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    La historia del paisaje y su efecto sobre el decaimiento de las masas forestales

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    uNadie se baña dos veces en el mismo río, porque todo cambia en el río y en el que se baña". Quinientos años antes de nuestra era, Heráclito de Éfeso simboliza con esta frase su concepción de la realidad natural como una entidad sometida a un continuo cambio. Los cambios constantes eran para este pensador el rasgo más básico de la naturaleza. Acercando esta alegoría a la realidad forestal, aceptemos como hipótesis de partida que el paisaje vegetal que nos rodea está continuamente evolucionando, que lo que contemplamos no es sino un continuo devenir de situaciones concatenadas por leyes ecológicas que dirigen esta evolución y que, en ocasiones, este movimiento se expresa en forma de cambios bruscos, radicales, en la fisonomía del territorio. Entre éstos se encuentra quizá la masiva y drástica desaparición de una masa sin que intervenga agente externo alguno. En otras palabras, ¿hasta qué punto no asistimos, en los procesos de decaimiento forestal, a una expresión última de la idea aportada por Heráclito? Muchas razones hacen del paisaje una realidad en continuo movimiento, desde la propia dinámica en la corteza terrestre a la evolución de las especies vegetales o animales, aportando nuevos actores al drama que se representa a diario en el escenario ecológico (Hutchinson 1979). No obstante, la relación causa-efecto es quizá más inmediata cuando tenemos en cuenta el efecto del clima y del hombre sobre el tapiz vegetal.Publishe

    Morphological and functional variability in the root system of Quercus ilex L. subject to confinement: consequences for afforestation

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    We examined root morphological and functional differences caused by restrictions imposed to vertical growth in the root system of holm oak (Quercus ilex L.) seedlings to assess the consequences of using nursery containers in the development of a confined root system for this species. Thus, root morphological, topological and functional parameters, including hydraulic conductance per leaf unit surface area (K RL)_{\rm RL}), were investigated in one-year seedlings cultivated in three PVC tubes differing in length (20, 60 and 100 cm). Longer tubes showed greater projected root area, root volume, total and fine root lengths, specific root length (SRL) and KRL_{\rm RL} values than did shorter tubes. On the other hand, the length of coarse roots (diameter > 4.5 mm) and the average root diameter were greater in shorter tubes. The strong positive correlation found between KRL_{\rm RL} and SRL (r=+0.69; P 4,5 mm). La forte corrélation positive trouvée entre KRL_{\rm RL} et SRL (r=+0,69; P<0,001) a indiqué que la grosseur de la racine est inversement proportionnelle au flux d'eau transporté. On conclut que les systèmes racinaires développés dans des tubes plus longs sont plus efficaces dans l'extraction de l'eau et, par conséquence, les modifications dans le modèle du développement des racines qui ont été produites dans les conteneurs standards (e.g. environ 20 cm de longueur) pouvaient empêcher l'établissement approprié du chêne in situ, surtout dans des environnements à fortes contraintes hydriques

    La dimension fractal no describe adecuadamente la complejidad del contorno foliar en plantulas de especies del genero Quercus

