Odstrjel divlje svinje složenim lukom i strijelama različitog vrha

Streličarstvo, odnosno upotreba luka i strijele je jedna od najstarijih ljudskih metoda ratovanja i lova pa tako ima dugu i bogatu povijest. Kao lovačko oružje, luk i strijela danas su u širokoj primjeni diljem svijeta. Ulazeći u sve aspekte lova, a to su ekologija, ekonomija, tradicija, očuvanje bioraznolikosti i zaštita prirode, lov lukom trebao bi visoko zauzeti poziciju u svakom od njih. Proučen je utjecaj strijele i više vrsta lovačkih vrhova na oštećenje mesne mase, kao i mogućnost lova na našim prostorima. Izračunata je kinetička energija te objašnjeno djelovanje strijele. Minimalna kinetička energija (Vo) iznosila je 93,183 J te maksimalno 99,73 J. Široko rasprostranjena i velikih populacija, divlja svinja spada u lovno atraktivnu divljač s godišnje velikim brojem odstrijeljenih jedinki i samim time iskoristivom velikom mesnom masom. Luk i strijela stoje tako kao alternativa znatnom oštećenju mesne mase koje je uzrokovano puščanim zrnom. Uočeno je da oštrice prolaskom kroz tkivo ne oštećuju mesnu masu. Lov lukom jedna je od metoda koja odražava samo pozitivne strane lovstva općenito te pridonosi popularizaciji i shvaćanju pravih ciljeva lovstva od kojeg javnost često zazire.Archery, or use of bow and arrow is one of the oldest human methods of warfare and hunting, but also has a long and rich history. As a hunting weapon, bow and arrow are now widely used around the world. Entering into all aspects of hunting, such as ecology, economy, tradition, preservation of biodiversity and nature protection, bowhunting should occupy a high position in any of them. The impact of few types of broadheads is examined on wild boar meat mass as well as the possibility of bowhunting in our region. Kinetic energy of hunting arrow is calculated and discussed. Minimal kinetic energy (Vo) was 93,183 J, maximum 99,73 J. Widespread and with huge populations, wild boar belongs to the most attractive game with a large number of killed individuals per year and therefore usable meat mass. Bow and arrow is also an alternative to substantial damage of the meat mass which is caused by a musket bullet. Meat mass was not damaged after arrow broadheads penetration. Bowhunting is one of the methods that reflects the positive aspects of hunting in general and contributes to the popularization and understanding of the true aims of hunting which the public often wary

Morfološka analiza grivastog skakača: introducirana populacija je dobro prilagođena Mediteranskom staništu

The aoudad is a bovid species native to North Africa and highly adaptable to different environments. Although some morphological data of aoudad has been published, the research mostly dealt with measurements taken from captive populations. Therefore, morphological data of free-ranging populations in their non-native habitat is largely unknown. The present study analysed the important morphometric parameters in a non- native Mediterranean population of aoudad. Body and horn measurements were taken on 30 free-range aoudads (20 M, 10 F) legally culled from 2014 to 2019. A descriptive analysis of the quantitative body and horn measurements was performed and an insight into population growth rates was provided. The Mediterranean population of aoudad showed higher mean values of investigated body and horn measurements and higher growth rates than in other research, ranging from ca. 2 – 10% for most of the measurements. The results suggest that the investigated population is well adapted to Mediterranean habitat which allowed aoudad to notably allocate energy to both body and horn development. This research is a contribution to knowledge about how specific habitat might shape aoudad population life-history traits.Grivasti skakač je autohtoni šupljorožac Sjeverne Afrike i iznimno prilagodljiv različitim staništima. Iako su morfološki podaci grivastog skakača objavljivani, istraživanja su se uglavnom oslanjala na mjere uzete iz populacija u zatočeništvu. Zbog toga, morfološki podaci slobodnih populacija grivastog skakača u stranim staništima su uvelike nepoznati. U ovom istraživanju analizirani su važni morfometrijski parametri alohtone Mediteranske populacije grivastog skakača. Prikupljene su mjere tijela i rogova 30 grivastih skakača (20 M, 10 Ž) legalno odstreljenih između 2014. i 2019. godine. Napravljena je deskriptivna analiza kvantitativnih mjera tijela i rogova i pružen osvrt na stopu rasta populacije. Mediteranska populacija grivastog skakača pokazala je više srednje vrijednosti istraživanih mjera tijela i rogova te snažniju stopu rasta za oko 2 – 10% nego što je prikazano u ostalim istraživanjima. Rezultati sugeriraju da je istraživana populacija dobro prilagođena Mediteranskom staništu koje je omogućilo značajno usmjerenje energije u tjelesni razvoj i razvoj rogova. Ovo istraživanje doprinosi znanju kako posebnosti staništa mogu oblikovati značajke životnog ciklusa populacija grivastog skakača

