The natural selection : methodological constraints and climatic drivers in the Blue Tit (Cyanistes caeruleus)

Depuis plusieurs décennies, les populations font face à des changements environnementaux sans précédent. Afin de répondre à ces changements les espèces peuvent se déplacer vers un autre endroit (c’est la dispersion), répondre aux changements par plasticité phénotypique, ou encore s’adapter par sélection naturelle (c’est la réponse évolutive). Si la dispersion et la plasticité phénotypique permettent une réponse rapide face à un changement environnemental tel que le réchauffement climatique, seule la réponse évolutive permet une adaptation durable. Une réponse évolutive au changement climatique peut être attendue seulement si l'augmentation des températures occasionne une pression de sélection sur un et / ou des traits. Cependant, quantifier les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles reste difficile, en particulier celles qui accompagnent le changement climatique.Au cours de cette thèse, j'ai cherché à quantifier les pressions de sélection reliées au changement climatique agissant sur une population sauvage de mésange bleue (Cyanistes caeruleus) suivie depuis 26 ans près de Montpellier. Dans un premier temps, j'ai exploré le biais induit par l'autocorrélation spatiale sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte dans une population sauvage. Dans un deuxième temps, j'ai quantifier l'impact du réchauffement climatique sur la force de sélection agissant sur la date de ponte, un trait fortement relié au succès reproducteur chez la mésange bleue. Cependant, si le changement climatique est caractérisé par une augmentation des températures, il s'accompagne aussi d'une augmentation de la fréquence d'évènements extrêmes climatique (EEC). Dans un troisième temps, je me suis donc attaché à estimer l'influence des températures et des pluies extrêmes sur la force de la sélection naturelle. Concernant l'autocorrélation spatiale, nos résultats ont permit de mettre en avant un biais majeur sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte. En effet, lorsque la valeur sélective est positivement spatialement autocorrélée, un modèle de sélection non-spatialisé surestimera la force de la sélection naturelle agissant sur les traits. Nous avons donc développé 4 modèles de sélection spatialisés, et nous les avons comparé entre eux sur la base de plusieurs paramètres. De plus, nous avons détecté un fort réchauffement dans notre population qui s'accompagnait d'une augmentation de la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte. En effet, nous avons quantifié une augmentation de 46% de la force de sélection naturelle tout les +1°C de la température maximum du mois d'Avril. Au delà des températures moyennes, nous avons mis en évidence un fort impact négatif de la présence / absence de journées extrêmement chaudes durant l'élevage des oisillons au nid sur le succès d'envol. Plus intéressant encore, ces EECs augmentaient significativement la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte, indépendamment de l'augmentation des températures moyennes.Ainsi, ma thèse a contribué à une meilleure compréhension méthodologique de la sélection naturelle, ainsi que de l'impact sélectif du changement climatique. Le premier chapitre a permit de mettre en évidence un problème méthodologique majeur lorsque on estime la sélection naturelle dans les populations sauvages, ainsi que de proposer des solutions concrètes. Le second chapitre a permit de confirmer l'impact sélectif du changement climatique, laissant entrevoir une possibilité de réponse évolutive au réchauffement. Enfin, le troisième chapitre démontrait la sélection naturelle reliée à l'apparition d'EEC, et en quantifiait les effets, un résultats encore jamais montré. Nous espérons que cette thèse ouvrira la voie à plus d'études explorant l'impact du changement climatique sur la sélection naturelle, permettant peut être de prévoir les réponses évolutives futures.Global change results in an increase in temperature mean and variability and generates new environmental conditions for wild populations. In order to respond to this new treat, wild populations can move to another place (dispersion), change their behaviour or their phenology (phenotypic plasticity) or respond by evolutionary change (involving changes in alleles frequency). However, phenotypic plasticity or dispersion are unlikely to sustain population responses to climate change over the long term, contrary to the evolutionary response. Wild populations could evolutionary respond to climate change only if the increase in temperature represents a selective pressure on fitness-related traits. Yet, quantifying the selective pressures acting on wild populations remains challenging, especially in response to climate change.During this PhD, I focused on the selection pressures related to climate warming during a 26-year monitoring of blue tits (Cyanistes caeruleus) in southern France. First, I explored the bias inducted by spatial autocorrelation on estimation of natural selection in the wild when it is not taken into account. Second, I quantified the impact of climate warming on natural selection acting on laying date. Along with a rise in mean temperatures, climate change is also characterized by an increase in the frequency of extreme climatic events (ECE). Hence, I finally explored the impact of multiple ECEs such heavy rainfalls and extremes temperatures on the strength of natural selection acting on laying date.Our results showed that spatial autocorrelation is severely biasing our estimation of natural selection in the wild if it is not taken into account. In fact, natural selection is continuously overestimated by a non-explicit spatial model when the fitness is spatially autocorrelated. Hence, we developed 4 spatially-explicit models of selection, and we compared them in order to assess their reliability. Also, we detected a strong warming in our study site, which was correlated with an increase in natural selection strength. In fact, our results indicated an increase in the strength of selection by 46% every +1°C anomalies in maximum April temperature. Beyond this selective impact of the warming trend, we detected an impact of the extreme hot days occurrence during the nestlings stage on the fledglings success. More interesting, these ECEs significantly increased the strength of selection acting on laying date, independently form the mean temperatures.To conclude, my PhD helped to a better understanding of natural selection estimation in the wild, and the selective impact of climate warming. The first part allowed to develop specific models of selection in order to take into account spatial autocorrelation, a universal phenomenon present at any scale. The second part confirmed the selective impact of warming, pointing out a potential evolutionary response to climate change in the future. The last part demonstrated and quantified the selective impact of multiple ECEs, which has not been demonstrated before. We call now for more studies assessing the selective impact of climate warming, which could allow to predict the evolutionary responses in the future

