Robustness from flexibility in the fungal circadian clock

Background Robustness is a central property of living systems, enabling function to be maintained against environmental perturbations. A key challenge is to identify the structures in biological circuits that confer system-level properties such as robustness. Circadian clocks allow organisms to adapt to the predictable changes of the 24-hour day/night cycle by generating endogenous rhythms that can be entrained to the external cycle. In all organisms, the clock circuits typically comprise multiple interlocked feedback loops controlling the rhythmic expression of key genes. Previously, we showed that such architectures increase the flexibility of the clock's rhythmic behaviour. We now test the relationship between flexibility and robustness, using a mathematical model of the circuit controlling conidiation in the fungus Neurospora crassa. Results The circuit modelled in this work consists of a central negative feedback loop, in which the frequency (frq) gene inhibits its transcriptional activator white collar-1 (wc-1), interlocked with a positive feedback loop in which FRQ protein upregulates WC-1 production. Importantly, our model reproduces the observed entrainment of this circuit under light/dark cycles with varying photoperiod and cycle duration. Our simulations show that whilst the level of frq mRNA is driven directly by the light input, the falling phase of FRQ protein, a molecular correlate of conidiation, maintains a constant phase that is uncoupled from the times of dawn and dusk. The model predicts the behaviour of mutants that uncouple WC-1 production from FRQ's positive feedback, and shows that the positive loop enhances the buffering of conidiation phase against seasonal photoperiod changes. This property is quantified using Kitano's measure for the overall robustness of a regulated system output. Further analysis demonstrates that this functional robustness is a consequence of the greater evolutionary flexibility conferred on the circuit by the interlocking loop structure. Conclusions Our model shows that the behaviour of the fungal clock in light-dark cycles can be accounted for by a transcription-translation feedback model of the central FRQ-WC oscillator. More generally, we provide an example of a biological circuit in which greater flexibility yields improved robustness, while also introducing novel sensitivity analysis techniques applicable to a broader range of cellular oscillators

Light and circadian regulation of clock components aids flexible responses to environmental signals

The circadian clock measures time across a 24h period, increasing fitness by phasing biological processes to the most appropriate time of day. The interlocking feedback loop mechanism of the clock is conserved across species; however, the number of loops varies. Mathematical and computational analyses have suggested that loop complexity affects the overall flexibility of the oscillator, including its responses to entrainment signals. We used a discriminating experimental assay, at the transition between different photoperiods, in order to test this proposal in a minimal circadian network (in Ostreococcus tauri) and a more complex network (in Arabidopsis thaliana). Transcriptional and translational reporters in O.tauri primarily tracked dawn or dusk, whereas in A.thaliana, a wider range of responses were observed, consistent with its more flexible clock. Model analysis supported the requirement for this diversity of responses among the components of the more complex network. However, these and earlier data showed that the O.tauri network retains surprising flexibility, despite its simple circuit. We found that models constructed from experimental data can show flexibility either from multiple loops and/or from multiple light inputs. Our results suggest that O.tauri has adopted the latter strategy, possibly as a consequence of genomic reduction

Kinematic synthesis of flight control systems for light aircrafts

In this paper, kinematic synthesis of a planar flight control system mechanism has been conducted for a light aircraft designed and built by TAL To achieve a simple construction, the four-bar linkages are used in the synthesis. Freudenstein's Method and Bloch's Method are utilized for analytical three and four bar position syntheses respectively. A case study of an elevator flight control system is presented

Complementary approaches to understanding the plant circadian clock

Circadian clocks are oscillatory genetic networks that help organisms adapt to the 24-hour day/night cycle. The clock of the green alga Ostreococcus tauri is the simplest plant clock discovered so far. Its many advantages as an experimental system facilitate the testing of computational predictions. We present a model of the Ostreococcus clock in the stochastic process algebra Bio-PEPA and exploit its mapping to different analysis techniques, such as ordinary differential equations, stochastic simulation algorithms and model-checking. The small number of molecules reported for this system tests the limits of the continuous approximation underlying differential equations. We investigate the difference between continuous-deterministic and discrete-stochastic approaches. Stochastic simulation and model-checking allow us to formulate new hypotheses on the system behaviour, such as the presence of self-sustained oscillations in single cells under constant light conditions. We investigate how to model the timing of dawn and dusk in the context of model-checking, which we use to compute how the probability distributions of key biochemical species change over time. These show that the relative variation in expression level is smallest at the time of peak expression, making peak time an optimal experimental phase marker. Building on these analyses, we use approaches from evolutionary systems biology to investigate how changes in the rate of mRNA degradation impacts the phase of a key protein likely to affect fitness. We explore how robust this circadian clock is towards such potential mutational changes in its underlying biochemistry. Our work shows that multiple approaches lead to a more complete understanding of the clock

