Universidad de Zaragoza, Prensas de la Universidad
Abstract
El clima mediterráneo presenta inviernos suaves o fríos y húmedos, mientras que el verano está afectado por las altas presiones que traen aire seco y caluroso (aridez estival), siendo esta última, la característica genuina que lo diferencia de otros tipos de clima. De este modo, el periodo vegetativo se ve afectado por la sequía en verano, que, junto con las bajas temperaturas en invierno, pueden limitar el crecimiento vegetativo esencialmente a dos estaciones: primavera y otoño. Aún con estas restricciones, los ecosistemas mediterráneos tienen una alta riqueza de especies que representan la sexta parte de la flora del planeta. Este es el caso del género Quercus, que, con más de 400 especies distribuidas por todo el hemisferio norte, es el elemento dominante de una amplia variedad de hábitats y en especial, del clima mediterráneo.En la actualidad es posible hablar de dos tipos de robles bien diferenciados que coexisten en las regiones mediterráneas: el roble perennifolio esclerófilo con un origen en la Flora Paleotropical y el malacófilo caducifolio de origen Arctoterciario. Estos dos modelos, que influyen en la adecuación de la planta al ambiente, pueden ser muy diferentes a nivel morfológico, fenológico y fisiológico. De este modo, los dos tipos de robles deben constituir dos modelos de funcionamiento muy distintos frente al clima mediterráneo. Es por eso por lo que el principal objetivo de esta tesis es el estudio comparado del funcionamiento de los dos tipos de especies de robles con diferentes hábitos foliares y grado de esclerofilia que coexisten en el clima mediterráneo. Por consiguiente, esta tesis consta de cinco capítulos que corresponden a cinco artículos ya publicados o en fase de revisión que pretenden arrojar luz al tema planteado anteriormente.Así, se realizó una revisión bibliográfica sobre la esclerofilia en el género Quercus para definir los mecanismos que hay detrás y sus consecuencias económicas para la hoja. Pese a al amplio rango de variación en los rasgos funcionales de las hojas y sus estrategias adaptativas contrastantes, no puede explicarse por sí sola por ninguno de los factores ecológicos considerados (sequía, escasez de nutrientes, bajas temperaturas y daño físico). El estudio sugiere que estas restricciones pueden tener un efecto sinérgico, y desde un punto de vista funcional, podemos concluir que, en los robles, el hábito foliar modula en gran medida las implicaciones fisiológicas de la esclerofilia.Usando un enfoque filogenético, se cuantificaron las variables anatómicas, composicionales y climáticas en 85 especies de Quercus caducifolios y perennifolios que mostraron diferencias morfológicas foliares fundamentales revelando una respuesta adaptativa diversa. Mientras que la LMA en los caducifolios parece haberse diversificado en coordinación con el grosor modulado principalmente por la aridez, la diversificación de la LMA en los perennifolios parece depender del grupo infragenérico. Así, en estos últimos, la diversificación en el grosor de la hoja fue modulada tanto por la aridez como por el frío, mientras que la diversificación en la densidad de la hoja es sólo modulada por la aridez.Asimismo, se estudió la importancia relativa de cada característica de la hoja sobre las propiedades mecánicas en 25 especies de Quercus. Se sugiere que las hojas de Quercus esclerófilos son más duras y fuertes debido a la pared externa de su epidermis más gruesa y/o a una mayor concentración de celulosa. Además, las especies de la sección Ilex comparten rasgos comunes independientemente de que ocupen climas bastante diferentes. De modo similar, las especies de hoja perenne que viven en climas de tipo mediterráneo comparten rasgos foliares comunes independientemente de su diferente origen filogenético.Además, se evaluaron los cambios dependientes de la edad foliar en los rasgos morfológicos, anatómicos, químicos y fotosintéticos en Quercus ilex subsp. rotundifolia Lam., un roble perennifolio con hojas de alta longevidad. Se observan disminuciones de todos los rasgos fotosintéticos con el aumento de la edad de la hoja. Los cambios en la anatomía y bioquímica de la hoja fueron responsables de las modificaciones dependientes de la edad en la asimilación neta de CO2 y la conductancia del CO2 a través del mesófilo. Estos hallazgos revelaron un deterioro fisiológico gradual relacionado con el desmantelamiento del aparato fotosintético en hojas más viejas de Q. ilex subsp. rotundifolia.Por último, se analizaron las características fotosintéticas, fotoquímicas e hidráulicas de diferentes órganos de Q. faginea y Q. ilex subsp. rotundifolia bajo condiciones de sequía severa. La fuerte disminución de los rasgos fotosintéticos de Q. faginea estuvo acompañada de una fuerte disminución de la conductancia hidráulica de las hojas en respuesta a la sequía. Este hecho probablemente evitó una embolia xilemática en los tallos (¿segmentación de la vulnerabilidad¿). Por el contrario, las hojas de Q. ilex subsp. rotundifolia mostraron mecanismos fotoprotectores efectivos y alta resistencia a la cavitación inducida por la sequía, lo que estaría relacionado con la mayor longevidad de las hojas de las encinas mediterráneas.<br /