Odstrjel divlje svinje složenim lukom i strijelama različitog vrha

Streličarstvo, odnosno upotreba luka i strijele je jedna od najstarijih ljudskih metoda ratovanja i lova pa tako ima dugu i bogatu povijest. Kao lovačko oružje, luk i strijela danas su u širokoj primjeni diljem svijeta. Ulazeći u sve aspekte lova, a to su ekologija, ekonomija, tradicija, očuvanje bioraznolikosti i zaštita prirode, lov lukom trebao bi visoko zauzeti poziciju u svakom od njih. Proučen je utjecaj strijele i više vrsta lovačkih vrhova na oštećenje mesne mase, kao i mogućnost lova na našim prostorima. Izračunata je kinetička energija te objašnjeno djelovanje strijele. Minimalna kinetička energija (Vo) iznosila je 93,183 J te maksimalno 99,73 J. Široko rasprostranjena i velikih populacija, divlja svinja spada u lovno atraktivnu divljač s godišnje velikim brojem odstrijeljenih jedinki i samim time iskoristivom velikom mesnom masom. Luk i strijela stoje tako kao alternativa znatnom oštećenju mesne mase koje je uzrokovano puščanim zrnom. Uočeno je da oštrice prolaskom kroz tkivo ne oštećuju mesnu masu. Lov lukom jedna je od metoda koja odražava samo pozitivne strane lovstva općenito te pridonosi popularizaciji i shvaćanju pravih ciljeva lovstva od kojeg javnost često zazire.Archery, or use of bow and arrow is one of the oldest human methods of warfare and hunting, but also has a long and rich history. As a hunting weapon, bow and arrow are now widely used around the world. Entering into all aspects of hunting, such as ecology, economy, tradition, preservation of biodiversity and nature protection, bowhunting should occupy a high position in any of them. The impact of few types of broadheads is examined on wild boar meat mass as well as the possibility of bowhunting in our region. Kinetic energy of hunting arrow is calculated and discussed. Minimal kinetic energy (Vo) was 93,183 J, maximum 99,73 J. Widespread and with huge populations, wild boar belongs to the most attractive game with a large number of killed individuals per year and therefore usable meat mass. Bow and arrow is also an alternative to substantial damage of the meat mass which is caused by a musket bullet. Meat mass was not damaged after arrow broadheads penetration. Bowhunting is one of the methods that reflects the positive aspects of hunting in general and contributes to the popularization and understanding of the true aims of hunting which the public often wary

Morphological comparison of population of genus Rutilus (Actinopterygii, Cypriniformes) in Croatia

Raznolikost hrvatske ihtiofaune, s obzirom na bogatstvo vrsta i endema, svrstava Hrvatsku među ihtiološki najraznolikije zemlje Europe. Bogatstvo vrsta je posljedica geološke prošlosti, izoliranosti rijeka jadranskog slijeva i zemljopisnoga položaja koji obuhvaća dva riječna sustava: jadranski i crnomorski. Ukupno je obrađeno 7 populacija roda Rutilus; tri populacije R. aula, dvije populacije R. basak, jedna populacija R. rutilus te jedna populacija R. virgo. Cilj diplomskog rada je prvi puta u Hrvatskoj utvrditi osnovne morfološke značajke navedenih vrsta roda Rutilus, opisati njihovu interspecijsku, interpopulacijsku te intrapopulacijsku morfološku raznolikost te utvrditi dijagnostičku vrijednost pojedinih morfoloških značajki. Na 96 jedinki određene su morfometrijske i merističke značajke. Nakon standardizacije, populacije su uspoređene po svojim morfometrijskim značajkama pomoću Analize varijance (ANOVA) i Analize glavnih komponenata (PCA). PCA standardiziranih morfometrijskih mjera jasno je grupirala populacije, dok je PCA morfometrijskih omjera rezultirala preklapanjem svih populacija. Zanimljivo je da su geografski udaljenije populacije vrste R. aula pokazale više sličnosti nego one geografski blizu. Populacija R. virgo pokazala je najveću morfološku i merističku varijabilnost. Rezultati morfometrijskih i merističkih analiza ukazali su na inter- i intrapopulacijsku varijabilnost. Konačno, rezultati ovog istraživanja predstavljaju značajan doprinos poznavanju morfologije vrsta roda Rutilus u Hrvatskoj te bi se mogli koristiti u budućim istraživanjima ovog roda.The diversity of Croatian ichthyofauna, considering the richness of species and endemic species, places Croatia among one of the ichthyologically most populous countries of Europe. Species richness is a result of the geological past, isolation of Adriatic rivers basin and geographical position, which includes two river drainage basins: The Adriatic and the Black Sea basin. Seven populations of genus Rutilus were processed: three R. aula populations, two R. basak populations, one R. rutilus population and one R. virgo population. The objectives of this research were to determine for the first time in Croatia the basic morphological characteristics of the mentioned Rutilus species and to describe the diversity between the same and different populations among species. Morphometric and meristic features were determined on 96 samples. After standardization, morphometric features were compared using analysis of variance (ANOVA) and principal component analysis (PCA). PCA of standardized morphometric characters clearly showed population grouping while PCA of non – standardized morphometric characters resulted in population overlapping. Interestingly, geographically distant populations of the R. aula species showed more similarities than those geographically close. R. virgo population showed the widest morphometric and meristic variability. The results of the morphometric analysis have shown interpopulational and intrapopulational variability. Finally, the results of this research represent a significant contribution to the knowledge of the morphology of the genus Rutilus in Croatia and may be useful for future research

is chamois hybridization in the northern dinaric mountains an important factor for horn development