Restoring circadian gene profiles in clock networks using synthetic feedback control

The circadian system—an organism’s built-in biological clock—is responsible for orchestrating biological processes to adapt to diurnal and seasonal variations. Perturbations to the circadian system (e.g., pathogen attack, sudden environmental change) often result in pathophysiological responses (e.g., jetlag in humans, stunted growth in plants, etc.) In view of this, synthetic biologists are progressively adapting the idea of employing synthetic feedback control circuits to alleviate the effects of perturbations on circadian systems. To facilitate the design of such controllers, suitable models are required. Here, we extend our recently developed model for the plant circadian clock—termed the extended S-System model—to model circadian systems across different kingdoms of life. We then use this modeling strategy to develop a design framework, based on an antithetic integral feedback (AIF) controller, to restore a gene’s circadian profile when it is subject to loss-of-function due to external perturbations. The use of the AIF controller is motivated by its recent successful experimental implementation. Our findings provide circadian biologists with a systematic and general modeling and design approach for implementing synthetic feedback control of circadian systems

Nonlinear dynamics in gene regulation promote robustness and evolvability of gene expression levels

Cellular phenotypes underpinned by regulatory networks need to respond to evolutionary pressures to allow adaptation, but at the same time be robust to perturbations. This creates a conflict in which mutations affecting regulatory networks must both generate variance but also be tolerated at the phenotype level. Here, we perform mathematical analyses and simulations of regulatory networks to better understand the potential trade-off between robustness and evolvability. Examining the phenotypic effects of mutations, we find an inverse correlation between robustness and evolvability that breaks only with nonlinearity in the network dynamics, through the creation of regions presenting sudden changes in phenotype with small changes in genotype. For genotypes embedding low levels of nonlinearity, robustness and evolvability correlate negatively and almost perfectly. By contrast, genotypes embedding nonlinear dynamics allow expression levels to be robust to small perturbations, while generating high diversity (evolvability) under larger perturbations. Thus, nonlinearity breaks the robustness-evolvability trade-off in gene expression levels by allowing disparate responses to different mutations. Using analytical derivations of robustness and system sensitivity, we show that these findings extend to a large class of gene regulatory network architectures and also hold for experimentally observed parameter regimes. Further, the effect of nonlinearity on the robustness-evolvability trade-off is ensured as long as key parameters of the system display specific relations irrespective of their absolute values. We find that within this parameter regime genotypes display low and noisy expression levels. Examining the phenotypic effects of mutations, we find an inverse correlation between robustness and evolvability that breaks only with nonlinearity in the network dynamics. Our results provide a possible solution to the robustness-evolvability trade-off, suggest an explanation for the ubiquity of nonlinear dynamics in gene expression networks, and generate useful guidelines for the design of synthetic gene circuits