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    We quantified the complexity of leaf margin in a set of Quercus tree species using fractal dimension estimated by the box-counting method (FDb). Leaves were sampled from seedlings in a set of 15 Quercus species with a wide range of leaf morphology (Q. agrifolia, Q. alba, Q. cerris, Q. chrysolepis, Q. coccifera, Q.faginea, Q. frainetto, Q. ilex subsp. ballota, Q. ilex subsp. ilex, Q. petraea, Q. pyrenaica, Q. robur, Q. rubra, Q. suber, and Q. velutina). To describe leaf-edge roughness, we used simple indices: P/L - the ratio of leaf perimeter (P) to maximum leaf length (L) along the main nerve; P/A - the ratio of leaf perimeter to leaf-blade area (A) and its dimensionless version (P/A0'); and WM/Wm -the ratio of maximum distance from the lobe tip to the main nerve (WM) to minimum distance from the lobe incision to the main nerve (Wm). There was a strong positive relationship between FDb and P/A. Clustering analysis revealed the existence of three groups of leaves, namely those with: smooth or spiny margins (e.g., Q. coccifera, Q. velutina), shallow lobes (e.g., Q. petraea), and deep lobes (e.g., Q. pyrenaica). In the studied Quercus species, the ratio WM/Wm is a simple and suitable leaflobation index. It is suggested that the flux rate along the leaf edge is related to the complexity of this boundary.Se ha cuantificado la complejidad del margen de las hojas de varias especies arboreas del genero Quercus utilizando la dimension fractal estimada mediante el modo del recuento de cajas (FDb). Se tomaron hojas procedentes de plantulas pertenecientes a 15 especies de Quercus con un amplio rango de morfologfa foliar (Q. agrifolia, Q. alba, Q. cerris, Q. chrysolepis, Q. coccifera, Q. faginea, Q. frainetto, Q. ilex subsp. ballota, Q. ilex subsp. ilex, Q. petraea, Q. pyrenaica, Q. robur, Q. rubra, Q. suber y Q. velutina). Se usaron varios Indices sencillos para describir la complejidad del borde de la hoja: P/L, la relation entre el perimetro foliar (P) y la longitud maxima de la hoja siguiendo el eje principal (L); P/A, la relation entre el perimetro y el area foliar (A), asl como su versidn adimensional (P/A0!); y WM/Wm, la relaci6n entre la distancia maxima desde el Spice distal de un lóbulo al nervio principal (WM) y la distancia minima desde la incisión del 1óbulo al nervio principal (Wm). Se hallfj una fuerte relation positiva entre FDb y P/A. Un analisis de agrupamiento reveló la existencia de tres grupos de hojas segun su lobulación y el tipo de margen: margen recto o espinoso (p. ej., Q. coccifera, Q. velutina), lobulos superficiales (p. ej., Q. petraea) y ldbulos profundos (p. ej., Q. pyrenaica). Para las especies estudiadas del genero Quercus, la relation WM/Wm es un índice sencillo y adecuado de lobulación de hojas. Se sugiere que la tasa de flujo a través del contorno foliar esta relacionada con la complejidad de dicho borde

    Differences in the leaf functional traits of six beech (Fagus sylvatica L.) populations are reflected in their response to water limitation

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    Patterns of intraspecific variation in functional traits have been widely studied across plant species to find out what general suites of traits provide functional advantage under specific environmental conditions. Much less is known about this variation within tree species and, in particular, about its relationship with performance variables such as photosynthetic rates under water deficit. Nevertheless, this knowledge is fundamental to understand the adaptive potential of drought sensitive tree species to increased aridity as predicted in the context of climate change. Intraspecific variation in photosynthetic performance and other leaf functional traits in response to water availability were examined in a glasshouse experiment using seedlings of six European beech populations. The physiological response of seedlings to a “water stress” treatment was compared to a “control” treatment along an experimental cycle of progressive soil water deficit and recovery. We found evidence of intraspecific variation in beech's photosynthetic performance and other leaf functional traits in response to water availability. We also detected intraspecific variation in leaf-level tolerance of water deficit and phenotypic plasticity to water availability suggesting a pattern shaped by both regional and local scale effects. The Swedish population was particularly sensitive to water deficit, being the only population showing impaired photochemical efficiency under the experimental water deficit. Leaf-level tolerance of water deficit was related to PNUE, but not to other functional traits, such as WUE, SLA or leaf nitrogen content, that have been described to vary across species in adaptation to drought tolerance. Our results support the idea that general trends for variation in functional traits across species do not necessarily reflect a similar pattern when observed at the intraspecific level. The observed functional variation between beech populations reaffirms the importance of local adaptation to water deficit in the context of climate changePeer ReviewedClimate changeGas exchangeIntraspecific variabilityNitrogen contentPhotochemical efficiencyPhotosynthesisSpecific leaf areaStomatal conductanceWater-use efficiencyWater stressPublishe

    Diseño y prototipo de porómetro basado en sensores capacitivos para medida de la transpiración en plantas