The Dinaric region is the natural habitat of the Alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra and Balkan chamois Rupicapra rupicapra balcanica. Recently confirmed, these two subspecies hybridize in the contact zone on Mts Velebit, coastal Croatia. Patterns of horn development in chamois can differ within populations and subspecies, and are mostly influenced by genetic structure, sex and resource availability. These factors control the direct ability of energy allocation to secondary sexual traits with diverse outcomes. This is the first study to investigate the horn growth patterns of Alpine and Balkan chamois populations and their admixed progeny. We explored the differences in horn growth and compensatory patterns among populations as a function of genetic background, separately for females and males. A significantly different pattern of horn development was detected in the hybrid population showing higher rates of initial horn growth – until 2.5 years, and much lower compensation rates in the first 4.5 years of life in both sexes in comparison to other chamois populations. Interestingly, differences in growth patterns were more expressed among males. Higher initial horn growth and low compensation rates in the hybrid population can be explained by both non-genetic and genetic factors, but may suggest an effect of heterosis, i.e. the occurrence of hybrid vigour. Therefore, this situation could reveal the extent to which life history patterns and evolutionary consequences can shape important traits of population outlook/vigour, such as horn size, in different chamois populations

Ekologija ponašanja i morfološke odlike rogova divokoza Dinarske regije

The Dinaric region is the natural habitat of the Alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra and Balkan chamois Rupicapra rupicapra balcanica. These two subspecies hybridize in the contact zone on Velebit Mountain, coastal Croatia. In contrast to the typical Alpine regions in Europe where majority of chamois populations dwell, the Alpine and Balkan subspecies in the Dinaric region face a variety of environments. Those environments are not generally recognized as the species natural surroundings, mostly in terms of altitude, temperature, habitat composition and landscape structure. How these conditions affect populations, however, is far from being clear and need to be properly addressed. In addition, the ecology and behaviour of Balkan chamois are largely unknown, making it one of the most understudied subspecies of chamois. This doctoral dissertation is an attempt to provide insights into behavioural and morphological adaptations of those subspecies in the Dinaric regions. More specifically, does hybridization affect horn development? Does red deer affect chamois spatial and temporal activity patterns? Do rutting strategies of male Balkan chamois differ from those of other subspecies? Are there reliable methods to estimate the number of chamois in such environments? Based on the horn samples collected, we detected significantly different pattern of horn development in the hybrid population. High overlap and random occupancy patterns of chamois and red deer detected with camera traps suggested weak effects of red deer on the spatio-temporal behaviour of Alpine chamois in forested areas. Observed rutting behaviour of male Balkan chamois differed from other subspecies in terms of different representation of performed behaviours, including behavioural repertoire and activity budget. In addition, we reported information about the unusual sea swimming behaviour in chamois of the Dinaric region and successfully performed the ‘random encounter model (REM)’ method to estimate the density of chamois using the movement and other population- and habitat-specific parameters from the camera trap data. Our results are among the few available data on chamois in the Dinaric region and provide important insights into the chamois ecology, particularly of a poorly known subspecies like Balkan chamois. However, in addition to the finer-scale data and long-term datasets, information on movement and feeding behaviour are required to better understand the adaptation strategies of investigated population in the effect of specific environmental conditions.UVOD Istraživanja koja se temelje na poznavanju ekologije planinskih papkara u Republici Hrvatskoj i okolnim zemljama slabo su zastupljena. Dosadašnje spoznaje bazirane su na nesistematskim i kratkoročnim istraživanjima s vrlo ograničenom mogućnošću praktične primjene. Razlog tome, vjerojatno je nedostatak ljudstva i resursa s obzirom da su takvi tipovi istraživanja često dugotrajni i iziskuju specifičnu znanstvenu opremu. No, razumijevanje ekologije planinskih papkara od velike je važnosti, ne samo za vrstu, već i cjelokupan ekosustav koji je okružuje. Kroz interspecijske odnose i iskorištavanje prirodnih resursa, divlji papkari direktno utječu na bioraznolikost staništa. To je naročito