Plant - Invertebrate Interactions in Agriculturally Managed Grasslands Under Functional Group Manipulation

Die Nachfrage nach Agrarprodukten ist im Laufe der letzten Jahrhunderte durch die wachsende Weltbevölkerung in Kombination mit einem zunehmenden Pro-Kopf- Bedarf stark gestiegen. Weltweit steigt der Druck auf Ökosysteme durch Ausweitung und Nutzungsintensivierung landwirtschaftlich genutzter Flächen Auf intensiv genutzten Grasflächen führt der hohe Einsatz von Düngemitteln und häufiger Mahd zu einem Verlust der Pflanzendiversität. Dies bedingt eine geringere Stabilität des Ökosystems gegenüber Wetterextremen wie Trockenheit oder massiven Regenfällen, was wiederum eine Gefahr für die biologische Vielfalt auf höheren trophischen Ebenen (u.a. invertebrate Herbivore) und wichtige Ökosystem-Prozesse darstellt. In dieser Arbeit werden die direkten und indirekten Auswirkungen verschiedenen Bewirtschaftungsintensitäten in Kombination mit manipulierter Vegetationszusammensetzung innerhalb eines Grasland Management Experimentes (GrassMan) in der Nähe der Norddeutschen Städte Neuhaus und Silberborn im Solling untersucht. Zwei Mahdfrequenzen (1x; 3x), zwei Düngungsintensitäten (keine Düngung; NPK Düngung) und drei unterschiedlich manipulierte Grasnarben (Gräser reduziert, Kräuter reduziert & nicht manipuliert) ergaben zwölf verschiedene Behandlungskombinationen, welche jeweils sechs Mal repliziert wurden. Auf den daraus resultierenden 72 Parzellen (jeweils 15 m mal 15 m) wurden die Auswirkungen von Pflanzendiversität, Mahdhäufigkeit und Düngung auf die Produktivität, den Stickstoffhaushalt, trophische Interaktionen und deren Wechselwirkungen im Grasland untersucht. Der Schwerpunkt dieser Arbeit liegt darauf, die Auswirkungen landwirtschaftlicher Intensivierung, reduzierter Artenvielfalt sowie Verschiebungen in der Zusammensetzung der Grasnarbe auf Pflanze-Insekt- Interaktionen zu untersuchen. Im zweiten Kapitel wird gezeigt, dass über den Versuchszeitraum die Pflanzenbiodiversität keinen signifikanten Einfluss auf die oberirdische Biomasse- Produktion hatte. Die Grasnarbenzusammensetzung hatte lediglich große Auswirkungen auf die oberirdische Biomasse-Produktion, wenn in einem Jahr noch vor dem Erreichen der maximalen oberirdischen Biomasse extrem trockene Witterung auftrat. In solchen Jahren produzierten Parzellen mit natürlicher Artenzusammensetzung größere Erträge als manipulierte Flächen. Während eine höhere Bewirtschaftungsintensität zu einem Anstieg der oberirdischen Biomasse führte, war keine signifikante Veränderung der Pflanzenartenzahl über den Untersuchungszeitraum zu verzeichnen. Höhere Mahdfrequenz führte dagegen zu einer erhöhten Pflanzenartenanzahl im Vergleich zu der am Beginn der Experimente. Die bestehende Artenzusammensetzung in dem naturnahen Grünland (ohne Manipulation), war sehr robust und vier Jahre nach dem Manipulieren zeigten die verschiedenen Grasnarben fast keine Unterschiede mehr in der Zusammensetzung von Gräsern, Kräutern und Leguminosen. Ein größerer Anteil von Gräsern war typisch für gedüngte Parzellen und größere Anteile von Kräutern waren eine typische Folge von häufigerem Mähen. Durch Düngung wurde der Anteil von Leguminosen reduziert, allerdings wurden auch zum Ende des Experimentes noch in fast allen Parzellen Leguminosen gefunden. In Kapitel drei werden die starken Auswirkungen der landwirtschaftlichen Intensivierung sowie Pflanzendiversität und Artenzusammensetzung auf die Abundanz von Nacktschnecken gezeigt. Die Schneckenabundanz war höher auf den Parzellen mit einer niedrigen Mahdhäufigkeit und hoher Verfügbarkeit von bevorzugten Nahrungsressourcen. Die Abnahme der Schneckenabundanz durch eine höhere Mahdfrequenz war in den Parzellen mit natürlicher Vegetation am geringsten. Dies könnte ein