Éco-immunologie de l'hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) en milieu agricole

L'objectif de mon projet de recherche était de déterminer l'effet de l'intensification agricole sur le potentiel immunitaire des oisillons et des femelles d'une population d'Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) dans le Sud du Québec. Pour ce faire, j'ai participé à un suivi individuel à long terme initié en 2004 par Marc Bélisle. Ce vaste système de 400 nichoirs sur 40 fermes est réparti sur une superficie d'environ 10200 km[indice supérieur 2]. Les nichoirs sont installés le long d'un gradient d'intensification des pratiques agricoles, ce qui permet d'étudier l'impact de ce changement anthropique majeur. De plus, tous les nichoirs sont suivis aux 2 jours durant la reproduction, tous les individus sont bagués avec une bague officielle du gouvernement, les mesures morphologiques de tous les individus sont prises avec précision et le sexe des individus est déterminé génétiquement. Ce système fournit donc une excellente opportunité de répondre à des questions écologiques d'intérêt. Dans le premier chapitre de mon mémoire, visant l'impact de l'hétérogénéité environnementale (intensité agricole et température) sur la réponse immunitaire chez les oisillons et les femelles hirondelles en reproduction, j'ai utilisé une mesure de la capacité pro-inflammatoire. J'ai donc étudié l'impact de l'environnement sur cette réponse immunitaire chez les oisillons et chez les femelles adultes. J'ai considéré deux variables environnementales, soit l'intensité des pratiques agricoles et la température. Mes résultats montrent que les conditions environnementales affectent la réponse à la phytohémagglutinine (PHA) aussi bien chez les femelles que chez les oisillons. La réponse à la PHA des adultes était significativement plus élevée en milieu agricole extensif qu'en milieu intensif. La température avait aussi un impact important; des températures plus élevées menant à de plus fortes réponses chez les adultes et de plus faibles réponses chez les oisillons. Mes résultats suggèrent ainsi que des individus soumis à des conditions difficiles pourraient faire un compromis entre leur immunité et d'autres fonctions importantes, telles que prodiguer des soins parentaux. De plus, il semble que les adultes soient en grande partie capables de tamponner l'effet négatif d'un habitat de moindre qualité sur les oisillons. Le second chapitre de mon mémoire est consacré à l?impact de l'hétérogénéité environnementale sur les corrélations entre les différentes mesures immunitaires chez les oisillons et sur l'effet d'un indice immunitaire intégrateur sur la valeur adaptative chez les oisillons. Pour ce faire, j'ai mesuré sept marqueurs immunitaires, ce qui permet d'avoir une image plus globale du système immunitaire des individus. Des études récentes ont montré que les corrélations entre mesures immunitaires varient selon l'espèce et selon la population. J'ai donc comparé les relations entre les mesures immunitaires des oisillons selon la qualité de l'habitat (intensif ou extensif) et l'année. Mes résultats montrent que les relations entre mesures immunitaires varient selon l?environnement aussi bien spatial que temporel. Les mesures fonctionnellement reliées sont positivement corrélées tel que prévu, mais pas de façon constante. J'ai également tenté de relier un indice global d'immunité (les deux premières composantes principales) à plusieurs indicateurs de performance individuelle. Mes résultats suggèrent que l'immunité des oisillons Hirondelle bicolore influence la masse à l'envol ainsi que la charge parasitaire, mais seulement dans certains environnements. En conclusion, mes recherches montrent le rôle clé de l'environnement sur le système immunitaire. Que le système immunitaire soit observé à l?aide d'un seul ou de plusieurs marqueurs immunitaires, les réponses immunitaires sont influencées de façon significative. La qualité de l'habitat, la température, les variations annuelles semblent tous avoir un impact sur la capacité immunitaire de l?Hirondelle bicolore. Mon mémoire met donc en évidence la complexité et la variabilité du système immunitaire ainsi que l'attention qu'il faut porter à son étude

De l’individu à la population : dynamique éco-évolutive et effets cohorte chez le mouflon d’Amérique