izraženo u planinskim staništima Mediteranskog ekosustava, kao što su Dinaridi i koja se izdvajaju kao najosjetljivija na klimatske promjene. U pogledu ekoloških saznanja, planinski papkari Europe svrstavaju se među najmanje proučavane divlje vrste, posebno u Mediteranskim područjima. Ovaj doktorat usmjeren je na populacije divokoza (Rupicapra spp.) koje nastanjuju Dinarsku regiju Republike Hrvatske, a za koje osnovni ekološki podaci nisu poznati. Divokoza je autohtona vrsta u Hrvatskoj i istaknuti dio njezine prirodne baštine, a navedena je u Crvenoj knjizi sisavaca Hrvatske kao regionalno izumrla vrsta. Alpska divokoza (R. r. Rupicapra) i Balkanska divokoza (R. r. balcanica), dvije su od sedam podvrsta Sjeverne divokoze (R. Rupicapra) prepoznate u planinskom sustavu Dinarske regije s kontaktnom zonom i hibridizacijom na području Sjevernog Velebita. Divokoza kao planinski papkar obično naseljava visoka planinska i otvorena staništa Alpske regije s tipičnom planinskom klimom, no njezina visoka razina prilagodljivosti omogućuje joj naseljavanje nižih i pretežito šumovitih staništa koja se ne smatraju tipičnim za ekološke potrebe vrste. Upravo u takvim staništima nalazimo populacije divokoza Dinarske regije, a njihov proces prilagodbe u smislu bihevioralnih, morfoloških i fizioloških odgovora na netipične uvjete okoliša za planinske papkare (npr. visoke temperature, suša, nedostatak snježnog pokrivača, niske nadmorske visine, itd.) nije istražen. Razumijevanje tih odgovora od iznimne je važnosti za očuvanje cijele vrste jer doprinosi saznanju o tome kakve prilagodbe populacije mogu razviti i koliko fleksibilno njihovo ponašanje može biti kao odgovor na stanišne uvjete. Zbog toga, u ovom doktorskom radu pružen je prvi uvid u bihevioralne i morfološke aspekte divokoze Dinarske regije vodeći se aktualnim znanstvenim pristupima istraživanja. Sastoji se od pet znanstvenih radova na temu i) morfologije rogova, ii) utjecaja kompetitivnih vrsta na vremensko i prostorno ponašanje, iii) obrazaca ponašanja mužjaka tijekom sezone parenja, iv) gustoće populacije i parametara aktivnosti te v) zabilježenih iznimno rijetkih slučajeva plivanja divokoze. MATERIJALI I METODE Istraživanja su provedena uzduž Dinarske regije Republike Hrvatske, uključujući obje podvrste divokoza – Alpsku i Balkansku. Podaci o rastu rogova prikupljeni su sa 214 uzoraka lubanja Alpske (Gorski Kotar) i Balkanske populacije (Biokovo/Prenj) te njihovih hibrida (Sjeverni Velebit). Pomičnim mjerilom i mjernom vrpcom mjereni su prirasti na temelju godišnjih prstenova roga te opseg rogova s očekivanom razlikom u stopi rasta rogova između populacija. Kako bi se dobio uvid u prostorno-vremenska ponašanja divokoza u odnosu na najkompetitivnijeg herbivora u šumskim staništima - jelena običnog (Cervus elaphus), korištene su foto-zamke. U Gorskom Kotaru, brdsko-planinskoj regiji RH, foto-zamke su bile aktivne tijekom cijele godine te je na temelju dobivenih podataka očekivana prostorna i vremenska segregacija između kompetitivnih vrsta - jelena običnog i divokoze. Nadalje, kako bi utvrdili obrasce ponašanja Balkanske divokoze na planini Biokovo, provedena je kvantitativna analiza bihevioralnog repertoara i budžeta aktivnosti mužjaka tijekom parenja na temelju metode direktnih promatranja. Zatim su rezultati istraživanja uspoređeni s rezultatima na drugim podvrstama divokoze kako bi se dobio uvid u moguće utjecaje staništa na ekologiju podvrste. S obzirom da staništa Dinarske regije zbog svoje konfiguracije terena i vegetacijske strukture predstavljaju izazov prilikom određivanja gustoće planinskih papkara, testiran je eng. ‘random encounter model (REM)’ za procjenu gustoće populacija, koji uključuje parametre aktivnosti. Za potrebe modela, na Biokovu su postavljene foto-zamke koje su bile aktivne četiri mjeseca i pokrivale najpogodnija staništa divokoze. Na kraju, dokumentirani su iznimno rijetki slučajevi plivanja divokoze u moru. REZULTATI I DISKUSIJA Stopa rasta rogova bila je značajno veća kod 'hibridne' populacije divokoza na Sjevernom Velebitu sve do 2.5 godine starosti. Ista populacija imala je značajno manju stopu kompenzacije rasta rogova sve do 4.5 godine starosti kod oba spola. Razlike u rastu rogova između populacija bile su izraženije kod mužjaka. Viša stopa rasta rogova i niže kompenzacijske vrijednosti kod hibridne populacije mogu biti objašnjeni ujedno genetskim i negenetskim čimbenicima, no svakako sugeriraju učinak heteroze tj. pojavu tzv. ‘hibridnog vigora‘. Rezultati istraživanja u Gorskom Kotaru koristeći foto-zamke na solištima, pokazali su da su divokoze aktivnije tijekom dana kada jelen obični nije prisutan. Uzorak aktivnosti razlikovao se kroz sezone, od bimodalnog tijekom proljeća i zime, do multimodalnog tijekom ljeta i jeseni. Koeficijent vremenskog preklapanja bio je relativno visok, od 0.57 kroz ljeto do 0.68 kroz jesen. Uz nasumičan uzorak okupiranosti različitih lokacija kroz različite sezone, rezultati