Beleg dafür sein, dass sich Störungen auf Invertebrate (z. B. durch Mahd oder Beweidung) in natürlicherer Vegetation weniger stark auswirken. In Kapitel vier werden die Einflüsse von Pflanzenbiodiversität, Zusammensetzung der funktionellen Gruppen und der Nutzungsintensität auf Zikaden untersucht. Eine häufigere Mahd bedingte eine niedrigere Artenzahl an Zikaden. Düngung hatte nur indirekt - aufgrund von gegenläufigen Effekten auf die oberirdische Biomasse, Diversität und Zusammensetzung der Vegetation - einen marginal negativen Effekt auf die Zikadendiversität. Zikadendiversität profitierte von einer von Gras dominierten Vegetation, sowie von einer höheren Pflanzendiversität, welche ihrerseits durch Manipulation der Grasnarbe und das Grasland-Management beeinflusst wurde. In Kapitel fünf wird gezeigt, dass erhöhter Herbivoriedruck mit den anderen experimentellen Behandlungen (Mahdhäufigkeit, Düngung und Manipulation der funktionellen Gruppen) interagiert und mehrere Vegetationsparameter und einige Komponenten des Stickstoffkreislaufs beeinflusst. Es stellte sich heraus, dass sowohl Grasland-Management als auch invertebrate Herbivoren die Produktivität und den Stickstoffhaushalt beeinflussen und einen stärkeren Einfluss haben als die Vegetationszusammensetzung. Insgesamt wird mit dieser Versuchsreihe deutlich gemacht, dass Grasland- Management, Manipulation der Vegetationszusammensetzung und experimentell erhöhte Herbivorie einen direkten und indirekten Einfluss auf Produktivität, Zusammensetzung und Biodiversität der Vegetation sowie den Stickstoffhaushalt haben. Die Interaktionen zwischen Vegetation, Herbivoren und dem Stickstoffkreislauf werden mit zunehmender Anzahl wechselwirkender Faktoren zunehmend komplexer. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass eine Erhöhung der Produktivität ohne Pflanzenartenverlust durch eine ausgereifte Management- Strategie ermöglicht wird. Schlussfolgerung Zusammenfassend wird in dieser Arbeit gezeigt, dass die Manipulation zu Gunsten krautiger Pflanzen einen positiven Effekt auf die gesamte Pflanzendiversität sowie auf die Abundanz von Schnecken hat. Außerdem kann nicht nur eine höhere Pflanzendiversität, sondern auch natürlichere Pflanzengesellschaften zu höheren Populationen von Invertebraten führen. Zikadendiversität profitiert von verschiedenen Faktoren – zum Einen indirekt von einer höheren Pflanzendiversität auf nährstoffarmen, krautdominierten Flächen, da diese eine größere Vielfalt and Nahrungsressourcen für spezialisierte Arten bieten. Ebenso war die Zikadendiversität positiv von einem höheren Grasanteil an der Vegetation auf gedüngten Flächen mit niedrigerer Pflanzenbiodiversität beeinflusst, da Gräser die bevorzugte Nahrungsquelle für viele der gefundenen Zikadenarten mit einem eher generalistischen Nahrungsspektrum waren. Grasland-Management und Herbivorie haben insgesamt einen wesentlich stärkeren Einfluss auf den Stickstoffhaushalt als die Manipulation der Vegetationszusammensetzung, wobei Düngung der stärkste Faktor ist. Herbivore können den Stickstoffkreislauf durch einen höheren Eintrag von totem Pflanzenmaterial, Wurzelexsudaten und durch Ausscheidungen beschleunigen. Dieser Eintrag von Nährstoffen hat folglich positiven Einfluss auf den Bodenstickstoffgehalt (NH4 , NO3 ) und auf Stickstoffflussraten (Mineralisierung, Nitrifikation, N2O). Neben dem starken Einfluss von Düngung auf den Stickstoffkreislauf können die Emissionen von N2O, einem wichtigen Treibhausgas, auch innerhalb eines kurzen Zeitraums durch starke Herbivorie zunehmen. Somit könnte ein steigender Nährstoffeintrag durch Düngung in Kombination mit erhöhter Herbivorie zu einer Erhöhung von N 2 O-Emissionen im Grasland führen. Dieser additive Effekt könnte dann zur globalen Erwärmung beitragen