Une bonne compréhension des facteurs influençant la dynamique de population est cruciale aussi bien en gestion des espèces invasives qu’en conservation des espèces en déclin. Les modèles classiques de dynamique de population sont basés sur la notion de densité dépendance et font souvent la supposition que la population est homogène. Cette supposition est rarement vraie. Les modèles structurés par âge sont une amélioration et considèrent les différences en âge entre individus ; pourtant la différence en âge n’est pas la seule différence individuelle qui est importante. Très peu de modèles considèrent d’autres sources de différences. L’objectif principal de cette thèse est donc d’explorer les causes et conséquences de trois sources de différences entre individus : les différences en génotype, les différences en phénotype et les différences entre cohortes. Pour ce faire, la population de mouflon d’Amérique (Ovis canadensis) de Ram Mountain, Alberta, Canada, est utilisée comme modèle d’étude. Cette population est suivie individuellement depuis plus de 40 ans et des informations aussi bien phénotypiques que génotypiques sont disponibles pour la grande majorité des individus. La chasse au trophée peut imposer de fortes pressions sélectives sur certains traits et peut conduire à des changements évolutifs si ces traits sont héritables. Les effets anthropiques sur l’évolution dans la nature sont d’un grand intérêt pour la biologie de l’évolution et de la conservation parce que les pressions sélectives exercées par l’homme peuvent être plus fortes que celles imposées par les prédateurs naturels. Bien qu’il existe de nombreux exemples de changements phénotypiques induits par l’homme dans les populations de poissons exploités, très peu d’études ont les données nécessaires pour tester les changements génétiques liés aux récoltes chez les mammifères. J’ai utilisé de nouvelles méthodes statistiques combinant une généalogie profonde, des mesures morphologiques répétées et un changement des règlements de chasse pour montrer que l’évolution d’un trait morphologique ciblé par la chasse au trophée est possible (Chapitre 2). Contrairement à ce qui a longtemps été supposé, les changements évolutifs peuvent survenir relativement rapidement. Ces changements rapides en phénotype ont le potentiel d’avoir un impact sur des processus écologiques. Ces impacts de l’évolution sur l’écologie ont récemment captivé l’attention des scientifiques et mené à l’émergence de l’étude de la dynamique éco-évolutive. Une synthèse des connaissances actuelles de ce domaine d’étude est faite (Chapitre 3) et le manque d’études empiriques en nature est souligné. La majorité des études de dynamique éco-évolutive ont été faites en laboratoire. Parmi celles faites en nature, peu font la distinction entre changements évolutifs et plastiques. Pourtant, cette distinction est cruciale pour bien comprendre l’importance des changements en traits sur les processus écologiques. J’ai donc quantifié l’effet des changements évolutifs et non évolutifs en masse corporelle sur la survie, le recrutement et le taux de croissance de population et comparé leurs importances aux effets des changements en structure d’âge, de densité et de climat (Chapitre 4). J’ai ainsi pu montrer que l’impact sur la dynamique de la population des changements en masse peut être aussi important que celui des changements en densité et en structure d’âge. Les changements évolutifs contribuent beaucoup moins aux changements en taux de croissance que les changements plastiques, mais leur importance augmente avec la durée de la période d’observation. Les effets cohorte sont une autre source importante de variabilité interindividuelle. Les différences dans l’environnement de naissance peuvent avoir des conséquences à long terme sur la performance individuelle et donc sur la dynamique de la population. J’ai quantifié les effets à long terme de l’année de naissance sur la survie et la probabilité de se reproduire, et j’en ai exploré les causes environnementales (Chapitre 5). Mon étude a révélé que les conditions à la naissance expliquent jusqu’à 34% de la variabilité de la capacité à sevrer un agneau et que les différences entre les cohortes étaient principalement dues à la densité à la naissance. J’ai ensuite exploré les mécanismes par lesquels l’environnement à la naissance conduit à des effets à long terme sur la valeur adaptative (Chapitre 6). L’analyse de piste révèle à la fois un effet à long terme sur la masse adulte et un effet direct de la densité à la naissance sur le succès reproducteur à vie. En somme, les résultats de ma thèse suggèrent que les différences interindividuelles peuvent avoir des impacts majeurs sur la dynamique des populations et que leurs causes sont complexes et multiples. Mes recherches contribuent ainsi à mieux comprendre l’impact des pressions anthropiques sur les traits et l’importance de ce genre de changement évolutif en trait sur le taux de croissance de population. De plus, mes recherches apportent une meilleure compréhension mécanistique des effets cohorte et de la manière dont ils pourraient induire un délai dans la réponse d’une population aux changements environnementaux