sugeriraju kratkoročan i slab utjecaj snažnijeg kompetitora - jelena običnog na prostorno-vremenska kretanja divokoze u šumskim staništima, kao i mogući efekt velikih karnivora u korištenju prostora kod obje vrste. Direktna promatranja Balkanske divokoze na Biokovu pokazala su da mužjaci imaju bogati repertoar ponašanja tijekom parenja. Ukupno su zabilježena 24 različita ponašanja koje pripadaju kategorijama udvaranja, indirektne i direktne agresije. Mužjaci Balkanske divokoze najviše su vremena proveli udvarajući se ženkama, dok su forme indirektne agresije bile zastupljenije nego forme direktne agresije usmjerene prema drugim mužjacima. No, mužjaci su u slobodno vrijeme provodili 41 % vremena hraneći se i 59 % vremena ležeći. Vrijeme provedeno u aktivnostima parenja bilo je negativno korelirano s vremenom hranjenja i vremenom ležanja, sugerirajući da je vrijeme provedeno za aktivnosti parenja povećano na 'račun' hranjenja i odmaranja. No, vrlo je zanimljiv podatak da se mužjaci divokoze hrane u toj mjeri tijekom parenja jer u drugim populacijama ove vrste dolazi do izražene hipofagije tj. redukcije ili potpunog prestanka hranjenja. Ova saznanja sugeriraju veliku ulogu staništa u oblikovanju obrazaca ponašanja Balkanske divokoze s obzirom da se razlikuju od ponašanja drugih populacija tijekom parenja. REM model primijenjen u drugom istraživanju pružio je uvid u dnevne aktivnosti, brzine i udaljenosti kretanja iste populacije na Biokovu i omogućio prvu znanstveno utemeljenu procjenu gustoće populacije Balkanske divokoze. Gustoća populacije na temelju REM modela iznosila je 20.65 ± 5.27 jedinki dok je brzina tj. udaljenost kretanja procijenjena na 1.62 ± 0.21 kilometara na dan. Treba napomenuti da su brzina i gustoća procijenjeni na znanim i najpogodnijim staništima planine za divokozu tj. na otprilike 60% cjelokupnog planinskog područja te točna procjena na nepogodnijim staništima s manjom gustoćom jedinki nije poznata. No, REM model pokazao je dobru učinkovitost u teško dostupnim staništima niske mogućnosti detekcije jedinki gdje se druge metode procijene gustoće ne mogu provoditi. Na kraju, specifičnost Mediteranskog staništa Dinarske regije za obitavanje divokoza najbolje je prikazana kroz četiri zabilježena slučaja plivanja Alpske i Balkanske divokoze u Jadranskom moru. To su prvi službeno zabilježeni slučajevi ovog neobičnog ponašanja i iako je njihovu prirodu teško interpretirati, sugeriraju da i veće vodene površine ne predstavljaju prepreku za disperziju divokoze u nova područja. ZAKLJUČAK Uzimajući u obzir postojeće znanje o rastu i razvoju rogova kod potporodice Rupicaprinae, jedinstvena situacija u smislu tipa staništa i postojanja kontaktne zone između dvije podvrste divokoze u Dinarskoj regiji, doprinos je saznanju kako razlike u životnom ciklusu oblikuju različite populacije. Slabije kompenzacijske stope rasta rogova kod 'hibridne' populacije sugeriraju da hibridizacija može imati bitnu ulogu u razvoju sekundarnih seksualnih osobina. No, budući da ovim istraživanjem nije pružen uvid u utjecaje negenetičkih čimbenika, buduća istraživanja trebala bi se bazirati na široki raspon okolišnih varijabli usko povezanih s istraživanim populacijama. Da je utjecaj negenetskih čimbenika u oblikovanju ponašanja velik, najbolje pokazuju rezultati dobiveni pomoću foto-zamki postavljenih u šumskom staništu Gorskog Kotara. Iako je jelen obični generalno prepoznat kao puno snažniji kompetitor dijeleći stanište s divokozom, u šumskim staništima s prisustvom tri velika predatora kompeticija između vrsta nije bila izražena. No, rezultati sugeriraju slabo izraženo vremensko nastojanje divokoze da izbjegne jelena običnog. Treba naglasiti da broj korištenih kamera moguće nije uspio detektirati precizne vremenske i prostorne odgovore divokoza i dobivene rezultate treba interpretirati s oprezom s obzirom da analize korištenje prostora i prehrane istraživanih vrsta nisu provedene. Pružajući podatke o ponašanju mužjaka Balkanske divokoze tijekom parenja stvorene su nove hipoteze o ulozi staništa u bihevioralnom aspektu populacije planinskih papkara, a samo istraživanje je prvo takvo provedeno na Balkanskoj divokozi. Iako nisu pronađene značajne razlike u ponašanju mužjaka tijekom parenja između Balkanske, Alpske i Tatarske divokoze, varijabilnost u smislu zastupljenosti obrazaca ponašanja i iskorištavanja resursa tj. hranjenja tijekom parenja sugerira velik utjecaj okolišnih faktora na bihevioralne prilagodbe vrste i njezinu plastičnost. Na kraju, pruženi su prvi podaci aktivnosti Balkanske divokoze kroz upotrebu REM modela, kao i procjena brojnog stanja ovog planinskog papkara u staništima u kojima druge metode onemogućavaju upotrebu do sada korištenih, klasičnih modela prebrojavanja. Također, prvi puta su znanstveno zabilježeni događaji plivanja divokoze u moru, koja su direktni dokaz da ovim planinskim papkarima velike vodene mase ne predstavljaju nužnu prepreku tijekom disperzija u nova područja