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    El objetivo del proyecto es diseñar un prototipo de porómetro basado en sensores capacitivos para la medida de transpiración en plantas. Los investigadores del CITA han identificado la necesidad de disponer de un instrumento de este tipo, lo cual no existe en el mercado actual, y de aquí surge la necesidad de este proyecto. Se pueden encontrar analizadores de gases para medida de transpiración y fotosíntesis, usados para la investigación en campo, muy precisos, pero tienen altas demandas energéticas y de fungibles, son complejos, pesados y caros. Este proyecto propone un diseño innovador de porómetro, para medida exclusiva de fotosíntesis basado en tecnología distinta a la empleada habitualmente, la de sensores capacitivos. Ya que el objetivo general del proyecto es muy amplio, se han acotado líneas de trabajo en las cuales centrarse, fundamentalmente tres. La primera se centra en el fundamento teórico, en la descripción de los fenómenos fisiológicos involucrados que se quieren medir. Con objeto de conciliar los intereses de la fisiología y de la ingeniería se recurre a un modelo que describe la fisiología desde el punto de vista de la física, el modelo SPAC (continuo suelo-planta-atmósfera). Una vez entendida la dimensión del problema, se han explorado las distintas formas de abordarlo, analizando de forma razonada sus ventajas y desventajas. Se llega a la conclusión de que un diseño en flujo abierto reúne las características que mejor se ajustan a las deseadas. La segunda parte se ha centrado en el desarrollo de un modelo matemático en Matlab que permita representar el sistema que se diseña y simular su comportamiento ante diferentes situaciones. Uno de los fundamentos del proyecto, el empleo de sensores capacitivos, presenta ventajas e inconvenientes inherentes a su naturaleza. Entre las ventajas, se encuentran reducido tamaño, peso, coste y robustez, y entre los inconvenientes, destacan la limitada exactitud y precisión de la que disponen. Estas simulaciones han permitido identificar los regímenes de operación del instrumento, estudiar los errores que se generarían por las limitaciones técnicas, así como el diseño de un sistema de autocalibrado necesario para mejorar la fiabilidad del sistema hasta niveles adecuados, todo ello basado en el rendimiento real que proporcionan los sensores disponibles en el mercado. La tercera parte se centra en el diseño del prototipo. Conocidos los fenómenos involucrados y el modelo de proceso de datos necesario para el correcto funcionamiento del instrumento, se ha explorado exhaustivamente los mercados de sensores, procesamiento de datos, elementos neumáticos, y accesorios necesarios para el diseño de un prototipo. Se describen todos los elementos necesarios para el diseño del prototipo, detallándose tamaños, formas de conexión, de tratamiento de datos y toda una serie de aspectos prácticos que resultan en un diseño completo y satisfactorio del porómetro basado en sensores capacitivos que se tenía como objetivo general

    A trade-off between embolism resistance and bark thickness in conifers: Are drought and fire adaptations antagonistic?

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    Background: Understanding the mechanisms that explain the spatial distribution of conifers across biogeographical gradients is important for anticipating potential range shifts owing to global change. Classical explanations have involved trade-offs between shade and drought tolerances, but more recent studies observed that trade-offs between fire and drought tolerances could also be important. Aims: Here we propose that a contributing mechanism to explain how conifer species are distributed across productivity gradients – with marked variation in the incidence of fire – involves a trade-off between allocation to bark, which serves to protect against fire, or to embolism resistance, which serves to protect against drought. Methods: We compiled information from different datasets and performed regression analyses. Results: We observed a trade-off between bark thickness and embolism resistance in conifer species such that species show either large investments of carbon to the bark or have thinner barks but xylem resistant to embolism; we did not observe conifer species concomitantly showing high fire tolerance and embolism resistance. Conclusions: This study serves as a starting point for a novel framework on how fire and drought adaptations affect conifer biogeography. Additional studies will be necessary to discover the generality of our findings by including other species of conifers, for example those in the Southern Hemisphere.This work was supported by the Ministerio de Economía y Competitividad [RYC-2012-10970, AGL2015-69151-R, AGL2015-68274-C3-]

    Deciduous and evergreen oaks: unravelling the co-occurrence of different functional strategies in Quercus L. species under Mediterranean type climates