Towards the Measurement of Criminality in Canada : A Replication Study

MESURE DE LA DELINQUANCE AU CANADA« Mesure de la delinquance au Canada > presente les resultats definitifs d'une replique methodologique de l'etude de T. Sellin et M.E. Wolfgang qui ont valide, il y a quelques annees, un indice de la criminalite pour les Etats-Unis. Le but de la presente recherche vise a mettre au point un indice semblable pour le Canada.Le Bureau federal de la statistique est responsable de la compilation des statistiques criminelles canadiennes. Ces statistiques sont basees sur les rapports annuels des differents corps de police du Canada et la classification des crimes est semblable, dans l'ensemble, au systeme americain communement appele Uniform Crime Reporting.Ce systeme ne tient pas compte, toutefois, de la gravite relative des differentes violations de la loi. Cette carence biaise toute analyse de l'etendue et de la nature de la criminalite dans le temps et dans l'espace. C'est ce qui determina Sellin et Wolfgang, ainsi que les auteurs de la presente etude, a y remedier.L'objectif principal de la recherche est la quantification des elements qualitatifs inherents aux evenements criminels. Aux Etats-Unis, un systeme pondere, fruit de l'analyse des attitudes caracterisant des echantillons d'etudiants universitaires, de policiers et de juges de la Cour juvenile, servit a cette fin.La strategie de la presente etude repose sur un « modele de replique minimum ». Ce modele, legitime par la validite des resultats, des interpretations et des conclusions de la recherche de Sellin et Wolfgang, reprend le dernier stade — qui est aussi le plus essentiel — de l'etude originale. Quatorze versions de delits criminels sont alors retenues afin de developper l'indice final.Les postulats de base qui sous-tendent cet indice sont les suivants:1 ) La mesure de la criminalite et de la delinquance juvenile doit etre fondee sur une echelle de gravite qui reflete les sentiments de la communaute sur la gravite relative des differents delits criminels.2) L'indice doit etre elabore a partir de renseignements detailles, tires des rapports de police et non a partir des etiquettes legales qui sont apposees aux evenements criminels.3) En ce qui concerne la delinquance juvenile: a) les delits commis par les jeunes delinquants le sont independamment du type de cours ou de procedes qui menent a leur jugement; b) l'indice ne doit tenir compte que des violations qui seraient considerees comme criminelles si ces jeunes delinquants etaient des adultes.4) L'indice doit etre fonde sur les delits criminels qui sont de nature a amener rapidement les victimes ou leurs proches a rapporter lesdits evenements a la police.5) L'indice doit etre fonde sur les delits qui sont rapportes d'une facon un tant soit peu constante et qui causent un prejudice explicite aux membres de la communaute, tels que les blessures corporelles, le vol et la perte des biens ou les dommages a la propriete. L'indice exclut: a) les delits impliquant le consentement de la victime et la conspiration; b) les delits dont la decouverte depend surtout de l'activite de la police; c) les delits qui ne sont que des attentats ne produisant aucun dommage corporel ou materiel.6) L'unite de compilation doit etre l'« evenement » pris dans sa totalite et non un seul element, si important soit-il.7) Une echelle de proportions (ratio) est la plus appropriee, particulierement a cause de la qualite cumulative d'une telle echelle.8) Des variables supposement importantes — telles que le type d'armes ou la legalite de la presence du coupable .— n'accroissent pas la gravite des delits et n'entrent donc pas en ligne de compte.L'echantillon canadien est de 2 738 sujets. Des etudiants, des juges, des policiers et des employes de bureau ont participe a cette etude.Les methodes et les techniques employees furent empruntees au domaine de la psychophysique, particulierement aux travaux de S.S. Stevens, de l'Universite de Harvard. Ces travaux etablissent une relation mathematique entre « stimulus » et « perception ».Chaque sujet recut les quatorze descriptions de delits criminels auxquels il attacha des poids numeriques variant selon ses attitudes particulieres. Ces resultats numeriques furent compiles a l'aide de la moyenne geometrique et analyses par les methodes de correlation (r) et de regression (b).Les hypotheses majeures de Sellin et Wolfgang, sur la base de ces resultats, furent reformulees de la facon suivante:Expectative minimumSi les indices de gravite des delits tires de deux populations (sexe, culture, pays) sont confrontes, la relation qui existe entre eux doit etre une fonction ayant la forme Y = aXb (les points traces graphiquement sur papier log-log se placent sur une ligne droite). Il est evident que cette expectative ne s'applique qu'aux delits choisis par Sellin et Wolfgang.Expectative maximumSi les indices de gravite des delits tires d'un grand nombre de populations ou de sous-populations (specialement a l'interieur d'un pays) sont mis en rapport, la relation qui se forme entre eux est une fonction ayant la forme Y = aXb (les points traces graphiquement sur papier log-log se placent sur une ligne droite); de plus, a mesure que le nombre de groupes dans l'echantillon augmente, la pente tend vers 1. De nouveau, ceci ne s'applique qu'aux delits choisis.Les resultats de cette etude confirment la fiabilite et la stabilite de l'indice de Sellin et Wolfgang. Ils permettent l'elaboration d'un indice canadien de gravite des delits qui constitue une mesure raffinee de la criminalite et de la delinquance juvenile, capable de remplacer avantageusement celle utilisee presentement au Canada.LA MEDIDA DE LA DELINCUENCIA EN EL CANADA« La