De què moren les plantes quan hi ha sequera?

Tot i que la causa de la mort de les plantes per sequera és evident a primera vista, el mecanisme pel qual moren no està tan clar. En algunes espècies es pot produir tant per una fallida del sistema de transport d'aigua de les fulles a les arrels com per una reducció de les reserves de carboni, que no pot captar de l'atmosfera a través de les fulles quan li manca l'aigua. Els investigadors cerquen la manera més precisa de conéixer la resistència a la sequera de cada espècie i quin ha estat el mecanisme més plausible de la seva mort.A pesar de que la causa de la muerte de las plantas por sequía es evidente a primera vista, el mecanismo por el cual mueren no está tan claro. En algunas especies se puede producir tanto por una quiebra del sistema de transporte de agua de las hojas a las raíces como por una reducción de las reservas de carbono, que la planta necesita para sobrevivir y no puede captarcuando le falta el agua. Los investigadores están estudiando la manera más precisa de saber la resistencia a la sequía de cada especie y cuál ha sido el mecanismo más plausible de su muerte

Experimental drought and heat can delay phenological development and reduce foliar and shoot growth in semiarid trees

Higher temperatures associated with climate change are anticipated to trigger an earlier start to the growing season, which could increase the terrestrial C sink strength. Greater variability in the amount and timing of precipitation is also expected with higher temperatures, bringing increased drought stress to many ecosystems. We experimentally assessed the effects of higher temperature and drought on the foliar phenology and shoot growth of mature trees of two semiarid conifer species. We exposed field-grown trees to a ~45% reduction in precipitation with a rain-out structure ('drought'), a ~4.8 °C temperature increase with open-top chambers ('heat'), and a combination of both simultaneously ('drought + heat'). Over the 2013 growing season, drought, heat, and drought + heat treatments reduced shoot and needle growth in piñon pine (Pinus edulis) by ≥39%, while juniper (Juniperus monosperma) had low growth and little response to these treatments. Needle emergence on primary axis branches of piñon pine was delayed in heat, drought, and drought + heat treatments by 19-57 days, while secondary axis branches were less likely to produce needles in the heat treatment, and produced no needles at all in the drought + heat treatment. Growth of shoots and needles, and the timing of needle emergence correlated inversely with xylem water tension and positively with nonstructural carbohydrate concentrations. Our findings demonstrate the potential for delayed phenological development and reduced growth with higher temperatures and drought in tree species that are vulnerable to drought and reveal potential mechanistic links to physiological stress responses. Climate change projections of an earlier and longer growing season with higher temperatures, and consequent increases in terrestrial C sink strength, may be incorrect for regions where plants will face increased drought stress with climate change

De què moren les plantes quan hi ha sequera?

Tot i que la causa de la mort de les plantes per sequera és evident a primera vista, el mecanisme pel qual moren no està tan clar. En algunes espècies es pot produir tant per una fallida del sistema de transport d'aigua de les fulles a les arrels com per una reducció de les reserves de carboni, que no pot captar de l'atmosfera a través de les fulles quan li manca l'aigua. Els investigadors cerquen la manera més precisa de conéixer la resistència a la sequera de cada espècie i quin ha estat el mecanisme més plausible de la seva mort.A pesar de que la causa de la muerte de las plantas por sequía es evidente a primera vista, el mecanismo por el cual mueren no está tan claro. En algunas especies se puede producir tanto por una quiebra del sistema de transporte de agua de las hojas a las raíces como por una reducción de las reservas de carbono, que la planta necesita para sobrevivir y no puede captarcuando le falta el agua. Los investigadores están estudiando la manera más precisa de saber la resistencia a la sequía de cada especie y cuál ha sido el mecanismo más plausible de su muerte