Context-dependent fitness costs of reproduction despite stable body mass costs in an Arctic herbivore

1.The cost of reproduction on demographic rates is often assumed to operate through changing body condition. Several studies have found that reproduction depresses body mass more if the current conditions are severe, such as high population densities or adverse weather, than under benign environmental conditions. However, few studies have investigated the association between the fitness components and body mass costs of reproduction. 2.Using 25 years of individual-based capture–recapture data from Svalbard reindeer Rangifer tarandus platyrhynchus, we built a novel Bayesian state-space model that jointly estimated interannual change in mass, annual reproductive success and survival, while accounting for incomplete observations. The model allowed us to partition the differential effects of intrinsic and extrinsic factors on both non-reproductive mass change and the body mass cost of reproduction, and to quantify their consequences on demographic rates.3. Contrary to our expectation, the body mass cost of reproduction (mean = –5.8 kg) varied little between years (CV = 0.08), whereas the between-year variation in body mass changes, that were independent of the previous year's reproductive state, varied substantially (CV = 0.4) in relation to autumn temperature and the amount of rain-on-snow in winter. This body mass loss led to a cost of reproduction on the next reproduction, which was amplified by the same environmental covariates, from a 10% reduction in reproductive success in benign years, to a 50% reduction in harsh years. The reproductive mass loss also resulted in a small reduction in survival.4. Our results show how demographic costs of reproduction, driven by interannual fluctuations in individual body condition, result from the balance between body mass costs of reproduction and body mass changes that are independent of previous reproductive state. We illustrate how a strong context-dependent fitness cost of reproduction can occur, despite a relatively fixed body mass cost of reproduction. This suggests that female reindeer display a very conservative energy allocation strategy, either aborting their reproductive attempt at an early stage or weaning at a relatively constant cost. Such a strategy might be common in species living in a highly stochastic and food limited environment

A summer heatwave reduced activity, heart rate and autumn body mass in a cold-adapted ungulate

Acknowledgements. We are grateful for the feedback from Robyn Hetem and two anonymous reviewers for their constructive inputs. We thank Clare Stawski and Murray M. Humphries for commenting on an earlier version of this work. Field work would not be possible without the collaboration with the Reindeer Herders’ Association and local support from Mika Tervonen, Unto Paadar and Jukka Siitari, and field assistants Elise Tjørnsletten, Kine Øren and Erlend Søby. Veterinarians Marja Nourgam and Amanda Høyer Boesen contributed to the anaesthesia and surgery of the reindeer. We thank Asgeir Bjarnason at Star-Oddi LTD for help and guidance with biologger programming and data processing, and Larissa Beumer for advice on the HMM approach. Cassandra Ugland validated the HR measurements. The work was supported by the Norwegian Research Council grant number 267613 and 315454.Peer reviewedPostprin

Stress responses to repeated captures in a wild ungulate

While capture-mark-recapture studies provide essential individual-level data in ecology, repeated captures and handling may impact animal welfare and cause scientific bias. Evaluating the consequences of invasive methodologies should be an integral part of any study involving capture of live animals. We investigated short- and long-term stress responses to repeated captures within a winter on the physiology, behaviour, and reproductive success of female Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus). Short-term responses were evaluated using serum concentrations of glucocorticoids and catecholamines during handling, and post-release recovery times in heart rate and activity levels. Repeated captures were associated with an increase in measured catecholamines and glucocorticoids, except cortisone, and delayed recovery in heart rate but not activity. Four months later, in summer, individuals captured repeatedly in winter exhibited a small increase in behavioural response to human disturbance and had a lower probability of being observed with a calf, compared to animals not captured, or captured only once. Our findings imply that single annual capture events have no significant negative consequences for Svalbard reindeer, but repeated captures within a season may impact offspring survival in the same year. Such unanticipated side effects highlight the importance of addressing multiple indicators of animal responses to repeated captures