medida de la delincuencia en el Canada » presenta los resultados definitivos de una replica metodologica del estudio realizado hace unos anos por T. Sellin y M.E. Wolfgang sobre el establecimiento de un indice de la criminalidad e intenta poner a punto un indice analogo para el Canada.La Oficina Federal de Estadistica es responsable de la compilacion de las estadisticas criminales canadienses, que se basan en los informes anuales de los diversos cuerpos de policia del pais; en general, la clasificacion de las infracciones es bastante parecida al sistema americano comunmente deno-minado Uniform Crime Reporting.Sin embargo, dicho sistema no tiene en cuenta la gravedad relativa de las diferentes formas de violacion de la ley. Esta carencia falsea cualquier analisis que pudiera efectuarse de la extension y naturaleza de la criminalidad en el tiempo y en el espacio. Esta circunstancia ha inducido a Sellin y Wrolfgang, asi como a los autores de la investigacion presente, a poner remedio a esta situacion.Se trata pues de intentar cuantificar los elementos cualitativos inherentes a los hechos criminales. Un sistema equilibrado, fruto del analisis de las actitudes que caracterizan a un grupo-piloto de estudiantes universitarios, policias y jueces de menores, sirvio para este fin en Estados Unidos.La estrategia del estudio presente reposa en un « modelo minimo de replica » que, legitimado por la validez de los resultados, interpretaciones y conclusiones de la investigacion de Sellin y Wolfgang, vuelve a examinar la ultima fase — la mas esencial de todas — del estudio original. Catorce tipos de delitos han sido seleccionados con objeto de construir el indice final.Los postulados de base implicitos en dicho indice son los siguientes:1 ) La medida de la criminalidad y de la delincuencia juvenil debe fundarse en una escala de gravedad que refleje los sentimientos de la comu-nidad sobre la gravedad relativa de las diversas infracciones.2) El indice debe elaborarse a partir de datos detallados obtenidos de los informes de la pplicia y no a partir de simples etiquetas legales aplicadas a los hechos delictuosos.3) Por lo que se refiere a la delincuencia juvenil: a) los delitos cometidos por los jovenes delincuentes lo son independientemente del tipo de tribunal o de procedimiento seguido; b) el indice no debe tener en cuenta mas que las violaciones de la ley que serian consideradas como criminales si dichos jovenes fueran adultos.4) El indice debe fundarse en los delitos susceptibles de persuadir rapidamente a la victima o a sus familiares para que denuncien dichos actos a la policia.5) El indice debe basarse asimismo en los delitos senalados de manera constante y que causan un perjuicio exterior a los miembros de la comunidad, como heridas corporales, robos, perdidas de bienes, danos a la propiedad, etc. Quedan pues excluidos: a) los delitos que suponen el consentimiento de la victima; b) los delitos cuyo descubrimiento depende esencialmente de la actividad de la policia; c) las simples tentativas no acompanadas de danos materiales o corporales.6) La unidad de compilacion debe ser el « hecho » considerado en su totalidad y no un solo elemento, por importante que sea.7) Una escala de proporciones (ratio) seria la mas adecuada, especialmente a causa de la calidad cumulativa de tal escala.8) Ciertas variables aparentemente importantes, como el tipo de arma o la legalidad de la presencia del culpable, no aumentan la gravedad de ?a infraccion y por consiguiente no deben entrar en consideracion.La muestra canadiense se compone de 2 738 individuos : estudiantes, jueces, policias y empleados de oficina.Los metodos y tecnicas empleados han sido tomados de la sicofisica, en especial de los trabajos de S.S. Stevens, de la Universidad de Harvard, en que se establece una relacion matematica entre « estimulo » y « percepcion ».Cada individuo recibio las catorce descripciones de delitos y les atribuyo un valor expresado en numeros. Los resultados numericos fueron compilados con ayuda de la media geometrica y analizados segun los metodos de correlacion (r) y regresion (b).Apoyandose en dichos resultados, las principales hipotesis de Sellin y Wolfgang fueron reformuladas de la manera siguiente:Expectativa minimaSi comparamos los indices de gravedad de delitos obtenidos de dos tipos de poblacion (sexo, cultura, pais), la relacion existente entre ellos sera la funcion Y = aX" (los puntos trazados graficamente en papel log-log se situan en una linea recta). Es evidente que esta expectativa solo se aplica a los delitos escogidos por Sellin y Wolfgang.Expectativa maximaSi la comparacion se efectua entre indices de gravedad de delitos procedentes de un gran numero de poblaciones o subpoblaciones (especialmente en el interior de un mismo pais), la relacion podra ser representada por la funcion Y = aXb (los puntos trazados graficamente en papel log-log se situan en una linea recta). A medida que el numero de grupos en la muestra aumenta, la pendiente tendera hacia /. Como en el caso anterior, todo esto solo se aplica a los delitos seleccionados por los criminologos americanos.Los resultados del estudio presente confirman pues la fiabilidad y estabilidad del indice de Sellin y Wolfgang y autorizan la elaboracion de un indice canadiense de gravedad de delitos que constituiria una medida refinada de la criminalidad y de la delincuencia juvenil y podria reemplazar ventajosamente los metodos de mensuracion empleados actualmente.INDEX DER KRIMINALITAT IN KANADADer Index der Kriminalitat in Kanada ist das Ergebnis einer metho-dologischen Erwiderung zur Studie von T. Seilin und M.E. Wolfgang, welche vor einigen Jahren einen gultigen Index fur die Kriminalitat gebracht haben. Das Ziel der