Understanding the mechanisms of drought-induced mortality in trees

Les plantes estan exposades a diversos estressos ambientals incloent la sequera i temperatures extremes els quals poden limitar el seu creixement i supervivència. La disponibilitat d'aigua es considera el principal factor limitant per a la productivitat vegetal. Les plantes presenten una sèrie d'estratègies per fer front a la sequera i mantenir un balanç hídric adequat entre les quals s'inclouen modificacions de l'àrea foliar, control estomàtic, canvis en l'assignació de biomassa, modificacions del balanç de carboni font/embornal, i la resistència a l'embolisme del xilema. Tot i així, la mortalitat forestal induïda per sequera és un fenomen generalitzat, amb grans implicacions a nivell d'ecosistema, i s'espera que incrementi degut a l'augment dels episodis de sequera com a resultat de les condicions de canvi climàtic actuals. Entendre com la complexa xarxa de trets que presenten les plantes implicats en la resistència a la sequera determina la seva supervivència tant a nivell d'espècie com d'individu és fonamental per avaluar la vulnerabilitat de la vegetació actual als canvis del clima, i l'impacte potencial en el serveis ecosistèmics. Al 2008, McDowell et al. varen sintetitzar els mecanismes de mortalitat induïda per sequera en un marc hidràulic coherent i senzill. La seva hipòtesi incloïa dos mecanismes fisiològics, no excloents, com a principals causants de la mortalitat d'arbres induïda per sequera: la fallida hidràulica i l'exhauriment de carboni. La fallida hidràulica és el punt en que el transport d'aigua de tota la planta queda bloquejat per cavitació com a resultat de tensions crítiques al xilema. L'exhauriment de carboni és la situació en que el subministrament de carboni provinent de la fotosíntesi, d'estocs de carboni o d'autofàgia no satisfà les necessitats metabòliques mínimes. En aquest marc, la preponderància d'un o altre mecanisme depèn de la intensitat i duració de la sequera, així com de la capacitat de les plantes per regular el seu potencial hídric (Ψw). Les especies isohídriques serien més vulnerables a l'exhauriment de carboni degut a un tancament estomàtic més ràpid per tal de mantenir el Ψw relativament constant (i evitar l'embolisme), mentre que les especies anisohídriques serien més susceptibles a la fallida hidràulica a mesura que el sòl s'asseca ja que operen amb marges de seguretat hidràulica més estrets degut als seus Ψw més negatius. El marc previ es centra en el comportament estomàtic sense tenir en compte la plètora de trets que també intervenen en resposta a la sequera. A més a més, els estomes responen a altres factors a banda del Ψw, i és per això que assumir que la regulació iso/anisohídrica del Ψw és capaç d'explicar completament el comportament estomàtic pot ser enganyós. Per aquest motiu, els principals objectius d'aquesta tesi foren: (2) determinar si les diferències en la regulació estomàtica entre especies estan relacionades amb comportaments iso/anisohídrics i com s'associen aquests als distints mecanismes de mortalitat en condicions de sequera, escalfament o ambdós factors; (2) testar les assumpcions que relacionen comportaments anisohídrics amb majors conductàncies estomàtiques i marges de seguretat hidràulica més amplis; i (3) comprendre com i en quina mesura expliquen els trets morfològics i fisiològics, així com la seva plasticitat, el temps fins la mort en resposta a la sequera dins d'espècie. Per abordar els objectius (1) i (2) vàrem estudiar dos sistemes models amb contrastada vulnerabilitat a l'embolisme entre espècies: la formació boscosa piñon-juniper i l'alzinar Mediterrani. En ambdós casos vàrem comparar les respostes a la sequera entre espècies isohídriques (Pinus edulis i Quercus ilex) i espècies anisohídriques (Juniperus monosperma i Phillyrea latifolia), fent èmfasi en la regulació estomàtica i l'economia de l'aigua i el carboni. En aquestes especies, observem que un comportament més anisohídric no es tradueix necessàriament amb menor sensitivitat estomàtica al Ψw i, per tant, amb major taxa d'embolisme. De la mateixa manera, una major regulació del Ψw (comportament isohídric) no s'associa amb un tancament estomàtic més ràpid en condicions de sequera ni tampoc amb majors limitacions de carboni. Ambdós estudis desafien les idees previes i adverteixen de la confusió que pot generar l'associació directa de la iso/anisohidria amb un comportament estomàtic contrastat i els mecanismes de mortalitat. A nivell d'individu en Pinus sylvestris (3), mantenir activa l'adquisició de carboni i els estocs de carboni per sobre d'un nivell crític fou clau per perllongar la supervivència front a una sequera extrema, fins i tot a costa de majors pèrdues d'aigua. Una completa integració de l'economia del carboni i l'aigua és el repte per poder avançar en el coneixement de les respostes de les plantes a la sequera i els mecanismes de mortalitat.Plants are exposed to several environmental stressors including drought and extreme temperatures that can limit their growth and survival. Water availability is considered the main limiting factor for plant productivity. Plants display a plethora of strategies to cope with drought and maintain an adequate water balance, including modifications of the leaf area, stomatal control, changes in biomass allocation, modifications of source/sink carbon balance, and resistance to xylem embolism. Despite this, drought-induced forest mortality is a widespread phenomenon with potentially large ecosystem-level implications and is expected to increase due to increasing drought events as a result of ongoing climate change. Understanding how the complex network of traits involved in drought resistance determine species' or individuals' to survive drought is critical to assess the vulnerability of current vegetation to changes in climate and the potential impacts on ecosystem functioning and services. In 2008, McDowell et al. summarized drought-induced mortality mechanisms in a coherent and simple hydraulic framework. They hypothesized two main, non-exclusive physiological mechanisms leading to plant death under drought: hydraulic failure and carbon starvation. Hydraulic failure is the point at which whole-plant water transport becomes blocked due to excessive cavitation resulting from critical tensions in the xylem. Carbon starvation is the situation in which carbon supply from photosynthesis, carbon stocks or autophagy fails to meet the minimum metabolic needs. According to this framework, the preponderance of one or the other mechanism depends on the drought intensity and duration and plants' ability to regulate their water potential (Ψw). Isohydric species might be more vulnerable to carbon starvation due to earlier stomatal closure to maintain relatively constant Ψw (and avoid embolism), while anisohydric species would be more susceptible to hydraulic failure as soil dries as they operate with narrow hydraulic safety margins due to their lower Ψw. The previous framework is centered on stomatal behavior, regardless of the plethora of traits involved in plant drought responses. In addition, stomata respond to several factors besides Ψw, hence assuming that iso/anisohydric regulation of Ψw is able to fully explain stomatal behavior may be misleading. For these reasons, the main objectives in this thesis were to: (1) determine if differences in stomatal regulation between species relate to iso/anisohydric behaviors and how these are associated to different mortality mechanisms under drought, warming or both; (2) test the assumptions that relate anisohydric behaviors with higher stomatal conductances and longer periods of carbon uptake under drought, and isohydric behaviors with stronger stomatal control and wider hydraulic safety margins; and (3) understand how morphological and physiological traits and their plasticity in response to drought explain, and to what extent, time until death within species. To address targets (1) and (2) we studied two reference models with contrasted drought-vulnerability between species: piñon-juniper and holm oak systems. In both cases, we compared drought responses between isohydric (Pinus edulis and Quercus ilex) and anisohydric species (Juniperus mosperma and Phillyrea latifolia), emphasizing stomatal regulation and carbon and water economies. In these species, we provided evidence that more anisohydric behavior is not necessarily related with looser stomatal responses to Ψw and, thus, with higher levels of xylem embolism. Likewise, stronger regulation of Ψw (isohydric behavior) was neither associated with earlier stomatal closure under drought nor with higher carbon constrains. Both studies challenge widespread notions and warn against linking iso/anisohydry with contrasted stomatal behaviors and mortality mechanisms. At the tree level (3), sustaining carbon uptake and carbon stocks above some critical level was the key factor prolonging survival under extreme drought, even at expenses of higher water losses. Fully integrating carbon and water economies is the key challenge to advance our understanding of drought responses and mortality mechanisms in plants

