Pohjanlepakon (Eptesicus nilssonii) mitokondrio-DNA:n diversiteetti palearktisen alueen pohjoisosassa

Several factors, such as the climate fluctuations during the Pleistocene ice age, have contributed to the geographical distribution of genetic variation in contemporary populations. Phylogeography studies the variation by connecting the genetic lineages of individuals with their geographical locations. One of the most popular markers used in these studies is mitochondrial DNA (mtDNA) due to its practical qualities. Mitochondrial DNA has revealed a whole new diversity of bat species and populations compared to conventional study methods using morphology alone. The study species, the Northern Bat (Eptesicus nilssonii), is a common, widely distributed and the most northern one of the Palearctic bat species, but its entire range has not yet been studied genetically. My aim is to study the mtDNA diversity of the Northern Bat mainly in the area of Fennoscandia and Latvia and compare this data with earlier published sequences from individuals located elsewhere in the northern Palearctic to elucidate its population structure and history. The mtDNA diversity of the Northern Bat was examined from 146 individuals, of which mtDNA was sequenced of two different mtDNA markers, cytochrome b and control region. The DNA was obtained from tissue material of live bats and museum specimens. Additional data comprised 6 Northern Bat and 13 Serotine sequences. Sequences of a sister species, the Serotine (E. serotinus), were used as an outgroup. Three geographically embedded data sets from the northern Palearctic, northern Europe and Finland, were formed for examining population structure in different geographical scales. The Northern Bat population was observed to be divided into two mitochondrial lineages; one located mostly in West (European lineage) and the other in East (Siberian lineage). These lineages seem to have diverged 0.85–1.1 million years ago based on a corrected cytochrome b distance of 1.7–2.2 %. On the control region, the European lineage showed considerable genetic diversity (π = 0.019, h = 0.966), and the Siberian lineage high haplotype diversity (h = 0.978) but relatively low nucleotide diversity (π = 0.009). The European lineage was further divided into four genetically different groups, clusters, but the Siberian lineage formed only a single cluster. The variation was geographically structured on the north European scale (ΦST = 0.07), but not on the Finnish scale (ΦST = -0.002). One of the Finnish colonies was found to comprise both lineages, while other sampled colonies consisted of only individuals of the European lineage. The European and Siberian lineages have presumably diverged in isolation through the Middle Pleistocene times, and, despite the genetic distinction between the lineages, they most likely represent interbreeding conspecific populations. Thus, the species’ nomenclature needs no changes. At the north European scale, the high nucleotide diversity observed in the European lineage resulted from the four clusters, which most likely formed in the major refugia in Europe, whereas the low nucleotide diversity in the Siberian lineage resulted from the single cluster, which presumably originated in a single refugium in Central Asia. On the Finnish population scale, both lineages were observed, but the population in general was not geographically structured. The colony comprising both lineages was most likely an indication of the lineages interbreeding. Fennoscandia was evidently recolonized by the European lineage via two routes (Denmark/Sweden and the Baltic countries), and the Siberian lineage via one (Karelia) from Russia. The lineages have come into contact for a second time in Finland and presumably in the European Russia after the end of the last glaciation. Thus, the Pleistocene ice age was a substantial contributor