Ekologija ponašanja i morfološke odlike rogova divokoza Dinarske regije

The Dinaric region is the natural habitat of the Alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra and Balkan chamois Rupicapra rupicapra balcanica. These two subspecies hybridize in the contact zone on Velebit Mountain, coastal Croatia. In contrast to the typical Alpine regions in Europe where majority of chamois populations dwell, the Alpine and Balkan subspecies in the Dinaric region face a variety of environments. Those environments are not generally recognized as the species natural surroundings, mostly in terms of altitude, temperature, habitat composition and landscape structure. How these conditions affect populations, however, is far from being clear and need to be properly addressed. In addition, the ecology and behaviour of Balkan chamois are largely unknown, making it one of the most understudied subspecies of chamois. This doctoral dissertation is an attempt to provide insights into behavioural and morphological adaptations of those subspecies in the Dinaric regions. More specifically, does hybridization affect horn development? Does red deer affect chamois spatial and temporal activity patterns? Do rutting strategies of male Balkan chamois differ from those of other subspecies? Are there reliable methods to estimate the number of chamois in such environments? Based on the horn samples collected, we detected significantly different pattern of horn development in the hybrid population. High overlap and random occupancy patterns of chamois and red deer detected with camera traps suggested weak effects of red deer on the spatio-temporal behaviour of Alpine chamois in forested areas. Observed rutting behaviour of male Balkan chamois differed from other subspecies in terms of different representation of performed behaviours, including behavioural repertoire and activity budget. In addition, we reported information about the unusual sea swimming behaviour in chamois of the Dinaric region and successfully performed the ‘random encounter model (REM)’ method to estimate the density of chamois using the movement and other population- and habitat-specific parameters from the camera trap data. Our results are among the few available data on chamois in the Dinaric region and provide important insights into the chamois ecology, particularly of a poorly known subspecies like Balkan chamois. However, in addition to the finer-scale data and long-term datasets, information on movement and feeding behaviour are required to better understand the adaptation strategies of investigated population in the effect of specific environmental conditions.UVOD Istraživanja koja se temelje na poznavanju ekologije planinskih papkara u Republici Hrvatskoj i okolnim zemljama slabo su zastupljena. Dosadašnje spoznaje bazirane su na nesistematskim i kratkoročnim istraživanjima s vrlo ograničenom mogućnošću praktične primjene. Razlog tome, vjerojatno je nedostatak ljudstva i resursa s obzirom da su takvi tipovi istraživanja često dugotrajni i iziskuju specifičnu znanstvenu opremu. No, razumijevanje ekologije planinskih papkara od velike je važnosti, ne samo za vrstu, već i cjelokupan ekosustav koji je okružuje. Kroz interspecijske odnose i iskorištavanje prirodnih resursa, divlji papkari direktno utječu na bioraznolikost staništa. To je naročito izraženo u planinskim staništima Mediteranskog ekosustava, kao što su Dinaridi i koja se izdvajaju kao najosjetljivija na klimatske promjene. U pogledu ekoloških saznanja, planinski papkari Europe svrstavaju se među najmanje proučavane divlje vrste, posebno u Mediteranskim područjima. Ovaj doktorat usmjeren je na populacije divokoza (Rupicapra spp.) koje nastanjuju Dinarsku regiju Republike Hrvatske, a za koje osnovni ekološki podaci nisu poznati. Divokoza je autohtona vrsta u Hrvatskoj i istaknuti dio njezine prirodne baštine, a navedena je u Crvenoj knjizi sisavaca Hrvatske kao regionalno izumrla vrsta. Alpska divokoza (R. r. Rupicapra) i Balkanska divokoza (R. r. balcanica), dvije su od sedam podvrsta Sjeverne divokoze (R. Rupicapra) prepoznate u planinskom sustavu Dinarske regije s kontaktnom zonom i hibridizacijom na području Sjevernog Velebita. Divokoza kao planinski papkar obično naseljava visoka planinska i otvorena staništa Alpske regije s tipičnom planinskom klimom, no njezina visoka razina prilagodljivosti omogućuje joj naseljavanje nižih i pretežito šumovitih staništa koja se ne smatraju tipičnim za ekološke potrebe vrste. Upravo u takvim staništima nalazimo populacije divokoza Dinarske regije, a njihov proces prilagodbe u smislu bihevioralnih, morfoloških i fizioloških odgovora na netipične uvjete okoliša za planinske papkare (npr. visoke temperature, suša, nedostatak snježnog pokrivača, niske nadmorske visine, itd.) nije istražen. Razumijevanje tih odgovora od iznimne je važnosti za očuvanje cijele vrste jer doprinosi saznanju o tome kakve prilagodbe populacije mogu razviti i koliko fleksibilno njihovo ponašanje može biti kao odgovor na stanišne uvjete. Zbog toga, u ovom doktorskom radu pružen je prvi uvid u bihevioralne i morfološke aspekte divokoze Dinarske regije vodeći se aktualnim znanstvenim pristupima istraživanja. Sastoji se od pet znanstvenih radova na temu i) morfologije rogova, ii) utjecaja kompetitivnih vrsta na vremensko i prostorno ponašanje, iii) obrazaca ponašanja mužjaka tijekom sezone parenja, iv) gustoće populacije i parametara aktivnosti te v) zabilježenih iznimno rijetkih slučajeva plivanja divokoze. MATERIJALI I METODE Istraživanja su provedena uzduž Dinarske regije Republike Hrvatske, uključujući obje podvrste divokoza – Alpsku i Balkansku. Podaci o rastu rogova prikupljeni su sa 214 uzoraka lubanja Alpske (Gorski Kotar) i Balkanske populacije (Biokovo/Prenj) te njihovih hibrida (Sjeverni Velebit). Pomičnim mjerilom i mjernom vrpcom mjereni su prirasti na temelju godišnjih prstenova roga te opseg rogova s očekivanom razlikom u stopi rasta rogova između populacija. Kako bi se dobio uvid u prostorno-vremenska ponašanja divokoza u odnosu na najkompetitivnijeg herbivora u šumskim staništima - jelena običnog (Cervus elaphus), korištene su foto-zamke. U Gorskom Kotaru, brdsko-planinskoj regiji RH, foto-zamke su bile aktivne tijekom cijele godine te je na temelju dobivenih podataka očekivana prostorna i vremenska segregacija između kompetitivnih vrsta - jelena običnog i divokoze. Nadalje, kako bi utvrdili obrasce ponašanja Balkanske divokoze na planini Biokovo, provedena je kvantitativna analiza bihevioralnog repertoara i budžeta aktivnosti mužjaka tijekom parenja na temelju metode direktnih promatranja. Zatim