Manganese availability is negatively associated with carbon storage in northern coniferous forest humus layers

Carbon sequestration below ground depends on organic matter input and decomposition, but regulatory bottlenecks remain unclear. The relative importance of plant production, climate and edaphic factors has to be elucidated to better predict carbon storage in forests. In Swedish forest soil inventory data from across the entire boreal latitudinal range (n = 2378), the concentration of exchangeable manganese was singled out as the strongest predictor (R-2 = 0.26) of carbon storage in the extensive organic horizon (mor layer), which accounts for one third of the total below ground carbon. In comparison, established ecosystem models applied on the same data have failed to predict carbon stocks (R-2 <0.05), and in our study manganese availability overshadowed both litter production and climatic factors. We also identified exchangeable potassium as an additional strong predictor, however strongly correlated with manganese. The negative correlation between manganese and carbon highlights the importance of Mn-peroxidases in oxidative decomposition of recalcitrant organic matter. The results support the idea that the fungus-driven decomposition could be a critical factor regulating humus carbon accumulation in boreal forests, as Mn-peroxidases are specifically produced by basidiomycetes.Peer reviewe

Links between boreal forest management, soil fungal communities and below-ground carbon sequestration

1. Forest management has a potential to alter below-ground carbon storage. However, the underlying mechanisms, and the relative importance of carbon input and decomposition in regulation of soil carbon dynamics are poorly understood.2. We examined whether interactive effects of forest fertilization and thinning on carbon stocks in the topsoil of boreal forests were linked to changes in fungal community composition, biomass and enzyme activities, in a long-term fertilization and thinning experiment distributed across 29 Pinus sylvestris forests along a 1,300 km latitudinal transect in Sweden.3. Nitrogen fertilization increased fungal biomass, particularly towards the north and mainly by promoting root-associated Ascomycetes, but the response was moderated by thinning. Fungal biomass correlated positively with carbon stocks in the organic topsoil. However, ectomycorrhizal Cortinarius species were reduced in abundance by fertilization and correlated negatively with carbon stocks.4. Plausibly, increased soil carbon stocks after fertilization are linked to increased input of carbon in the form of root-associated mycelium combined with the loss of ectomycorrhizal decomposers within the genus Cortinarius. These fungal responses to fertilization may mediate a natural climate solution by promoting carbon sequestration in the organic topsoil, but the effect of fertilization may also be undesired from a biodiversity perspective

Forest management to increase carbon sequestration in boreal Pinus sylvestris forests

Background and aims Forest management towards increased carbon (C) sequestration has repeatedly been suggested as a "natural climate solution". We evaluated the potential of altered management to increase C sequestration in boreal Pinus sylvestris forest plantations. Methods At 29 forest sites, distributed along a 1300 km latitudinal gradient in Sweden, we studied interactive effects of fertilization and thinning on accumulation of C in standing biomass and the organic horizon over a 40 year period. Results Abstention from thinning increased the total C stock by 50% on average. The increase was significant (14% on average) even when C in the removed timber was included in the total ecosystem C pool. Fertilization of thinned stands increased stocks similarly regardless of including (11%) or excluding (12%) removed biomass, and fertilization combined with abstention from thinning had a synergistic effect on C stocks that generated an increase of 79% (35% when removed timber was included in the C stock). A positive effect of fertilization on C stocks was observed along the entire gradient but was greater in relative terms at high latitudes. Fertilization also reduced soil respiration rates. Conclusion Taken together, our results suggest that changed forest management practices have major potential to increase the C sink of boreal forests. Although promising, these benefits should be evaluated against the undesired effects that such management can have on economic revenue, timber quality, biodiversity and delivery of other ecosystem services

Do ectomycorrhizal exploration types reflect mycelial foraging strategies?

Ectomycorrhizal exploration types are commonly assumed to denote spatial foraging patterns and resource-related niches of extraradical mycelia. However, empirical evidence of the consistency of foraging strategies within exploration types is lacking. Here, we analysed ectomycorrhizal foraging patterns by incubating root-excluding ingrowth mesh bags filled with six different substrates in mature Picea abies forests. High-throughput sequencing was used to characterise ectomycorrhizal fungal communities in the mesh bags and on adjacent fine roots after one growing season. Contrary to expectations, many ectomycorrhizal genera of exploration types that are thought to produce little extraradical mycelium colonised ingrowth bags extensively, whereas genera commonly associated with ample mycelial production occurred sparsely in ingrowth bags relative to their abundance on roots. Previous assumptions about soil foraging patterns of exploration types do not seem to hold. Instead, we propose that variation in the proliferation of extraradical mycelium is related to intergeneric differences in mycelial longevity and the mobility of targeted resources