to the observed contemporary population structure of the Northern Bat.Monet tekijät, kuten pleistoseenin jääkauden aikaiset ilmaston vaihtelut, ovat vaikuttaneet geneettisen variaation maantieteelliseen jakaumaan eliöillä. Fylogeografia tutkii tätä variaatiota yhdistämällä yksilöiden geneettiset linjat niiden maantieteellisiin sijainteihin. Yksi suosituimmista geneettisistä markkereista, joita tällaisissa tutkimuksissa on käytetty, on mitokondrio-DNA (mtDNA) sen käytännöllisten ominaisuuksien takia. Mitokondriaalinen DNA on paljastanut kokonaan uudenlaisen lepakkolajien ja – populaatioiden variaation verrattuna perinteisiin morfologiaan perustuviin tutkimustapoihin. Tutkimuslaji, pohjanlepakko (Eptesicus nilssonii), on yleinen, laajalle levinnyt ja kaikista palearktisen lepakkolajeista pohjoisin, mutta sitä ei ole tutkittu geneettisesti vielä koko esiintyvyysalueeltaan. Tavoitteenani on tutkia pohjanlepakon mtDNA:n diversiteettiä pääosin Fennoscandian ja Latvian alueilta ja verrata tätä aineistoa aikaisemmin julkaistuihin sekvensseihin yksilöistä, jotka sijaitsevat muualla pohjoisen palearktisen alueella selvittääkseni pohjanlepakon populaatiorakennetta ja historiaa. Pohjanlepakon mtDNA:n diversiteettiä tutkittiin 146 yksilöstä, joiden mtDNA sekvensoitiin kahdesta eri markkerista, sytokromi b:stä ja kontrollialueesta. DNA saatiin elävien lepakoiden sekä museonäytteiden kudosmateriaalista. Lisäaineistossa oli 6 pohjanlepakko- ja 13 etelänlepakkosekvenssiä. Sisarlajin, etelänlepakon (E. serotinus), sekvenssejä käytettiin ulkoryhmänä. Kolme sisäkkäistä maantieteellistä aineistoryhmää pohjoiselta palearktiselta, pohjoisesta Euroopasta ja Suomesta muodostettiin, jotta populaatiorakennetta voitiin tarkastella erilaisissa maantieteellisissä tasoissa. Pohjanlepakkopopulaation havaittiin jakautuvan kahteen mitokondriolinjaan; yksi esiintyi pääasiassa lännessä (Euroopan linja) ja toinen idässä (Siperian linja). Nämä linjat eriytyivät luultavasti 0,85–1,1 miljoonaa vuotta sitten korjatun sytokromi b:n etäisyyden 1,7–2,2 % perusteella. Kontrollialueella Euroopan linjassa oli korkea geneettinen diversiteetti (π = 0,019, h = 0,966), ja Siperian linjassa korkea haplotyyppidiversiteetti (h = 0,978) mutta suhteellisen matala nukleotididiversiteetti (π = 0,009). Euroopan linja jakaantui edelleen neljään geneettisesti erilaiseen ryhmään, klusteriin, mutta Siperian linja muodosti vain yhden klusterin. Näillä klustereilla havaittiin maantieteellistä rakennetta pohjoisen Euroopan tasolla (ΦST = 0,07), mutta ei Suomen tasolla (ΦST = -0,002). Yhden suomalaisista kolonioista havaittiin koostuvan molempien linjojen yksilöistä, kun taas muissa tutkituissa kolonioissa oli vain Euroopan linjan yksilöitä. Euroopan ja Siperian linjat luultavasti muodostuivat eristäytyneinä toisistaan Keski-pleistoseenin aikana ja, huolimatta linjojen välisestä geneettisestä eroavaisuudesta, linjat ovat todennäköisimmin keskenään lisääntyviä samaan lajiin kuuluvia populaatioita. Siten lajinimeen ei tarvita muutoksia. Pohjoisen Euroopan tasolla tarkasteltuna Euroopan linjassa havaittu korkea nukleotididiversiteetti oli seurausta linjan neljästä ryhmästä, jotka olivat todennäköisesti syntyneet Euroopan merkittävissä refugioissa, kun taas Siperian linjan matala nukleotididiversiteetti oli seurausta linjan muodostamasta ainoasta ryhmästä, joka luultavasti muodostui yhdessä refugiossa Keski-Aasiassa. Suomen populaation tasolla molemmat linjat havaittiin, mutta yleisesti maantieteellistä populaatiorakennetta ei ollut. Kolonia, josta löydettiin kumpaakin linjaa, oli todennäköisimmin osoitus linjojen risteytymisestä keskenään. Euroopan linja kolonisoi Fennoskandian luultavasti kahta reittiä pitkin (Tanska/Ruotsi ja Baltian maat) ja Siperian linja yhtä reittiä pitkin (Karjala) Venäjältä. Linjat kohtaavat toisensa uudelleen Suomessa ja luultavasti eurooppalaisen Venäjän alueella viimeisen jäätiköitymisen päätyttyä. Täten Pleistoseenin jääkausi on ollut merkittävä tekijä pohjanlepakolla havaitun nykyisen populaatiorakenteen muodostumiselle