Determinants of heart rate in Svalbard reindeer reveal mechanisms of seasonal energy management

Funding. This study was supported by Norges Miljø- og Biovitenskape- lige Universitet (PhD Grant to L.M.T.) and Norges Forskningsråd (KLIMAFORSK project no. 267613). Acknowledgements. We thank two anonymous reviewers for constructive, detailed and insightful feedback that helped to strengthen our manuscript. We thank Mads Forchhammer and the logistics department at the University Centre in Svalbard for supporting the field campaigns. We also thank DVM Amanda Høyer Boesen for assistance with surgeries in 2018. Åshild Ø. Pedersen and Stein Tore Pedersen contributed to successful field campaigns. We are grateful for the technical support received from Ásgeir Bjarnason at StarOddi Ltd during logger programming and validations of recordings. Finally, we thank Lucy Hawkes, Andreas Fahlman and Katsufumi Sato for inviting us to contribute to the theme issue ‘Measuring physiology in free-living animals’.Peer reviewedPublisher PD

Fat storage influences fasting endurance more than body size in an ungulate

The fasting endurance hypothesis (FEH) predicts strong selection for large body size in mammals living in environments where food supply is interrupted over prolonged periods of time. The Arctic is a highly seasonal and food restricted environment, but contrary to predictions from the FEH, empirical evidence shows that Arctic mammals are often smaller than their temperate conspecifics. Intraspecific studies integrating physiology and behaviour of different‐sized individuals, may shed light on this paradox. We tested the FEH in free‐living Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus). We measured daily energy expenditure (DEE), subcutaneous body temperature (Tsc) and activity levels during the late winter in 14 adult females with body masses ranging from 46.3 to 57.8 kg. Winter energy expenditure (WEE) and fasting endurance (FE) were modelled dynamically by combining these data with body composition measurements of culled individuals at the onset of winter (14 years, n = 140) and variation in activity level throughout winter (10 years, n = 70). Mean DEE was 6.3±0.7 MJ day−1. Lean mass, Tsc and activity had significantly positive effects on DEE. Across all 140 individuals, mean FE was 85±17 days (range 48–137 days). In contrast to the predictions of the FEH, the dominant factor affecting FE was initial fat mass, while body mass and FE were not correlated. Furthermore, lean mass and fat mass were not correlated. FE was on average 80% (45 days) longer in fat than lean individuals of the same size. Reducing activity levels by ~16% or Tsc by ~5% increased FE by 7%, and 4%, respectively. Our results fail to support the FEH. Rather, we demonstrate that (i) the size of fat reserves can be independent of lean mass and body size within a species, (ii) ecological and environmental variation influence FE via their effects on body composition, and (iii) physiological and behavioural adjustments can improve FE within individuals. Altogether, our results suggest that there is a selection in Svalbard reindeer to accumulate body fat, rather than to grow structurally large. he Arctic, activity, biologging, daily energy expenditure, doubly labelled water, intraspecific scaling, subcutaneous body temperature, Svalbard reindeer to accumulate body fat, rather than to grow structurally large. </ol

Éco-immunologie de l'hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) en milieu agricole