vorliegenden Untersuchung ist, einen ahnlichen Index fur Kanada aufzustellen.In Kanada ist das Federal Bureau of Statistics (Federale Buro der Statistik) fur die Aufstellung der Kriminalitatsstatistiken in Kanada verantwortlich. Diese Statistiken beruhen auf den jahrlichen Angaben der verschiedenen Kanadischen Polizeikorperschaften, und die Verbrechen sind meistens wie im Amerikanischen Uniform Crime Reporting System klassifiziert.Dieses System nimmt aber nicht die relative Schwere der verschiedenen Delikte in Betracht, was jede Studie uber den zeitlichen und den raumlichen Umfang der Kriminalitat und ihre Natur verfalscht. Deshalb beschlossen Sellin und Wolfgang, sowie die Verfasser der vorliegenden Studie, diesem Mangel abzuhelfen.Das Hauptziel dieser Untersuchung ist, das Messen der qualitativen Elemente in kriminellen Handlungen zu quantifizieren. In den Vereinigten Staaten wurde zu diesem Zweck ein ernsthaft ausgedachtes System verwendet, Ergebnis einer Untersuchung der karakteristischen Einstellung von Stichprobesubjekten, die unter Universitatsstudenten, Polizisten und Jugendrichtern gesammelt wurden.Die Strategie der vorliegenden Untersuchung besteht aus einem « Modell der minimalen Antwort ». Dieses Modell, das durch die gultigen Ergebnisse, Interpretationen und Schlussfolgerungen der Forschung von Sellin und Wolfgang legitimiert worden ist, nimmt wieder den letzten Teil, der gleichzeitig auch der wichtigste der Originalstudie ist, auf. Vierzehn verschiedene Auffassungen krimineller Handlungen sind aufgestellt worden, um den endgultigen Index zu erreichen.Die Hauptpostulate, die diesem Index unterliegen, sind die folgenden:1) Der Index der Kriminalitat und der Jugendskriminalitat sollte sich auf einer Gradeinteilung der Schwere grunden, die die Gefuhle der Gemeinschaft bezuglich der verschiedenen Delikte wiederspiegelt.2) Der Index sollte auf Grund der genauen Angaben aus den polizeilichen Berichten bearbeitet werden, und nicht ab gerichtlicher Etiketten, die kriminellen Geschehen angehangt werden.3) Bezuglich der Jugendkriminalitat: a) Die Delikte, die von Jugendlichen begangen werden, sind solche, ganz abgesehen davon vor welchem Gericht oder durch welche Verfahren sie verurteilt werden; b) Der Index muss nur jene Handlungen in Betracht ziehen, die als kriminell angesehen wurden, falls diese jugendlichen Tater Erwachsene waren.4) Der Index muss auf jenen Verbrechen gegrundet sein, die wegen ihrer Natur ihre Opfer oder deren Nahestehenden zu einem schnellen Bericht an die Polizei bewegen.5) Der Index muss ebenfalls auf jenen Verbrechen beruhen, uber welche mit relativer Bestandigkeit berichtet wird, und welche Mitgliedern der Gemeinschaft einen ausdrucklichen Schaden gebracht haben, wie Korperverletzungen, Diebstahl und Guterverlust, oder Eigentumsschaden. Sind ausgeschlossen: a) Jenes Delikt welches mit der Einwilligung des Opfers und mit seiner Mitwirkung begangen worden ist; b) die Delikte deren Entdeckung von polizeiliche Bemuhungen abhangig ist; c) die Delikte, die nur Angriffe sind, ohne korperliche oder materielle Schaden zu verursachen.6) Die Kompilationseinheit muss das «Geschehen» in seiner Gesamtheit, und nicht ein Einzelbestandteil dessen sein, so wichtig es auch sein mag.7) Eine Abstufung der Proportionen (ratio) ist am besten geeignet, vor allem wegen der kumulierenden Beschaffenheit einer solchen Gradeinteilung.8) Scheinbar wichtige Unterschiedlichkeiten — wie die Art der Waffe oder die berechtigte Anwesenheit des Schuldigen — tragen nicht der Schwere des Deliktes bei und sind deshalb nicht in Betracht gezogen.Die Kanadische Stichprobe zahlt 2 738 Personen. Studenten, Richter,Polizisten und Burobeamte haben an dieser Studie teilgenommen.Die angewandten Methoden und Techniken wurden dem Gebiete der Psychophysik, insbesonders der Arbeiten von S.S. Stevens der Universitat Harvard, entliehen. Diese Arbeiten stellen ein mathematisches Verhaltnis zwischen « Stimulus » und « Wahrnehmung » auf.Die vierzehn Auffassungen krimineller Handlungen wurden allen diesen Personen vorgelegt, und sie fugten jeder Beschreibung eine Nummer an, die dem bestimmten Gewicht, welches sie dem Verbrechen gaben, entsprach. Diese numerische Resultate wurden mit Hilfe der geometrischen Durchschnittsberechnung zusammengetragen und durch Wechselbeziehung (r) und Regressionsmethoden (b) analysiert.Die Haupthypothesen von Seilin und Wolfgang wurden auf Grund dieser Resultate hin folgendermassen neu formuliert:Minimale AussichtWenn man die Angaben auf die Schwere der Delikte aus zwei verschiedenen Bevolkerungen (Geschlecht, Kultur, Land) vergleicht, muss die Beziehung, die zwischen ihnen besteht, eine Funktion mit der Form Y = aXb sein (die Punkte auf dem Logarithmenpapier erscheinen in gerader Linie). Naturlich ist diese Erwartung nur fur die Delikte, die von Sellin und Wolfganf ausgesucht worden sind, gultig.Maximale AussichtWenn die Angaben in Bezug auf die Schwere der Delikte, welche aus einer grossen Anzahl von Bevolkerungen oder Unterbevolkerungen entnommen werden (besonders binnen eines einzigen Landes), sich gegenubergestellt werden, bildet sich ein Verhaltnis zwischen ihnen, welches eine Funktion mit der Form Y = aXb ist (die Punkte auf dem Logarithmenpapier erscheinen in gerader Linie) ; ferner neigt die Linie immer mehr gegen /, je mehr die Zahl der Gruppen binnen der Stichprobe zunimmt. Wiederum stimmt dies nur fur die ausgewahlten Verbrechen.Die Ergebnisse dieser Studie bestatigen die Verlasslichkeit und Stabilitat von Sellins und Wolfgangs System zur Einschatzung der Schwere der Verbrechen. Es wurde ein zuverlassiges Messinstrument fur Jugendkriminalitat abgeben, das vorteilhaft das jetzt in Kanada vorhandene System ersetzen wurde