La sélection naturelle : contraintes méthodologiques et déterminants climatiques chez la mésange bleue (Cyanistes caeruleus)

Depuis plusieurs décennies, les populations font face à des changements environnementaux sans précédent. Afin de répondre à ces changements les espèces peuvent se déplacer vers un autre endroit (c’est la dispersion), répondre aux changements par plasticité phénotypique, ou encore s’adapter par sélection naturelle (c’est la réponse évolutive). Si la dispersion et la plasticité phénotypique permettent une réponse rapide face à un changement environnemental tel que le réchauffement climatique, seule la réponse évolutive permet une adaptation durable. Une réponse évolutive au changement climatique peut être attendue seulement si l'augmentation des températures occasionne une pression de sélection sur un et / ou des traits. Cependant, quantifier les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles reste difficile, en particulier celles qui accompagnent le changement climatique. Au cours de cette thèse, j'ai cherché à quantifier les pressions de sélection reliées au changement climatique agissant sur une population sauvage de mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) suivie depuis 26 ans près de Montpellier (France). Mes résultats montrent qu'une augmentation de la température printanière augmentait la force de la sélection naturelle agissant sur la date de ponte. De plus, la sélection était renforcée lorsque la population subissait des évènements climatiques extrêmes tels que de fortes chaleurs. Ces résultats indiquent qu'il était d'autant plus avantageux de pondre tôt lorsque les températures étaient élevées dans notre population. Enfin, j'ai exploré l'impact de la variation spatiale de l'environnemental sur notre estimation de la sélection naturelle. Mes résultats ont montré que la sélection naturelle était systématiquement surestimée lorsque la variation spatiale environnementale n'était pas prise en compte, même à très fine échelle. En conclusion, ces résultats ont permis de montrer qu'une réponse évolutive au changement climatique serait possible puisque celui-ci est associé à de plus fortes pressions de sélection sur les populations

Data from: Multiple extreme climatic events strengthen selection for earlier breeding in a wild passerine

Global climate warming results in an increase in mean temperatures and in the frequency of extreme climatic events (ECEs), which could both strongly impact ecosystems and populations. Most studies assessing the impact of global warming on ecosystems have focused on warming trends while neglecting ECEs. In particular, the effects of multiple ECEs on fitness, and their consequences for selection, are still missing. Here we explored the effects of daily extreme rainfalls, as well as the occurrence of extremely hot and cold days, on clutch size and laying date in a wild blue tit population (Cyanistes caeruleus) monitored over 25 years. During the nestling phase (8–15 days old), the number of fledglings in a brood was negatively correlated with extremely hot days. The presence of extremely hot days between days 8 and 15 was also associated with an increase in the strength of selection acting on laying date, independently of mean temperature trends during the same period: when 10% of broods in the population experienced this type of ECE, selection for earlier breeding increased by 39%. Our results represent a unique quantification of the impact of multiple ECEs on the fitness landscape and emphasize their role as climatic drivers of selection

La sélection naturelle : contraintes méthodologiques et déterminants climatiques chez la mésange bleue (Cyanistes caeruleus)