L'objectif de mon projet de recherche était de déterminer l'effet de l'intensification agricole sur le potentiel immunitaire des oisillons et des femelles d'une population d'Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) dans le Sud du Québec. Pour ce faire, j'ai participé à un suivi individuel à long terme initié en 2004 par Marc Bélisle. Ce vaste système de 400 nichoirs sur 40 fermes est réparti sur une superficie d'environ 10200 km[indice supérieur 2]. Les nichoirs sont installés le long d'un gradient d'intensification des pratiques agricoles, ce qui permet d'étudier l'impact de ce changement anthropique majeur. De plus, tous les nichoirs sont suivis aux 2 jours durant la reproduction, tous les individus sont bagués avec une bague officielle du gouvernement, les mesures morphologiques de tous les individus sont prises avec précision et le sexe des individus est déterminé génétiquement. Ce système fournit donc une excellente opportunité de répondre à des questions écologiques d'intérêt. Dans le premier chapitre de mon mémoire, visant l'impact de l'hétérogénéité environnementale (intensité agricole et température) sur la réponse immunitaire chez les oisillons et les femelles hirondelles en reproduction, j'ai utilisé une mesure de la capacité pro-inflammatoire. J'ai donc étudié l'impact de l'environnement sur cette réponse immunitaire chez les oisillons et chez les femelles adultes. J'ai considéré deux variables environnementales, soit l'intensité des pratiques agricoles et la température. Mes résultats montrent que les conditions environnementales affectent la réponse à la phytohémagglutinine (PHA) aussi bien chez les femelles que chez les oisillons. La réponse à la PHA des adultes était significativement plus élevée en milieu agricole extensif qu'en milieu intensif. La température avait aussi un impact important; des températures plus élevées menant à de plus fortes réponses chez les adultes et de plus faibles réponses chez les oisillons. Mes résultats suggèrent ainsi que des individus soumis à des conditions difficiles pourraient faire un compromis entre leur immunité et d'autres fonctions importantes, telles que prodiguer des soins parentaux. De plus, il semble que les adultes soient en grande partie capables de tamponner l'effet négatif d'un habitat de moindre qualité sur les oisillons. Le second chapitre de mon mémoire est consacré à l?impact de l'hétérogénéité environnementale sur les corrélations entre les différentes mesures immunitaires chez les oisillons et sur l'effet d'un indice immunitaire intégrateur sur la valeur adaptative chez les oisillons. Pour ce faire, j'ai mesuré sept marqueurs immunitaires, ce qui permet d'avoir une image plus globale du système immunitaire des individus. Des études récentes ont montré que les corrélations entre mesures immunitaires varient selon l'espèce et selon la population. J'ai donc comparé les relations entre les mesures immunitaires des oisillons selon la qualité de l'habitat (intensif ou extensif) et l'année. Mes résultats montrent que les relations entre mesures immunitaires varient selon l?environnement aussi bien spatial que temporel. Les mesures fonctionnellement reliées sont positivement corrélées tel que prévu, mais pas de façon constante. J'ai également tenté de relier un indice global d'immunité (les deux premières composantes principales) à plusieurs indicateurs de performance individuelle. Mes résultats suggèrent que l'immunité des oisillons Hirondelle bicolore influence la masse à l'envol ainsi que la charge parasitaire, mais seulement dans certains environnements. En conclusion, mes recherches montrent le rôle clé de l'environnement sur le système immunitaire. Que le système immunitaire soit observé à l?aide d'un seul ou de plusieurs marqueurs immunitaires, les réponses immunitaires sont influencées de façon significative. La qualité de l'habitat, la température, les variations annuelles semblent tous avoir un impact sur la capacité immunitaire de l?Hirondelle bicolore. Mon mémoire met donc en évidence la complexité et la variabilité du système immunitaire ainsi que l'attention qu'il faut porter à son étude

De l’individu à la population : dynamique éco-évolutive et effets cohorte chez le mouflon d’Amérique