Plant remains in archaeology : a multidisciplinary approach to cultivation,consumption, trade and migration of economic plants in Southern Finland AD 1000−1900

Plant remains are derived from archaeological contexts and therefore they provide an interesting source material for investigating the role of economic plants and environments in the past. Plant remains can reflect past activities such as cultivation, consumption, trade and migration. Plant remains provide data and information for a number of other disciplines, and methods from other fields such as 14C radiocarbon dating, genetics and isotope analysis can be used to obtain additional data from macrofossil plant materials. In this thesis, I combined macrofossil, pollen, radiocarbon and genetic data in order to study what kind of new information can be achieved from archaeological contexts. I studied how cultivation, consumption, trade and barley migration are reflected in the archaeobotanical and historical data from ca. AD 1000 to the 20th century in southern Finland. Primary data used in this study consists of carbonised, waterlogged and mineralised archaeobotanical plant remains i.e. macrofossils recovered from archaeological excavations, and dried plant material derived from historical collections. Besides archaeobotanical analyses, palynology and genetics as well as radiocarbon dating are also involved in reconstruction and interpretation of past activities. I studied early stages of agriculture and economy of a medieval rural village in Espoo at Mankby, and I found that rye (Secale cereale L.) cultivation started in the 12th century and continued until the abandonment of the village in 1556. The reason for the dominance of rye may be that it was considered a safer choice of crop as it is quite well suited to Finnish climatic conditions and it thrives on poor soils. Based on the study, it seems that the medieval cultivation of rye was increasing, but concentrated in some villages in southern Finland, and barley (Hordeum vulgare L.) was still important in most other parts of the country. I also studied what kind of information can be acquired from graves by combining macrofossil and pollen data. I found that plant material in graves is preserved only occasionally where the high proportion of metal oxides or calcium have preserved the plant remains. However, interesting results were gained from a 16th century grave at the Kappelinmäki cemetery in Kauskila, Lappeenranta. There, the grave gave evidence of the deceased's last meal, since a large number of mineralised raspberry (Rubus idaeus L.) seeds and some fish bones were discovered from the pelvis and stomach area. Pollen analysis of the same grave gave evidence of past environment, funeral practices and ritual usage of plants. I also discuss the usage and origin of the plants, as I found that the plant material derived from the 1790s latrine at the sea fortress of Ruotsinsalmi in Kotka was mainly influenced by Russian food traditions. For instance, millet (Panicum miliaceum L.) and buckwheat (Fagopyrum esculentum L.) played an important role in the diet in the sea fortress. Finally, I tested the utility of archaelogical and historical samples of barley as sources of genetic data. I show that DNA concentrations obtained from charred archaeological barley grains are too low for successful KASP genotyping, while dried grains from herbariums and seed collections had in general a sufficient DNA quality for genetic analysis. I further show that genotypic variation in the historical samples of Finnish six-row barley is geographically clustered, while in the two-row barley genetic structuring is not linked to geography. Genotyping of functional markers revealed that