su rezultati istraživanja uspoređeni s rezultatima na drugim podvrstama divokoze kako bi se dobio uvid u moguće utjecaje staništa na ekologiju podvrste. S obzirom da staništa Dinarske regije zbog svoje konfiguracije terena i vegetacijske strukture predstavljaju izazov prilikom određivanja gustoće planinskih papkara, testiran je eng. ‘random encounter model (REM)’ za procjenu gustoće populacija, koji uključuje parametre aktivnosti. Za potrebe modela, na Biokovu su postavljene foto-zamke koje su bile aktivne četiri mjeseca i pokrivale najpogodnija staništa divokoze. Na kraju, dokumentirani su iznimno rijetki slučajevi plivanja divokoze u moru. REZULTATI I DISKUSIJA Stopa rasta rogova bila je značajno veća kod 'hibridne' populacije divokoza na Sjevernom Velebitu sve do 2.5 godine starosti. Ista populacija imala je značajno manju stopu kompenzacije rasta rogova sve do 4.5 godine starosti kod oba spola. Razlike u rastu rogova između populacija bile su izraženije kod mužjaka. Viša stopa rasta rogova i niže kompenzacijske vrijednosti kod hibridne populacije mogu biti objašnjeni ujedno genetskim i negenetskim čimbenicima, no svakako sugeriraju učinak heteroze tj. pojavu tzv. ‘hibridnog vigora‘. Rezultati istraživanja u Gorskom Kotaru koristeći foto-zamke na solištima, pokazali su da su divokoze aktivnije tijekom dana kada jelen obični nije prisutan. Uzorak aktivnosti razlikovao se kroz sezone, od bimodalnog tijekom proljeća i zime, do multimodalnog tijekom ljeta i jeseni. Koeficijent vremenskog preklapanja bio je relativno visok, od 0.57 kroz ljeto do 0.68 kroz jesen. Uz nasumičan uzorak okupiranosti različitih lokacija kroz različite sezone, rezultati sugeriraju kratkoročan i slab utjecaj snažnijeg kompetitora - jelena običnog na prostorno-vremenska kretanja divokoze u šumskim staništima, kao i mogući efekt velikih karnivora u korištenju prostora kod obje vrste. Direktna promatranja Balkanske divokoze na Biokovu pokazala su da mužjaci imaju bogati repertoar ponašanja tijekom parenja. Ukupno su zabilježena 24 različita ponašanja koje pripadaju kategorijama udvaranja, indirektne i direktne agresije. Mužjaci Balkanske divokoze najviše su vremena proveli udvarajući se ženkama, dok su forme indirektne agresije bile zastupljenije nego forme direktne agresije usmjerene prema drugim mužjacima. No, mužjaci su u slobodno vrijeme provodili 41 % vremena hraneći se i 59 % vremena ležeći. Vrijeme provedeno u aktivnostima parenja bilo je negativno korelirano s vremenom hranjenja i vremenom ležanja, sugerirajući da je vrijeme provedeno za aktivnosti parenja povećano na 'račun' hranjenja i odmaranja. No, vrlo je zanimljiv podatak da se mužjaci divokoze hrane u toj mjeri tijekom parenja jer u drugim populacijama ove vrste dolazi do izražene hipofagije tj. redukcije ili potpunog prestanka hranjenja. Ova saznanja sugeriraju veliku ulogu staništa u oblikovanju obrazaca ponašanja Balkanske divokoze s obzirom da se razlikuju od ponašanja drugih populacija tijekom parenja. REM model primijenjen u drugom istraživanju pružio je uvid u dnevne aktivnosti, brzine i udaljenosti kretanja iste populacije na Biokovu i omogućio prvu znanstveno utemeljenu procjenu gustoće populacije Balkanske divokoze. Gustoća populacije na temelju REM modela iznosila je 20.65 ± 5.27 jedinki dok je brzina tj. udaljenost kretanja procijenjena na 1.62 ± 0.21 kilometara na dan. Treba napomenuti da su brzina i gustoća procijenjeni na znanim i najpogodnijim staništima planine za divokozu tj. na otprilike 60% cjelokupnog planinskog područja te točna procjena na nepogodnijim staništima s manjom gustoćom jedinki nije poznata. No, REM model pokazao je dobru učinkovitost u teško dostupnim staništima niske mogućnosti detekcije jedinki gdje se druge metode procijene gustoće ne mogu provoditi. Na kraju, specifičnost Mediteranskog staništa Dinarske regije za obitavanje divokoza najbolje je prikazana kroz četiri zabilježena slučaja plivanja Alpske i Balkanske divokoze u Jadranskom moru. To su prvi službeno zabilježeni slučajevi ovog neobičnog ponašanja i iako je njihovu prirodu teško interpretirati, sugeriraju da i veće vodene površine ne predstavljaju prepreku za disperziju divokoze u nova područja. ZAKLJUČAK Uzimajući u obzir postojeće znanje o rastu i razvoju rogova kod potporodice Rupicaprinae, jedinstvena situacija u smislu tipa staništa i postojanja kontaktne zone između dvije podvrste divokoze u Dinarskoj regiji, doprinos je saznanju kako razlike u životnom ciklusu oblikuju različite populacije. Slabije kompenzacijske stope rasta rogova kod 'hibridne' populacije sugeriraju da hibridizacija može imati bitnu ulogu u razvoju sekundarnih seksualnih osobina. No, budući da ovim istraživanjem nije pružen uvid u utjecaje negenetičkih čimbenika, buduća istraživanja trebala bi se bazirati na široki raspon okolišnih varijabli usko povezanih s istraživanim populacijama. Da je utjecaj negenetskih čimbenika u oblikovanju ponašanja velik, najbolje pokazuju rezultati dobiveni pomoću foto-zamki postavljenih u šumskom staništu Gorskog Kotara. Iako je jelen obični generalno prepoznat kao puno snažniji kompetitor dijeleći stanište s divokozom, u šumskim staništima s prisustvom tri velika predatora kompeticija između vrsta nije bila izražena. No, rezultati sugeriraju slabo izraženo vremensko nastojanje divokoze da izbjegne jelena običnog. Treba naglasiti da broj korištenih kamera moguće nije uspio detektirati precizne vremenske i prostorne odgovore divokoza i dobivene rezultate treba interpretirati s oprezom s obzirom da analize korištenje prostora i prehrane istraživanih vrsta nisu provedene. Pružajući podatke o ponašanju mužjaka Balkanske divokoze tijekom parenja stvorene su nove hipoteze o ulozi staništa u bihevioralnom aspektu populacije planinskih papkara, a samo istraživanje je prvo takvo provedeno na Balkanskoj divokozi. Iako nisu pronađene značajne razlike u ponašanju mužjaka tijekom parenja između Balkanske, Alpske i Tatarske divokoze, varijabilnost u smislu zastupljenosti obrazaca ponašanja i iskorištavanja resursa tj. hranjenja tijekom parenja sugerira velik utjecaj okolišnih faktora na bihevioralne prilagodbe vrste i njezinu plastičnost. Na kraju, pruženi su prvi podaci aktivnosti Balkanske divokoze kroz upotrebu REM modela, kao i procjena brojnog stanja ovog planinskog papkara u staništima u kojima druge metode onemogućavaju upotrebu do sada korištenih, klasičnih modela prebrojavanja. Također, prvi puta su znanstveno zabilježeni događaji plivanja divokoze u moru, koja su direktni dokaz da ovim planinskim papkarima velike vodene mase ne predstavljaju nužnu prepreku tijekom disperzija u nova područja

