Morphometric Discriminant Analysis of isolated chondrichthyan scales for palaeoecological inferences: the Middle Triassic of the Iberian Chain (Spain) as a case of study

Palaeontological studies on exosqueletal disarticulated remains of chondrichthyans have focused on teeth and only less interest has been paid to scales due their limited taxonomic and systematic significance. However, classical works linking the morphology and the function of the squamation in extant sharks suggest that, despite their limited taxonomic value, the study of isolated scales can be a useful tool for palaeoenvironmental and palaeoecological inferences. Following this idea, we have analyzed the fossil record of shark scales from two Middle Triassic sections of the Iberian Chain (Spain), identifying different functional types by means of a morphometric discriminant analysis. From a total of 1136 isolated chondrichthyan scales, 25% were identified as abrasion resistant scales, 62% as drag reduction scales and 13% as scales of generalized functions. The elevated proportion of abrasion resistant scales suggests that this chondrichthyan palaeocommunity was highly dominated by benthic sharks that lived over a hard sea floor. However, one of the stratigraphical levels studied (He-20), presents statistically significant differences from the others, showing a lower percentage of abrasion resistant scales and a larger percentage of drag reduction scales. This level can be linked with storm episodes that could introduce remains of bentho-pelagic or pelagic forms in the inner platform.. Finally, partial correlation analysis between relative abundances of functional scale types and tooth-based taxa from the same sections provide positive correlation between teeth of Hybodus and Pseudodalatias and drag reduction scales, and teeth of Prolatodon and abrasion strength scales.Los estudios paleontológicos de restos desarticulados de condrictios se han centrado en los dientes, no prestando prácticamente interésal estudio de sus escamas debido a su limitada importancia taxonómica y sistemática. Sin embargo, algunos trabajos clásicos que hanrelacionado su morfología y función en base al estudio de la escamación de tiburones actuales, sugieren que, a pesar de su limitado valortaxonómico, el estudio de las escamas aisladas puede ser una herramienta útil para obtener inferencias paleoambientales y paleoecológicas.Siguiendo estas ideas, se ha analizado el registro fósil de escamas de tiburón de dos secciones del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica(España), identificando diferentes tipos funcionales por medio de un análisis morfométrico discriminante. De un total de 1.136 escamasaisladas de condrictios, el 25% de ellas fueron identificadas como escamas resistentes a la abrasión, el 62% como de reducción de la friccióncon el agua y el 13% de las escamas como de función generalizada. La elevada proporción de las escamas resistentes a la abrasión sugiereque esta paleocomunidad de condrictios estaba claramente dominada por tiburones bentónicos que habitaban sobre un sustrato rocoso. Sinembargo, uno de los niveles estratigráficos estudiados (He-20), presenta diferencias estadísticamente significativas con los demás, mostrandoun porcentaje más bajo de escamas resistentes a la abrasión y un porcentaje mayor de las escamas de reducción de la fricción con elagua. Este nivel se relaciona con episodios de tormenta que pudieron haber introducido los restos de formas bento-pelágicas o pelágicasen la plataforma interna. Por último, el análisis de correlación parcial entre la abundancia relativa de los tipos funcionales de escamas ytaxones en basado dientes de las mismas secciones proporcionan una correlación positiva entre los dientes de Hybodus y Pseudodalatias yescamas de reducción de la fricción con el agua, y dientes de Prolatodon y escamas resistencia a la abrasión