Evolutionary divergence in brain size between migratory and resident birds

Despite important recent progress in our understanding of brain evolution, controversy remains regarding the evolutionary forces that have driven its enormous diversification in size. Here, we report that in passerine birds, migratory species tend to have brains that are substantially smaller (relative to body size) than those of resident species, confirming and generalizing previous studies. Phylogenetic reconstructions based on Bayesian Markov chain methods suggest an evolutionary scenario in which some large brained tropical passerines that invaded more seasonal regions evolved migratory behavior and migration itself selected for smaller brain size. Selection for smaller brains in migratory birds may arise from the energetic and developmental costs associated with a highly mobile life cycle, a possibility that is supported by a path analysis. Nevertheless, an important fraction (over 68%) of the correlation between brain mass and migratory distance comes from a direct effect of migration on brain size, perhaps reflecting costs associated with cognitive functions that have become less necessary in migratory species. Overall, our results highlight the importance of retrospective analyses in identifying selective pressures that have shaped brain evolution, and indicate that when it comes to the brain, larger is not always better

Experimental drought and heat can delay phenological development and reduce foliar and shoot growth in semiarid trees

Higher temperatures associated with climate change are anticipated to trigger an earlier start to the growing season, which could increase the terrestrial C sink strength. Greater variability in the amount and timing of precipitation is also expected with higher temperatures, bringing increased drought stress to many ecosystems. We experimentally assessed the effects of higher temperature and drought on the foliar phenology and shoot growth of mature trees of two semiarid conifer species. We exposed field-grown trees to a ~45% reduction in precipitation with a rain-out structure ('drought'), a ~4.8 °C temperature increase with open-top chambers ('heat'), and a combination of both simultaneously ('drought + heat'). Over the 2013 growing season, drought, heat, and drought + heat treatments reduced shoot and needle growth in piñon pine (Pinus edulis) by ≥39%, while juniper (Juniperus monosperma) had low growth and little response to these treatments. Needle emergence on primary axis branches of piñon pine was delayed in heat, drought, and drought + heat treatments by 19-57 days, while secondary axis branches were less likely to produce needles in the heat treatment, and produced no needles at all in the drought + heat treatment. Growth of shoots and needles, and the timing of needle emergence correlated inversely with xylem water tension and positively with nonstructural carbohydrate concentrations. Our findings demonstrate the potential for delayed phenological development and reduced growth with higher temperatures and drought in tree species that are vulnerable to drought and reveal potential mechanistic links to physiological stress responses. Climate change projections of an earlier and longer growing season with higher temperatures, and consequent increases in terrestrial C sink strength, may be incorrect for regions where plants will face increased drought stress with climate change

