla korkeuksilla ihmistoiminnalla näytti olevan erityisen suuri merkitys Polylepis-metsien levinneisyyteen. Tuloksieni perusteella voidaan todeta, että Polylepis-metsien nykylevinneisyys on seurausta useasta eri ympäristöön ja ihmistoimintaan liittyvästä tekijästä, joista ympäristön merkitys levinneisyyden selittäjänä kasvaa siirryttäessä kohti ylävuoristoa. Tutkimustulokseni myös osoittivat, että Polylepis-­puut kasvavat huomattavan alhaisissa lämpötilaolosuhteissa lähellä puurajaa, sekä ilman että maaperän lämpötilan suhteen. Lisäksi tulokseni osoittivat, että erityisesti ilman lämpötilalla on merkitystä puiden kasvulle vuoristossa. Havaitsin myös, että helposti mitattavat, metsien saavutettavuuteen perustuvat indeksit selittävät Polylepis-­metsien rakennetta, ja näin ollen myös metsien kunnon heikkenemistä. Näitä indeksejä voidaan käyttää tunnistamaan nopeasti ja helposti alueita, joilla Polylepis-­metsät ovat huonokuntoisimpia. Tällä tiedolla on merkitystä Polylepis-­metsien suojelu-­ ja kunnostussuunnitelmille Andeilla. Väitöskirjatyöni tulokset lisäävät myös tietoa puiden sopeutumisesta vuoristo-­olosuhteisiin ja auttavat ymmärtämään eri tekijöiden merkitystä puiden kasvulle ja metsien levinneisyydelle vuoristopuurajoilla maailmanlaajuisesti.Siirretty Doriast

Left prefrontal repetitive transcranial magnetic stimulation in schizophrenia

In a double-blind, controlled study, we examined the therapeutic effects of high-frequency left prefrontal repetitive transcranial magnetic stimulation (rTMS) on schizophrenia symptoms. A total of 22 chronic hospitalized schizophrenia patients were randomly assigned to 2 weeks (10 sessions) of real or sham rTMS. rTMS was given with the following parameters: 20 trains of 5-second 10-Hz stimulation at 100 percent motor threshold, 30 seconds apart. Effects on positive and negative symptoms, self-reported symptoms, rough neuropsychological functioning, and hormones were assessed. Although there was a significant improvement in both groups in most of the symptom measures, no real differences were found between the groups. A decrease of more than 20 percent in the total PANSS score was found in 7 control subjects but only 1 subject from the real rTMS group. There was no change in hormone levels or neuropsychological functioning, measured by the MMSE, in either group. Left prefrontal rTMS (with the used parameters) seems to produce a significant nonspecific effect of the treatment procedure but no therapeutic effect in the most chronic and severely ill schizophrenia patients.Peer reviewe

Adaptive correlations between seed size and germination time

We present a model for the coevolution of seed size and germination time within a season when both affect the ability of the seedlings to compete for space. We show that even in the absence of a morphological or physiological constraint between the two traits, a correlation between seed size and germination time is nevertheless likely to evolve. This raises the more general question to what extent a correlation between any two traits should be considered as an a priori constraint or as an evolved means (or instrument) to actually implement a beneficial combination of traits. We derive sufficient conditions for the existence of a positive or a negative correlation. We develop a toy model for seed and seedling survival and seedling growth and use this to illustrate in practice how to determine correlations between seed size and germination time.Peer reviewe

Parodontiitti ja lihavuus

Tiivistelmä. Lihavuus ja parodontiitti ovat hyvin yleisiä sairauksia niin Suomessa kuin maailmanlaajuisestikin. Terveys 2011-tutkimuksen mukaan joka neljäs suomalainen on lihava ja lähes puolella 33–44 vuotiaista suomalaisista löytyy Terveys 2000-tutkimuksessa parodontiitin kriteerinä käytetty 4mm syvä ientasku. Parodontiitin primäärisenä etiologisena tekijänä on bakteerit, mutta parodontiitille altistavat monet eri tekijät. Lihavuus on yksi parodontiitin riskitekijöistä. Lihavuuden aiheuttamien liitännäissairauksien päämekanismina uskotaan olevan insuliiniresistenssin lisäksi haitallisina pidettyjen adipokiinien liikaeritys ja hyödyllisten adipokiinien vähäinen tuotanto. Lihavuuden uskotaan lisäävän riskiä parodontiitille muun muassa insuliiniresistenssin, lisääntyneen oksidatiivisen stressin ja tiettyjen sytokiinien määrän kasvamisen takia. Tarkka mekanismi, joka selittäisi parodontiitin ja lihavuuden välisen yhteyden, on tutkijoiden mukaan yhä epäselvä. Tutkijat pitävät adiponektiinia ja leptiiniä potentiaalisina biomarkkereina parodontiitille ja joidenkin tutkijoiden mielestä parodontiitilla on suurempi vaikutus ientaskunesteen proinflammatorisiin sytokiinitasoihin kuin lihavuuden aiheuttamalla matala-asteisella systeemisellä tulehduksella. Tutkimuksissa on kuitenkin havaittu, että systeemisesti terveillä parodontiittipotilailla seerumin adiponektiini- ja leptiinipitoisuudet eivät muutu parodontaalihoidon jälkeen. Systemaattisten katsausten ja tutkimusten mukaan lihavien henkilöiden parodontium on huonommassa kunnossa normaalipainoisiin verrattuna ja heillä on suurempi riski sairastua parodontiittiin. Tutkijat pitävät mahdollisena myös sitä, että lihavuus heikentää parodontaalihoidon vastetta. Tutkimusten tekemistä lihavuuden vaikutuksesta parodontaalihoitoon vaikeuttavat muun muassa erilaiset parodontiitin diagnosoinnissa käytetyt kriteerit ja sekoittavien tekijöiden hallitseminen. Kirjallisuuskatsauksen aineistona lihavuuden, parodontiitin ja niiden välisen yhteyden tarkasteluun on käytetty tuoreita tutkimuksia ja systemaattisia katsauksia