Depth probing of the hydride formation process in thin Pd films by combined electrochemistry and fiber optics-based in situ UV/vis spectroscopy

We demonstrate a flexible combined electrochemistry and fiber optics-based in situ UV/vis spectroscopy setup to gain insight into the depth evolution of electrochemical hydride and oxide formation in Pd films with thicknesses of 20 and 100 nm. The thicknesses of our model systems are chosen such that the films are thinner or significantly thicker than the optical skin depth of Pd to create two distinctly different situations. Low power white light is irradiated on the sample and analyzed in three different configurations; transmittance through, and, reflectance from the front and the back side of the film. The obtained optical sensitivities correspond to fractions of a monolayer of adsorbed or absorbed hydrogen (H) and oxygen (O) on Pd. Moreover, a combined simultaneous readout obtained from the different optical measurement configurations provides mechanistic insights into the depth-evolution of the studied hydrogenation and oxidation processes

Retention of seed trees fails to lifeboat ectomycorrhizal fungal diversity in harvested Scots pine forests

Fennoscandian forestry has in the past decades changed from natural regeneration of forests towards replantation of clear-cuts, which negatively impacts ectomycorrhizal fungal (EMF) diversity. Retention of trees during harvesting enables EMF survival, and we therefore expected EMF communities to be more similar to those in old natural stands after forest regeneration using seed trees compared to full clear-cutting and replanting. We sequenced fungal internal transcribed spacer 2 (ITS2) amplicons to assess EMF communities in 10- to 60-year-old Scots pine stands regenerated either using seed trees or through replanting of clear-cuts with old natural stands as reference. We also investigated local EMF communities around retained old trees. We found that retention of seed trees failed to mitigate the impact of harvesting on EMF community composition and diversity. With increasing stand age, EMF communities became increasingly similar to those in old natural stands and permanently retained trees maintained EMF locally. From our observations, we conclude that EMF com m unities, at least common species, post-harvest are more influenced by environmental filtering, resulting from environmental changes induced by harvest, than by the continuity of trees. These results suggest that retention of intact forest patches is a more efficient way to conserve EMF diversity than retaining dispersed single trees