Depuis plusieurs décennies, les populations font face à des changements environnementaux sans précédent. Afin de répondre à ces changements les espèces peuvent se déplacer vers un autre endroit (c’est la dispersion), répondre aux changements par plasticité phénotypique, ou encore s’adapter par sélection naturelle (c’est la réponse évolutive). Si la dispersion et la plasticité phénotypique permettent une réponse rapide face à un changement environnemental tel que le réchauffement climatique, seule la réponse évolutive permet une adaptation durable. Une réponse évolutive au changement climatique peut être attendue seulement si l'augmentation des températures occasionne une pression de sélection sur un et / ou des traits. Cependant, quantifier les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles reste difficile, en particulier celles qui accompagnent le changement climatique. Au cours de cette thèse, j'ai cherché à quantifier les pressions de sélection reliées au changement climatique agissant sur une population sauvage de mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) suivie depuis 26 ans près de Montpellier (France). Mes résultats montrent qu'une augmentation de la température printanière augmentait la force de la sélection naturelle agissant sur la date de ponte. De plus, la sélection était renforcée lorsque la population subissait des évènements climatiques extrêmes tels que de fortes chaleurs. Ces résultats indiquent qu'il était d'autant plus avantageux de pondre tôt lorsque les températures étaient élevées dans notre population. Enfin, j'ai exploré l'impact de la variation spatiale de l'environnemental sur notre estimation de la sélection naturelle. Mes résultats ont montré que la sélection naturelle était systématiquement surestimée lorsque la variation spatiale environnementale n'était pas prise en compte, même à très fine échelle. En conclusion, ces résultats ont permis de montrer qu'une réponse évolutive au changement climatique serait possible puisque celui-ci est associé à de plus fortes pressions de sélection sur les populations

Data from: Quantifying human presence in a heterogeneous urban landscape

Humans are a keystone species in urban ecosystems. Although the impact of human activities is increasingly reported in behavioural and evolutionary ecology, little is known about the effects of physical human presence per se. Of particular relevance is the extent to which human presence (sometimes referred to as human disturbance), is repeatable across the urban mosaic over time. We quantified human presence at fixed locations - here in a 15 meters radius of great tit nestboxes – within 6 urban and suburban study sites. While overall human presence did not differ between urban sites, it was significantly higher than in the suburban village. Moreover, considerable variance between fixed locations was observed within each site. We reported overall high repeatability of human presence for all sites (0.57 < R < 0.88, mean: 0.76, median: 0.77). We further simulated datasets of human presence made of an increasing number of counts, and demonstrated that 10 counts of human presence (each 30-seconds long) made at each fixed location can generate a highly reliable indicator of human presence (R ≥ 0.6) for any urban site. We thus confirm that human presence is repeatable across the urban mosaic, thereby offering consistent cues to urban wildlife of human presence or absence in space and time. Importantly, our approach of human presence quantification allows for an effort-efficient approach to understand the effects of physical human presence at designated temporal timeframes, thereby allowing to reliably test the effects of human presence on the behaviour and ecology of urban wildlife

data.Rcodes.Corsini2019

This data archive contains data and R codes used in "Quantifying human presence in a heterogeneous urban landscape"(2019): specifically, repeatability tests via rptR package and simulation analysis together with all databases needed to perform the tests are included

Rain_data

Daily rainfall data (1991-2015

Temperatures_data

Daily temperature anomalies (1991-2015

Data from: Spatial autocorrelation in fitness affects the estimation of natural selection in the wild

1. Natural selection is typically estimated in the wild using Lande and Arnold's multiple regression approach. Despite its utility for evolutionary ecologists, this method is subject to the classical assumptions of multiple regressions, which could result in potential analytical problems. In particular, spatial autocorrelation in fitness violates the assumption of residuals independence. Although widespread in the wild, the consequences of this effect have yet to be investigated in the context of Lande and Arnold's regression and resulting selection estimation. 2. Here we first described four spatially explicit models that allow to control for spatial autocorrelation in residuals of the Lande and Arnold's regression: a generalized least square (GLS) model with a distance-based exponential covariance function, two simultaneous autoregressive models (SAR, the lagged-response model (SAR-lag) and the spatial error model (SAR-err)) and a 5-step procedure using the principal coordinates of neighbour matrices (PCNM) method based on the extraction of spatial descriptors. We then compared the four spatially explicit models of selection to non-spatial models for three life-history traits recorded over 6 years in a wild blue tit (Cyanistes caeruleus) population. We also compared the performance of the four spatially explicit models of selection using a simulation approach. 3. Our analyses revealed strong spatial autocorrelation in residuals of selection models, which was completely described by the two SAR and the PCNM models, while only partially described by the GLS model. The magnitude of selection gradients and differentials decreased systematically in the 4 spatially explicit models while the degree of fit of these models increased (except for the GLS model). Moreover, we showed using simulations that the selection coefficients extracted from the SAR-lag model were systematically biased compared to those extracted from the GLS, SAR-err and PCNM models. 4. We hereby showed that spatial autocorrelation in fitness can severely affect selection differentials and gradients, even at a relatively small spatial scale. By using geostatistical models such as PCNM or SAR-err models, it is possible to control for this spatial autocorrelation. Finally, since spatial autocorrelation is closely linked to spatial environmental variation, this approach can also be used to explore environmental components of covariance between fitness and traits

individuals_data

Individuals data: Life history traits + presence / absence for each ECE + mean climatic variabl