From the mountains to the sea! Unusual swimming behavior in chamois Rupicapra spp.

The chamois is widely perceived as a strictly high-elevation ungulate, though its spatial behavior suggests fairly high phenotypic plasticity and long-range dispersal abilities. Here, we describe and discuss five events of ‘unconventional’ habitat use by chamois, i.e., individuals found swimming in the sea of Croatia and Spain, between 2004 and 2019. In four cases, sex, age, swimming distance and direction were recorded. The chamois were young males up to 5 years of age, with swimming distances of ca 300 to 3300 m. In Croatia, two individuals were found swimming across sea stretches and one towards the coast; in Spain the chamois was seemingly swimming towards the open sea. The reasons for such unusual behavior remain unknown. Although it might represent the outcome of a maladaptive combination of physiological needs (e.g., individual attempts to disperse) and constraining casualties (e.g., environmental or anthropogenic barriers), the limited information suggests caution in interpretation. Swimming behavior in chamois is not new. To our knowledge, however, this is the first reported information on the use of sea stretches, which suggests that even medium sized water courses and lakes are unlikely to fully block chamois movements.This study was supported by the Croatian Science Foundation, project IP 2016-06-5751, “DNA as evidence of distribution and vitality of endangered Balkan chamois”.Peer reviewe

Activity patterns of aoudad (Ammotragus lervia) in a Mediterranean habitat

There is increasing recognition of the occurrence of non-native species that are invasive and potentially contribute to biodiversity loss. A two-year camera trap survey was undertaken on Mountain Mosor, Croatia to determine the daily and seasonal activity patterns of recently introduced non-native aoudad (Ammotragus lervia). Aoudad were most active in open rocky habitats and least active in forest habitats. The effect of habitat on the recorded number of aoudad was significant, while the effects of month and the interaction month % habitat were not. The results showed a typical bimodal activity pattern of aoudad, with a modest peak in activity between 5:00 and 9:00 a.m., and a second, more pronounced activity peak between 5:00 and 7:00 p.m. Since the native habitat of aoudad is similar to that in the Mediterranean region, the inferred range of daily and seasonal activities show that the species is well adapted to the new habitat