Nyttan av naturhänsyn för marksvampar : resultat fem år efter avverkning

Vardagshänsyn är ett viktigt verktyg inom skogsbruket som kan hjälpa många arter att överleva hyggesfasen. Det gäller inte minst den artrika gruppen mykorrhizasvampar med omkring 2000 arter i Sverige, som för sin energiförsörjning är beroende av att leva i symbios med levande träd. Trakthygge resulterar oundvikligen i att merparten av mykorrhizasvamparna dör ut lokalt och behöver återetableras när ny skog växer upp. Knappt 200 av Sveriges mykorrhizasvampar är rödlistade på grund av att de huvudsakligen förekommer i äldre skog eller är ovanliga på grund av speciella miljökrav. Många mykorrhizabildande svamparter, inklusive de rödlistade, har svårt att återetablera sig och missgynnas av trakthyggesbruk. Samtidigt är mykorrhizasvamparnas mycel långlivade och kan leva vidare under många decennier och förmodligen betydligt längre, om det kontinuerligt finns träd på platsen. Enstaka, eller grupper av, hänsynsträd är ett sätt att möjliggöra för rödlistade- och andra mykorrhizasvampar att överleva hyggesfasen och finnas med i det uppväxande beståndet. Senare tids forskning pekar också på att hyggesfasens markeutrofiering selekterar för andra mykorrhizasvampar än de som normalt dominerar i äldre skog. Till exempel verkar vissa skinnsvampar, med sämre förmåga att mobilisera näring från markens organiska material, gynnas på bekostnad av främst spindelskivlingar, som är särskilt effektiva på att frigöra organiskt bundna näringsämnen under fattiga förhållanden.Syftet med studien var att undersöka betydelsen av att lämna olika många hänsynsträd vid avverkning i äldre tallskog för överlevnaden av mykorrhizasvampar, med eller utan kompletterande naturvårdsbränning. Det är en naturvårdsfråga av stor praktisk betydelse, och det är viktigt att kvantifiera vilken effekt olika nivåer och utförande av naturhänsyn kan ha för mängden och artsammansättningen av mykorrhizasvampar på kort och lång sikt, särskilt för naturvårdsintressanta arter.Studien utfördes på Effaråsen, ett storskaligt långtidsexperiment som finns tre mil väster om Mora. Här finns hela skogsbestånd som bränts och/eller avverkats, där den totala nivån av naturhänsyn varierar i en gradient av skötselmetoder som sträcker sig från en allmänt praktiserad nivå till en hög nivå av naturhänsyn. Designen för hänsynen omfattar både lämnade levande träd och skapad död ved, men endast de levande träden, det vill säga intakta träd och katade träd, är av intresse för denna studie.I undersökningen har vi samlat in markprover från varje provyta längs transekter. Den första provtagningen ägde rum 2012 innan avverkning med olika nivåer av naturhänsyn och naturvårdsbränningar genomfördes. Fem år senare, 2017, gjordes en uppföljande undersökning. Markprovernas innehåll av specifika DNA-markörer sekvenserades, identifierades och analyserades med fokus på mykorrhizasvampar. Vi undersökte artsammansättningen, andelen mykorrhizasvamp i det totala svampsamhället samt artantalet i förhållande till avståndet till närmaste träd. Vi lät också utföra en kompletterande studie av fruktkroppsförekomster under hösten 2021, för att bättre kunna undersöka tesen att mycel av rödlistade mykorrhizasvampar och signalarter kan överleva i närheten av hänsynsträd precis som vanligare mykorrhizasvamparter.I markprovsundersökningen identifierades 141 olika arter av mykorrhizasvampar varav fyra rödlistade. Resultaten visar ett starkt samband mellan förekomst av mykorrhiza och närhet till träd. Parallellt med att genomsnittsavståndet till träden på ytorna ökade från i genomsnitt tre meter på kontrollytor utan avverkning till 14 meter vid tre procent naturhänsyn minskade successivt andelen mykorrhizasvamp i förhållande till det totala svampsamhället i marken från 11 procent till 2–4 procent och artantalet av mykorrhizasvampar halverades. Samtidigt förändrades artsammansättningen; förekomster av spindelskivlingar och sandsopp minskade successivt med avtagande hänsyn, medan en speciell skinnsvampsart (Piloderma sphaerosporum, saknar svenskt namn), som sedan tidigare är känd för att dominera svampsamhällen i ungskogar som genomgått en hyggesfas, var mindre påverkad.Överlevnad och förekomst av mykorrhizasvampar efter avverkning är direkt kopplad till mängden rötter i marken och den rumsliga fördelningen av levande rotsystem. Fler kvarlämnade hänsynsträd ledde till högre överlevnad. Naturvårdsbränning i kombination med avverkning gav den största förändringen, det vill säga hade störst påverkan på mykorrhizasvamparnas förekomst, artrikedom och artsammansättning. Den främsta anledningen var hög dödlighet hos kvarlämnade träd på grund av den relativt intensiva bränningen. Inventeringen av fruktkroppar kunde påvisa förekomster av ytterligare fem rödlistade svampar och en signalart vid hänsynsträd och längs kanterna till angränsande trädbärande bestånd eller lämnad kantzon mot vatten.Mykorrhizasamhället med den största naturhänsynen (NS-behandlingen), som motsvarade 50 procent lämnade levande hänsynsträd (inklusive katade träd), skilje sig inte tydligt åt från det på kontrollytor utan avverkning. Här var förekomsten av de dominerande mykorrhizasvamparna mer eller mindre intakt. Det är dessa dominerande arter som svarar för merparten av mykorrhizasvamparnas funktionalitet och driver processer i marken. Vid lägre täthet av kvarlämnade hänsynträd minskar de flesta arternas förekomst successivt med tydligast negativ inverkan på sandsopp och spindelskivlingar, som tros spela en viktig roll för trädens näringsupptag från organiska förråd i måren. En mindre tydlig effekt sågs på skinnsvampar, som tros ha lägre förmåga att mobilisera organiskt bunden näring.Det är oklart vilken betydelse denna förskjutning i dominerande arter kan ha över tid för mykorrhizasvamparnas funktion. Det är också oklart i vilken omfattning återetablering av olika arter sker i brukad skog och om artsammansättningen hinner närma sig den som kännetecknar äldre skogar under en omloppstid. Tidigare undersökningar har visat att tydliga förändringar i svampdiversitet kvarstår minst 50 år efter avverkning av tallskog. Högre nivåer av hänsynsträd är ett sätt att minska effekterna av avverkning på diversiteten av mykorrhizasvampar och troligen också snabba på återgången till ett artrikare samhälle med bevarad funktionalitet.Förmodligen kan de allra flesta rödlistade arter och signalarter av mykorrhizasvampar överleva en avverkning med hjälp av hänsynsträd. Utmaningen är att placera hänsynsträden där naturvårdsintressanta svampar växer. Deras förekomster är oftast inte kända när en skog avverkas och om dom finns i beståndet är deras utbredning väldigt lokal, som regel bara med någon eller några få kvadratmeter stora mycel.Vi bedömer att nyttan blir större för både naturvårdsintressanta och funktionellt mer betydelsefulla arter om hänsynsträd sprids över hygget snarare än att de aggregeras på något sätt eller ställs i grupper. På så sätt bör sannolikheten att hänsynsträdens rotsystem överlappar med mycel från ovanligare arter öka samtidigt som funktionellt viktiga arter, som spindelskivlingar, effektivare kan fortleva och spridas i det uppväxande beståndet.Fler hänsynsträd resulterar otvetydigt i att en större del av det gamla beståndets mykorrhizasvampar kommer att överleva en avverkning och fortleva in i det uppväxande beståndet. Undersökningens fortsättning syftar till att kvantifiera effekterna av olika nivåer av hänsyn som underlag för att bättre kunna göra välgrundade avvägningar mellan produktionsintressen och olika naturvårdsintressen