Performance of Surgical Stress Index during Sevoflurane-Fentanyl and Isoflurane-Fentanyl Anesthesia

The performance of recently introduced Surgical Stress Index (SSI), based on heart rate and photoplethysmography, was estimated during sevoflurane-fentanyl and isoflurane-fentanyl anesthesia during surgical procedures. Forty ASA I–III patients were enrolled. Anesthesia was induced with fentanyl 2 μg kg−1 and thiopentone 3–5 mg kg−1. Tracheal intubation was performed 5 minutes after fentanyl bolus. Patients were randomly allocated to receive sevoflurane (n = 20) or isoflurane (n = 20) in 30% oxygen/air. State entropy was kept at 40–60, target being 50. During surgery, fentanyl boluses 1.5 μg kg−1 were given at 30–40-minute intervals. SSI increased significantly after intubation. During surgery, the decrease of SSI after fentanyl boluses was similar in sevoflurane and isoflurane groups but SSI values were higher in sevoflurane than in isoflurane group. Tracheal intubation, skin incision, and surgical stimuli increased SSI from baseline, indicating that nociceptive stimuli increase SSI. Fentanyl boluses during surgery decreased SSI, indicating that increasing analgesia decreases SSI

Anomalous lifetime distributions and topological traps in ordering dynamics

We address the role of community structure of an interaction network in ordering dynamics, as well as associated forms of metastability. We consider the voter and AB model dynamics in a network model which mimics social interactions. The AB model includes an intermediate state between the two excluding options of the voter model. For the voter model we find dynamical metastable disordered states with a characteristic mean lifetime. However, for the AB dynamics we find a power law distribution of the lifetime of metastable states, so that the mean lifetime is not representative of the dynamics. These trapped metastable states, which can order at all time scales, originate in the mesoscopic network structure.Comment: 7 pages; 6 figure

Elevational patterns of Polylepis tree height (Rosaceae) in the high Andes of Peru: role of human impact and climatic conditions

We studied tree height in stands of high-Andean&nbsp;Polylepis&nbsp;forests in two cordilleras near Cuzco (Peru) with respect to variations in human impact and climatic conditions, and compared air and soil temperatures between qualitatively defined dry and humid slopes. We studied 46 forest plots of 100 m2&nbsp;of five&nbsp;Polylepis&nbsp;species at 3560&ndash;4680 m. We measured diameter at breast height (dbh) and tree height in the stands (1229 trees in total), as well as air and soil temperatures in a subset of plots. The data was analyzed combining plots of given species from different sites at the same elevation (&plusmn;100 m). There was no elevational decrease of mean maximum tree height across the entire data set. On humid slopes, tree height decreased continuously with elevation, whereas on dry slopes it peaked at middle elevations. With mean maximum tree heights of 9 m at 4530 m on the humid slopes and of 13 m at 4650 m on the dry slopes, we here document the tallest high-elevation forests found so far worldwide. These highest stands grow under cold mean growing season air temperatures (3.6 and 3.8&deg;C on humid vs. dry slopes) and mean growing season soil temperatures (5.1 vs. 4.6&deg;C). Mean annual air and soil temperature both decreased with elevation. Dry slopes had higher mean and maximum growing season air temperatures than humid slopes. Mean annual soil temperatures did not significantly differ and mean annual air temperatures only slightly differed between slopes. However, maximum air temperatures differed on average by 6.6 K between dry and humid slopes. This suggests that the differences in tree height between the two slopes are most likely due to differences in solar radiation as reflected by maximum air temperatures. Our study furthermore provides evidence that alpine&nbsp;Polylepis&nbsp;treelines grow under lower temperature conditions than global high-elevation treelines on average, suggesting that&nbsp;Polylepis&nbsp;species may have evolved special physiological adaptations to low temperatures.</p