the majority of barley cultivated in Finland in the late 19th and early 20th century was late-flowering under increasing day-length. In general, the results of this thesis show that the selection of used plant taxa got more versatile from the Iron Age to the medieval era, however, from medieval to 1790s the number of used plant taxa did not grow remarkably as the archaeobotanical data is rather similar in 1790s as in the Middle Ages. From the medieval onwards, the number of used plants is growing due to the intensification of trading networks overseas. Significant agricultural change did not occur in Finland in 1000 AD to 1900 AD, as barley was the most common cultivated plant. However, local differences may occur, as e.g. rye was cultivated in coastal areas. As six-rowed barley has a long cultivation history in Finland as a main crop, it has adapted to the climate and the genetic structure of barley landraces is geographically clustered.Kasvijäänteet ovat peräisin arkeologisilta kohteilta ja siksi ne tarjoavat mielenkiintoisen lähdemateriaalin menneisyydessä käytettyjen kasvien ja muinaisten ympäristöjen tutkimukselle. Kasvijäänteet antavat tietoa viljelystä, kulutuksesta, kaupankäynnistä ja kasvien levinnästä. Kasvijäänteet tarjoavat tietoa muille tieteenaloille sekä lisäksi niitä voi käyttää aineistona esimerkiksi 14C radiohiiliajoituksissa, geneettisessä tutkimuksessa sekä isotooppianalyyseissä. Väitöskirjassani tutkin miten viljely, kulutus, kaupankäynti ja kasvien levintä näkyvät eteläsuomalaisessa arkeobotaanisessa ja historiallisessa aineistossa 1000-1900-luvuilla. Tutkimusaineistoni koostuu hiiltyneistä, hiiltymättömistä ja mineralisoituneista kasvijäänteistä, jotka ovat peräisin arkeologisilta kohteilta sekä kuivana säilytetyistä historiallisten kokoelmien kasvinäytteistä. Espoon Mankbyssä sijaitsevan keskiaikaisen kylän varhaista viljelyä ja taloutta koskevan tutkimukseni mukaan rukiin (Secale cereale L.) viljely alkoi Mankbyn kylässä jo 1100- luvulla jatkuen aina kylän autioitumiseen asti vuoteen 1556. Ruis on vaatimaton kasvupaikan ja lämpötilan suhteen, joten se oli todennäköisesti turvallisempi ja siten taloudellisesti kannattavampi valinta ohran sijaan. Rukiin viljely oli 1000-luvulla lisääntymässä, mutta se oli aluksi keskittynyt vain tiettyihin kyliin Etelä-Suomessa, kun taas ohra (Hordeum vulgare L.) oli edelleen suosituin viljalaji suurimmassa osassa maata. Haudoista tehtyjen kasvijäänneanalyysien perusteella voidaan todeta, että kasviaines säilyy parhaiten haudoissa, joissa on metalliesineitä tai luuta runsaasti, sillä esineiden metallisuolat ja luista erittynyt kalsium säilövät kasvijäänteitä. Esimerkiksi Lappeenrannan Kauskilan Kappelinmäen kalmistosta löytyi 1500-luvulle ajoitettu hauta, jossa oli vainajan vatsassa tuhansia vadelman (Rubus idaeus L.) siemeniä ja pienen muikkukalan luita. Siemenet olivat säilyneet vainajan luista erittyneen kalsiumin johdosta mineralisoituneina. Kasvijäänneanalyysin myötä saatiin tietoa ruokavaliosta ja haudasta tehty siitepölyanalyysi puolestaan antoi tietoa ympäristön kasvillisuudesta menneisyydessä sekä kasvien käytöstä haudassa. Kotkan Ruotsinsalmen merilinnoitusta käsittelevässä tutkimuksessani havaitsin, että sotilaiden ruokavaliosta perustui venäläiseen ruokatraditioon, kun taas paikallisia kasvisperäisiä ruoka-aineita käytettiin vähemmän. Esimerkiksi hirssillä (Panicum miliaceum L.) ja tattarilla (Fagopyrum esculentum L.) oli huomattava rooli arkipäivän ruuassa. Venäläiset kauppiaat toivat merilinnoitukselle hirssin lisäksi mahdollisesti myös hapankirsikkaa, karhunvatukoita, tattaria, mausteita ja viikunoita sekä viljoja joko suoraan Venäjältä ja kauempaa ulkomailta. Ohran DNA:ta (Hordeum vulgare L.) koskevien tutkimusten mukaan hiiltyneiden, arkeologisten ohranjyvien DNA:n määrät ovat liian vähäiset käytettäväksi geneettisissä analyyseissä. Geneettiset analyysit