Ericaceous dwarf shrubs contribute a significant but drought-sensitive fraction of soil respiration in a boreal pine forest

Boreal forests often have a dense understorey of ericaceous dwarf shrubs with ecological adaptations that contrast those of the canopy-forming trees. It is therefore important to quantify contributions by understorey shrubs to ecosystem processes and disentangle shrub- and tree-driven responses to climatic factors. We quantified soil respiration driven by the pine canopy and the ericaceous shrub understorey over 3 years, using a factorial pine root exclusion and shrub removal experiment in a mature Pinus sylvestris forest. Soil temperature and moisture-related responses of respiration attributed to autotrophs (shrubs, pine roots) and heterotrophs were compared. Additionally, we assessed effects of interactions between these functional groups on soil nitrogen availability and respiration. Understorey shrubs accounted for 22% +/- 10% of total autotrophic respiration, reflecting the ericaceous proportion of fine root production in the ecosystem. Heterotrophic respiration constituted about half of total soil respiration. Shrub-driven respiration was more susceptible to drought than heterotrophic- and pine-driven respiration. While the respiration attributed to canopy and understorey remained additive, indicating no competitive release, the plant guilds competed for soil N. Synthesis. Ericaceous understorey shrubs accounted for a small, yet significant, share of total growing season soil respiration. Overlooking understorey respiration may lead to erroneous partitioning and modelling of soil respiration mediated by functional guilds with contrasting responses to soil temperature and moisture. A larger contribution by heterotrophs and pine root-associated organisms to soil respiration under drought conditions could have important implications for soil organic matter accumulation and decomposition as the climate changes in boreal forests

A tipping point in carbon storage when forest expands into tundra is related to mycorrhizal recycling of nitrogen

Tundra ecosystems are global belowground sinks for atmospheric CO2. Ongoing warming-induced encroachment by shrubs and trees risks turning this sink into a CO2 source, resulting in a positive feedback on climate warming. To advance mechanistic understanding of how shifts in mycorrhizal types affect long-term carbon (C) and nitrogen (N) stocks, we studied small-scale soil depth profiles of fungal communities and C-N dynamics across a subarctic-alpine forest-heath vegetation gradient. Belowground organic stocks decreased abruptly at the transition from heath to forest, linked to the presence of certain tree-associated ectomycorrhizal fungi that contribute to decomposition when mining N from organic matter. In contrast, ericoid mycorrhizal plants and fungi were associated with organic matter accumulation and slow decomposition. If climatic controls on arctic-alpine forest lines are relaxed, increased decomposition will likely outbalance increased plant productivity, decreasing the overall C sink capacity of displaced tundra

Root trait-microbial relationships across tundra plant species

Fine roots, and their functional traits, influence associated rhizosphere microorganisms via root exudation and root litter quality. However, little information is known about their relationship with rhizosphere microbial taxa and functional guilds.We investigated the relationships of 11 fine root traits of 20 sub-arctic tundra meadow plant species and soil microbial community composition, using phospholipid fatty acids (PLFAs) and high-throughput sequencing. We primarily focused on the root economics spectrum, as it provides a useful framework to examine plant strategies by integrating the co-ordination of belowground root traits along a resource acquisition-conservation trade-off axis.We found that the chemical axis of the fine root economics spectrum was positively related to fungal to bacterial ratios, but negatively to Gram-positive to Gram-negative bacterial ratios. However, this spectrum was unrelated to the relative abundance of functional guilds of soil fungi. Nevertheless, the relative abundance of arbuscular mycorrhizal fungi was positively correlated to root carbon content, but negatively to the numbers of root forks per root length.Our results suggest that the fine root economics spectrum is important for predicting broader groups of soil microorganisms (i.e. fungi and bacteria), while individual root traits may be more important for predicting soil microbial taxa and functional guilds