Une bonne compréhension des facteurs influençant la dynamique de population est cruciale aussi bien en gestion des espèces invasives qu’en conservation des espèces en déclin. Les modèles classiques de dynamique de population sont basés sur la notion de densité dépendance et font souvent la supposition que la population est homogène. Cette supposition est rarement vraie. Les modèles structurés par âge sont une amélioration et considèrent les différences en âge entre individus ; pourtant la différence en âge n’est pas la seule différence individuelle qui est importante. Très peu de modèles considèrent d’autres sources de différences. L’objectif principal de cette thèse est donc d’explorer les causes et conséquences de trois sources de différences entre individus : les différences en génotype, les différences en phénotype et les différences entre cohortes. Pour ce faire, la population de mouflon d’Amérique (Ovis canadensis) de Ram Mountain, Alberta, Canada, est utilisée comme modèle d’étude. Cette population est suivie individuellement depuis plus de 40 ans et des informations aussi bien phénotypiques que génotypiques sont disponibles pour la grande majorité des individus. La chasse au trophée peut imposer de fortes pressions sélectives sur certains traits et peut conduire à des changements évolutifs si ces traits sont héritables. Les effets anthropiques sur l’évolution dans la nature sont d’un grand intérêt pour la biologie de l’évolution et de la conservation parce que les pressions sélectives exercées par l’homme peuvent être plus fortes que celles imposées par les prédateurs naturels. Bien qu’il existe de nombreux exemples de changements phénotypiques induits par l’homme dans les populations de poissons exploités, très peu d’études ont les données nécessaires pour tester les changements génétiques liés aux récoltes chez les mammifères. J’ai utilisé de nouvelles méthodes statistiques combinant une généalogie profonde, des mesures morphologiques répétées et un changement des règlements de chasse pour montrer que l’évolution d’un trait morphologique ciblé par la chasse au trophée est possible (Chapitre 2). Contrairement à ce qui a longtemps été supposé, les changements évolutifs peuvent survenir relativement rapidement. Ces changements rapides en phénotype ont le potentiel d’avoir un impact sur des processus écologiques. Ces impacts de l’évolution sur l’écologie ont récemment captivé l’attention des scientifiques et mené à l’émergence de l’étude de la dynamique éco-évolutive. Une synthèse des connaissances actuelles de ce domaine d’étude est faite (Chapitre 3) et le manque d’études empiriques en nature est souligné. La majorité des études de dynamique éco-évolutive ont été faites en laboratoire. Parmi celles faites en nature, peu font la distinction entre changements évolutifs et plastiques. Pourtant, cette distinction est cruciale pour bien comprendre l’importance des changements en traits sur les processus écologiques. J’ai donc quantifié l’effet des changements évolutifs et non évolutifs en masse corporelle sur la survie, le recrutement et le taux de croissance de population et comparé leurs importances aux effets des changements en structure d’âge, de densité et de climat (Chapitre 4). J’ai ainsi pu montrer que l’impact sur la dynamique de la population des changements en masse peut être aussi important que celui des changements en densité et en structure d’âge. Les changements évolutifs contribuent beaucoup moins aux changements en taux de croissance que les changements plastiques, mais leur importance augmente avec la durée de la période d’observation. Les effets cohorte sont une autre source importante de variabilité interindividuelle. Les différences dans l’environnement de naissance peuvent avoir des conséquences à long terme sur la performance individuelle et donc sur la dynamique de la population. J’ai quantifié les effets à long terme de l’année de naissance sur la survie et la probabilité de se reproduire, et j’en ai exploré les causes environnementales (Chapitre 5). Mon étude a révélé que les conditions à la naissance expliquent jusqu’à 34% de la variabilité de la capacité à sevrer un agneau et que les différences entre les cohortes étaient principalement dues à la densité à la naissance. J’ai ensuite exploré les mécanismes par lesquels l’environnement à la naissance conduit à des effets à long terme sur la valeur adaptative (Chapitre 6). L’analyse de piste révèle à la fois un effet à long terme sur la masse adulte et un effet direct de la densité à la naissance sur le succès reproducteur à vie. En somme, les résultats de ma thèse suggèrent que les différences interindividuelles peuvent avoir des impacts majeurs sur la dynamique des populations et que leurs causes sont complexes et multiples. Mes recherches contribuent ainsi à mieux comprendre l’impact des pressions anthropiques sur les traits et l’importance de ce genre de changement évolutif en trait sur le taux de croissance de population. De plus, mes recherches apportent une meilleure compréhension mécanistique des effets cohorte et de la manière dont ils pourraient induire un délai dans la réponse d’une population aux changements environnementaux