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    El clima mediterráneo presenta inviernos suaves o fríos y húmedos, mientras que el verano está afectado por las altas presiones que traen aire seco y caluroso (aridez estival), siendo esta última, la característica genuina que lo diferencia de otros tipos de clima. De este modo, el periodo vegetativo se ve afectado por la sequía en verano, que, junto con las bajas temperaturas en invierno, pueden limitar el crecimiento vegetativo esencialmente a dos estaciones: primavera y otoño. Aún con estas restricciones, los ecosistemas mediterráneos tienen una alta riqueza de especies que representan la sexta parte de la flora del planeta. Este es el caso del género Quercus, que, con más de 400 especies distribuidas por todo el hemisferio norte, es el elemento dominante de una amplia variedad de hábitats y en especial, del clima mediterráneo.En la actualidad es posible hablar de dos tipos de robles bien diferenciados que coexisten en las regiones mediterráneas: el roble perennifolio esclerófilo con un origen en la Flora Paleotropical y el malacófilo caducifolio de origen Arctoterciario. Estos dos modelos, que influyen en la adecuación de la planta al ambiente, pueden ser muy diferentes a nivel morfológico, fenológico y fisiológico. De este modo, los dos tipos de robles deben constituir dos modelos de funcionamiento muy distintos frente al clima mediterráneo. Es por eso por lo que el principal objetivo de esta tesis es el estudio comparado del funcionamiento de los dos tipos de especies de robles con diferentes hábitos foliares y grado de esclerofilia que coexisten en el clima mediterráneo. Por consiguiente, esta tesis consta de cinco capítulos que corresponden a cinco artículos ya publicados o en fase de revisión que pretenden arrojar luz al tema planteado anteriormente.Así, se realizó una revisión bibliográfica sobre la esclerofilia en el género Quercus para definir los mecanismos que hay detrás y sus consecuencias económicas para la hoja. Pese a al amplio rango de variación en los rasgos funcionales de las hojas y sus estrategias adaptativas contrastantes, no puede explicarse por sí sola por ninguno de los factores ecológicos considerados (sequía, escasez de nutrientes, bajas temperaturas y daño físico). El estudio sugiere que estas restricciones pueden tener un efecto sinérgico, y desde un punto de vista funcional, podemos concluir que, en los robles, el hábito foliar modula en gran medida las implicaciones fisiológicas de la esclerofilia.Usando un enfoque filogenético, se cuantificaron las variables anatómicas, composicionales y climáticas en 85 especies de Quercus caducifolios y perennifolios que mostraron diferencias morfológicas foliares fundamentales revelando una respuesta adaptativa diversa. Mientras que la LMA en los caducifolios parece haberse diversificado en coordinación con el grosor modulado principalmente por la aridez, la diversificación de la LMA en los perennifolios parece depender del grupo infragenérico. Así, en estos últimos, la diversificación en el grosor de la hoja fue modulada tanto por la aridez como por el frío, mientras que la diversificación en la densidad de la hoja es sólo modulada por la aridez.Asimismo, se estudió la importancia relativa de cada característica de la hoja sobre las propiedades mecánicas en 25 especies de Quercus. Se sugiere que las hojas de Quercus esclerófilos son más duras y fuertes debido a la pared externa de su epidermis más gruesa y/o a una mayor concentración de celulosa. Además, las especies de la sección Ilex comparten rasgos comunes independientemente de que ocupen climas bastante diferentes. De modo similar, las especies de hoja perenne que viven en climas de tipo mediterráneo comparten rasgos foliares comunes independientemente de su diferente origen filogenético.Además, se evaluaron los cambios dependientes de la edad foliar en los rasgos morfológicos, anatómicos, químicos y fotosintéticos en Quercus ilex subsp. rotundifolia Lam., un roble perennifolio con hojas de alta longevidad. Se observan disminuciones de todos los rasgos fotosintéticos con el aumento de la edad de la hoja. Los cambios en la anatomía y bioquímica de la hoja fueron responsables de las modificaciones dependientes de la edad en la asimilación neta de CO2 y la conductancia del CO2 a través del mesófilo. Estos hallazgos revelaron un deterioro fisiológico gradual relacionado con el desmantelamiento del aparato fotosintético en hojas más viejas de Q. ilex subsp. rotundifolia.Por último, se analizaron las características fotosintéticas, fotoquímicas e hidráulicas de diferentes órganos de Q. faginea y Q. ilex subsp. rotundifolia bajo condiciones de sequía severa. La fuerte disminución de los rasgos fotosintéticos de Q. faginea estuvo acompañada de una fuerte disminución de la conductancia hidráulica de las hojas en respuesta a la sequía. Este hecho probablemente evitó una embolia xilemática en los tallos (¿segmentación de la vulnerabilidad¿). Por el contrario, las hojas de Q. ilex subsp. rotundifolia mostraron mecanismos fotoprotectores efectivos y alta resistencia a la cavitación inducida por la sequía, lo que estaría relacionado con la mayor longevidad de las hojas de las encinas mediterráneas.<br /
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