Las poblaciones ibéricas de pino albar ante el cambio climático : con la muerte en los talones

El pino albar (Pinus sylvestris) es uno de los árboles más ampliamente distribuidos del mundo. Pese a su gran plasticidad ecológica, numerosos estudios muestran que su capacidad de resistir la sequía se está viendo superada en diversas zonas, especialmente en la cuenca mediterránea, donde se halla el límite meridional de su distribución. El presente artículo repasa una serie de trabajos recientes sobre los efectos directos e indirectos de la sequía sobre las poblaciones ibéricas de pino albar en un contexto de cambio climático. Específicamente, se tratan los siguientes aspectos: (1) ¿qué características ecofisiológicas explican la vulnerabilidad del pino albar a la sequía?; (2) ¿qué factores ambientales determinan sus patrones de crecimiento y cómo han variado en las últimas décadas?; (3) ¿qué factores ambientales explican la variabilidad espacial en las tasas demográficas de la especie (crecimiento, mortalidad, reclutamiento) a distintas escalas?; y (4) ¿cuáles son los impactos previsibles de un aumento de las condiciones de sequía y de los incendios forestales? El conjunto de los resultados registrados sugiere que una parte importante de las poblaciones ibéricas de pino albar podrían dejar de ser viables a medio plazo si se cumplen las proyecciones de cambio climático. Concluimos explorando hasta qué punto podemos utilizar la información anterior para identificar los individuos o poblaciones más vulnerables y el papel que la gestión podría tener a la hora de modular los impactos esperados.Scots pine (Pinus sylvestris L.) is one of the most widely distributed trees on Earth. Despite its huge ecological plasticity, many studies show that its capacity to resist drought is being overcome in several regions, particularly at the southern limit of its distribution in the Mediterranean basin. This paper summarizes recent work on the direct and indirect effects of drought on Scots pine in the context of climate change. More specifically, the following aspects are addressed: (1) what are the ecophysiological characteristics that explain the vulnerability of Scots pine to drought?; (2) what environmental factors determine the growth patterns of Scots pine and how have these factors varied over the last decades?; (3) what environmenta

Las poblaciones ibéricas de pino albar ante el cambio climático : con la muerte en los talones

El pino albar (Pinus sylvestris) es uno de los árboles más ampliamente distribuidos del mundo. Pese a su gran plasticidad ecológica, numerosos estudios muestran que su capacidad de resistir la sequía se está viendo superada en diversas zonas, especialmente en la cuenca mediterránea, donde se halla el límite meridional de su distribución. El presente artículo repasa una serie de trabajos recientes sobre los efectos directos e indirectos de la sequía sobre las poblaciones ibéricas de pino albar en un contexto de cambio climático. Específicamente, se tratan los siguientes aspectos: (1) ¿qué características ecofisiológicas explican la vulnerabilidad del pino albar a la sequía?; (2) ¿qué factores ambientales determinan sus patrones de crecimiento y cómo han variado en las últimas décadas?; (3) ¿qué factores ambientales explican la variabilidad espacial en las tasas demográficas de la especie (crecimiento, mortalidad, reclutamiento) a distintas escalas?; y (4) ¿cuáles son los impactos previsibles de un aumento de las condiciones de sequía y de los incendios forestales? El conjunto de los resultados registrados sugiere que una parte importante de las poblaciones ibéricas de pino albar podrían dejar de ser viables a medio plazo si se cumplen las proyecciones de cambio climático. Concluimos explorando hasta qué punto podemos utilizar la información anterior para identificar los individuos o poblaciones más vulnerables y el papel que la gestión podría tener a la hora de modular los impactos esperados.Scots pine (Pinus sylvestris L.) is one of the most widely distributed trees on Earth. Despite its huge ecological plasticity, many studies show that its capacity to resist drought is being overcome in several regions, particularly at the southern limit of its distribution in the Mediterranean basin. This paper summarizes recent work on the direct and indirect effects of drought on Scots pine in the context of climate change. More specifically, the following aspects are addressed: (1) what are the ecophysiological characteristics that explain the vulnerability of Scots pine to drought?; (2) what environmental factors determine the growth patterns of Scots pine and how have these factors varied over the last decades?; (3) what environmenta