all data

Above and belowground biomass of rumex plants collected from rabbit exclusion plots at Silwood Park England and grown in a common garden (greenhouse) with one tab for all plant data and another for plot means (for regressions). A tab for plant oxalate concentration data measured using phtoteospectometry. Another tab for plant tannin concentration. Finally, another tab for biomass of oenothera (our competitor)

Data from: Contemporary evolution of plant growth rate following experimental removal of herbivores

Herbivores are credited with driving the evolutionary diversification of plant defensive strategies over macroevolutionary time. For this to be true, herbivores must also cause short-term evolution within plant populations, but few studies have experimentally tested this prediction. We addressed this gap using a long-term manipulative field experiment where exclosures protected 22 plant populations from natural rabbit herbivory for <1 to 26 years. We collected seeds of Rumex acetosa L. (Polygonaceae) from our plots and grew them in a common greenhouse environment to quantify evolved differences among populations in individual plant growth rate, tolerance to herbivory, competitive ability, and the concentration of secondary metabolites (tannins and oxalate) implicated in defense against herbivores. In 26 years without rabbit herbivory, plant growth rate decreased linearly by 30%. We argue that plant growth rate has evolved as a defense against intense rabbit herbivory. In contrast, we found no change in tolerance to herbivory or concentrations of secondary metabolites. We also found no change in competitive ability, suggesting that contemporary evolution may not feed back to alter ecological interactions within this plant community. Our results combined with those of other studies show that the evolution of gross morphological traits such as growth rate in response to herbivory may be common, which calls into question assumptions about some of the most popular theories of plant defense

Data from: Experimental test of plant defense evolution in four species using long-term rabbit exclosures

Plant defense traits have evolved over macro- and microevolutionary timescales in response to herbivores. Although a number of studies have investigated the evolutionary impacts of herbivores over short timescales, few studies have experimentally examined what defense traits most commonly evolve and whether multiple coexisting species exhibit similar evolutionary responses to herbivores. We addressed these questions using a long-term experiment at Silwood Park, England, United Kingdom, where we excluded rabbits from 38 grassland plots for 20 years of rabbit exclusion, however the evidence was only strong in 1 species for multiple traits, weak in all 3 grass species for avoidance, and absent in an herb species. This suggests that the evolutionary effects of an ecologically important herbivore on plants will be variable and difficult to predict in nature

Data for Didiano et al 2014 Journal of Ecology

Data on plant traits looking at evolution of plants following the experimental exclusion of rabbits. Traits measured on plants grown in a common garden experiment at University of Toronto. Seeds from rabbit exclosures at Silwood Park, England

all data

Above and belowground biomass of rumex plants collected from rabbit exclusion plots at Silwood Park England and grown in a common garden (greenhouse) with one tab for all plant data and another for plot means (for regressions). A tab for plant oxalate concentration data measured using phtoteospectometry. Another tab for plant tannin concentration. Finally, another tab for biomass of oenothera (our competitor)

Effect of precipitation change and functional identity on photosynthetic rate at different time points.

<p>The response of photosynthetic rate to precipitation change (PC) and functional group (FG) identityat four time points through the experiment. a) March 2009 (presence/absence of FG1, F_1,42 = 9.152, p = 0.004), b) November 2009 (interaction between PC and FG1, F_1,42 = 4.831, p = 0.033), c) June 2010 (presence/absence of FG2, F_1,42 = 4.610, p = 0.037), d) July 2010 (interaction between PC and FG1, F_1,42 = 5.552, p = 0.004). Error bars represent ±1 SEM.</p

Results of linear mixed effects models testing precipitation change (PC) and functional group (FG) treatment effects uponseasonal soil extractable nutrient concentrations.

<p>Results of linear mixed effects models testing precipitation change (PC) and functional group (FG) treatment effects uponseasonal soil extractable nutrient concentrations.</p

Effect of precipitation change and functional identity on ecosystem respiration at different time points.

<p>The response of ecosystem respiration to precipitation change (PC) and functional group (FG) identity at six time points through the experiment. a) May 2009 (presence/absence of FG1 F_1,42 = 4.72, p = 0.036, interaction between FG2 and FG3, F_1,42 = 5.031, p = 0.03), b) September 2009 (PC F_1,42 = 4.596, p = 0.038), c) November 2009, (interaction between PC and FG3 F_1,42 = 7.165, p = 0.010), d) February 2010 (FG1, F_1,45 = 4.521_, p = 0.039), e) June 2010 (interaction between PC and FG1, F_1,45 = 5.80, p = 0.020) f) August 2010 (interaction between PC and FG1 F_1,45 = 6.46, p = 0.015).</p