Situated nonmonotonic temporal reasoning with BABY-SIT

After a review of situation theory and previous attempts at 'computational' situation theory, we present a new programming environment, BABY-SIT, which is based on situation theory. We then demonstrate how problems requiring formal temporal reasoning can be solved in this framework. Specifically, the Yale Shooting Problem, which is commonly regarded as a canonical problem for nonmonotonic temporal reasoning, is implemented in BABY-SIT using Yoav Shoham's causal theories

Quantitative analysis of regulatory flexibility under changing environmental conditions

The circadian clock controls 24-h rhythms in many biological processes, allowing appropriate timing of biological rhythms relative to dawn and dusk. Known clock circuits include multiple, interlocked feedback loops. Theory suggested that multiple loops contribute the flexibility for molecular rhythms to track multiple phases of the external cycle. Clear dawn- and dusk-tracking rhythms illustrate the flexibility of timing in Ipomoea nil. Molecular clock components in Arabidopsis thaliana showed complex, photoperiod-dependent regulation, which was analysed by comparison with three contrasting models. A simple, quantitative measure, Dusk Sensitivity, was introduced to compare the behaviour of clock models with varying loop complexity. Evening-expressed clock genes showed photoperiod-dependent dusk sensitivity, as predicted by the three-loop model, whereas the one- and two-loop models tracked dawn and dusk, respectively. Output genes for starch degradation achieved dusk-tracking expression through light regulation, rather than a dusk-tracking rhythm. Model analysis predicted which biochemical processes could be manipulated to extend dusk tracking. Our results reveal how an operating principle of biological regulators applies specifically to the plant circadian clock