kasvimuseoiden ja siemenkokoelmien jyvistä, jotka on kerätty tuoreena ja kuivatettu, puolestaan sisälsivät riittävästi DNA:ta analyysien tekemiseen. Tulokset lisäksi osoittivat, että suomalainen kuusitahoinen ohra on voimakkaasti keskittynyt maantieteellisesti, kun taas nuorempaa ja harvemmin viljeltyä kaksitahoista ohraa viljeltiin tasaisesti maan eri osissa. Geneettisten analyysien perusteella näyttää siltä, että suurin osa 1800-luvun lopulla ja 1900-luvun alussa Suomessa viljellystä maatiaisohrasta oli myöhään kukkivaa lajiketta. Väitöskirjani tulokset osoittavat, että arkeobotaanisilla analyyseillä saadaan lisätietoa varhaisesta viljelystä, taloudesta, kaupankäynnistä ja ruokavaliosta, jotka puolestaan tukevat merkittävästi arkeologista tutkimusta. Yhdistämällä eri menetelmiä, kuten kasvijäänne- ja siitepölytutkimusta, radiohiiliajoituksia ja geneettisiä analyysejä, saadaan tutkimusaineistosta enemmän tietoa, kuin vain yhdellä tutkimusmenetelmällä. Hiiltyneen materiaalin käyttö geneettisissä analyyseissä ei tuottanut tulosta, mutta sen sijaan kuivana talletetut tai kosteissa oloissa säilyneet kasviaineistot voivat antaa yllättäviäkin tutkimustuloksia

Suklaakuorrutetun omenavanukkaan tuotekehitys

Opinnäytetyön tavoitteena oli tuotekehittää MBakerylle myyntiin menevä tuote, joka on omenanmakuinen vanukaspallo. Vanukaspallon päälle kehitettiin valkosuklaapohjainen kuorrute. Vanukkaan tuli olla tasarakenteinen ja sopivan hapan. Kuorrutteen tuli olla houkuttelevan näköinen ja rakenteeltaan hyvä, sekä tarpeeksi ohut. Tuotekehitys alkoi toimeksiantajalta saadun perusreseptin muokkaamisella. Tuotteesta tehtiin eri versioita muuttamalla raaka-aineiden suhteita sekä kokeilemalla muita kombinaatioita. Kuorrutetta kehitettäessä otettiin huomioon kuorrutteen paksuus tuotteen päällä ja kuorrutteen käyttäytyminen säilytyksessä. Eri koe-eristä mitattiin reometrin avulla tuotteen reologisia ominaisuuksia. Mittauksilla pyrittiin samaan tietoa tuotteen valmistusparametreista, rakenteesta ja virtausominaisuuksista. Kuorrutetta mitattaessa tarkoituksena oli löytää sopiva kuorrutuslämpötila, jonka aikana kuorrutteen viskositeetti ja rakenne sopivat ohuen kerroksen aikaansaamiseen. Aistinvaraista arviointia suoritettiin itse jokaiselle koe-erälle sekä järjestämällä aistinvarainen kuluttajatutkimus. Vanukkaasta saatiin tehtyä hyvänmakuinen ja rakenteeltaan halutunlainen. Mittaustuloksista nähtiin muun muassa maissitärkkelyksen ja maitotuotteiden määrän vaikutus rakenteeseen. Tulosten perusteella säädettiin maissitärkkelyspitoisuutta sekä päädyttiin käyttämään pelkkää kermaa rasvattoman maidon sijasta sen rasvapitoisuuden vuoksi. Kuorrutteesta saatiin toimiva, mutta veden kondensoitumista kuorrutteen pinnalle ei saatu poistettua. Ohut kerros toimi säilytyksessä paremmin lusikoitavana kuin paksumpi kerros. Mittausten perusteella löydettiin kuorrutteelle sopiva kuorrutuslämpötila. Kokonaisuutena tuotteesta saatiin kriteerejä vastaava.The objective of this thesis was to develop an apple flavoured pudding ball for MBakery. The pudding ball was covered with white chocolate topping. The pudding itself needed to be velvety and suitably sour. The topping needed to look appealing and have a soft texture. The product development was started by modifying the original recipe. Different versions of the product were made by changing material ratios and testing different combinations. The thickness of the topping and its preservability were taken into account in the developing process. The rheological properties of different test batches were measured. The purpose of the measurements was to determine the structural, textural and flow properties of the samples. The topping measurements aimed to find a suitable temperature for making a thin layer onto the pudding ball. Sensory evaluation was performed during the development process and by arranging consumer testing. The resulting pudding was successful; it tasted sour and had a velvety texture as wanted. Measurement results showed for example the effects of the amount of corn starch and milk products on the texture. Based on the results, the corn starch amount was adjusted. Furthermore skimmed milk was replaced by cream because of its fat content. The texture of the topping was good, but water condensing on the surface of the topping was not completely eliminated. A thin layer remained softer than a thicker layer during storage. Based on the measured results, an optimal temperature for the coating was found. On the whole, the product met the determined criteria

New Classes of Distributed Time Complexity

A number of recent papers -- e.g. Brandt et al. (STOC 2016), Chang et al. (FOCS 2016), Ghaffari & Su (SODA 2017), Brandt et al. (PODC 2017), and Chang & Pettie (FOCS 2017) -- have advanced our understanding of one of the most fundamental questions in theory of distributed computing: what are the possible time complexity classes of LCL problems in the LOCAL model? In essence, we have a graph problem $\Pi$ in which a solution can be verified by checking all radius-$O(1)$ neighbourhoods, and the question is what is the smallest $T$ such that a solution can be computed so that each node chooses its own output based on its radius-$T$ neighbourhood. Here $T$ is the distributed time complexity of $\Pi$. The time complexity classes for deterministic algorithms in bounded-degree graphs that are known to exist by prior work are $\Theta(1)$, $\Theta(\log^* n)$, $\Theta(\log n)$, $\Theta(n^{1/k})$, and $\Theta(n)$. It is also known that there are two gaps: one between $\omega(1)$ and $o(\log \log^* n)$, and another between $\omega(\log^* n)$ and $o(\log n)$. It has been conjectured that many more gaps exist, and that the overall time hierarchy is relatively simple -- indeed, this is known to be the case in restricted graph families such as cycles and grids. We show that the picture is much more diverse than previously expected. We present a general technique for engineering LCL problems with numerous different deterministic time complexities, including $\Theta(\log^{\alpha}n)$ for any $\alpha\ge1$, $2^{\Theta(\log^{\alpha}n)}$ for any $\alpha\le 1$, and $\Theta(n^{\alpha})$ for any $\alpha <1/2$ in the high end of the complexity spectrum, and $\Theta(\log^{\alpha}\log^* n)$ for any $\alpha\ge 1$, $\smash{2^{\Theta(\log^{\alpha}\log^* n)}}$ for any $\alpha\le 1$, and $\Theta((\log^* n)^{\alpha})$ for any $\alpha \le 1$ in the low end; here $\alpha$ is a positive rational number

Husdjur och växter i Finlands medeltida kyrkomålningar ur ett arkeo-osteologiskt och arkeobotaniskt perspektiv

Denna artikel behandlar medeltida kyrkors väggmålningar och speciellt växt- och husdjursmotiven i dem. Synvinkeln är inte konsthistorisk utan skribenterna behandlar ämnet ur ett osteologiskt och arkeo-botaniskt perspektiv. Målningarna med djurmotiv härstammar från 19 olika medeltida kyrkor medan växtornamentiken kommer från två olika finska medeltida kyrkor. Bildmotiven i dessa kyrkor jämförs med den historiska och arkeologiska informationen om medeltidens djur och växter. Husdjur och växter har haft många symboliska betydelser genom historien. Dessa har även påverkat hur och i vilket sammanhang man har behandlat dem i väggmålningarna. Det har inte varit lätt att måla djur och växter som inte existerat i Finland och det syns i målningarnas rätt så omväxlande resultat. Man kan se en lokal påverkan där man bytt ut de främmande elementen med bekanta motiv från den egna miljön. Till exempel fåren i de finska målningarna härstammar från en kortsvansad nordisk ras samtidigt som de för Central-Europa typiska långsvansade fårrasen saknas i de finska kyrkomålningarna. Djur- och växtmotiven i den finska kyrkorna berättar om symbolik, traditionella seder och vardagens realiteter