Vocal combinations in guenon communication

It is generally accepted that comparative studies on animal communication can provide insights into the coevolution of social life, vocal communication, cognitive capacities and notably the emergence of some human language features. Recent studies suggested that non-human primates possess combinatorial abilities that may allow a diversification of vocal repertoires or a richer communication in spite of limited articulatory capacities. However, the functions of combined calls and the information that receivers can extract remain poorly understood. This thesis investigated call combination systems in two species of guenons: Campbell’s monkey (Cercopithecus Campbelli) and Diana monkey (Cercopithecus Diana). Firstly, I studied the combinatorial structure and relevance to receivers of combined calls in of both species using playback experiments. Results confirmed the presence of a suffixation mechanism reducing the emergency of danger signaled by calls of male Campbell’s monkeys. Also, they showed that combined calls of females Diana monkeys convey linearly information via their two units, which signal respectively caller’s emotional state and identity. Secondly, focusing on the context associated with the emission of simple and combined female Campbell’s monkey calls, results revealed flexible use of combination reflecting the immediate need to remain cryptic (i.e. simple calls) or to signal caller’s identity (i.e. combined calls). Finally, I compared females’ communication systems of both species to identify their similarities and differences. As predicted by their close phylogenetic relatedness, their repertoires are mostly based on homologous structures. However, the females differ strongly in their use of those structures. In particular, the great number of calls combined by Diana monkeys increases considerably their vocal repertoire compared to Campbell’s monkeys. Given that the combinations are non-random, meaningful to receivers and used flexibly with the context, I propose a parallel with a rudimentary form of semantic morphosyntax and discuss more generally the possible existence of similar capacities in other non-human animals

Morphologically structured vocalizations in female Diana monkeys

Research was funded by the French Ministry of Research, Institut Universitaire de France, ANR ‘Orilang’ and the European Union's Seventh Framework Programme (FP7/2007-2013)/European Research Council grant agreement n° 283871.Social complexity is often thought of as a driving force in the evolution of communication and cognition, but this is at odds with the fact that nonhuman primates generally display only very limited flexibility in vocal production. Some primates partially overcome their limited vocal flexibility by combining two or more acoustically inflexible calls into complex sequences. Equally relevant is that some primate calls consist of separable morphological elements whose combinations create different meanings. Here, we focus on the vocal system of wild female Diana monkeys, Cercopithecus diana, which produce three call units (R, L, A) either singly or merged as RA or LA call combinations. Previous work has shown that R and L convey information about external events, while A conveys information about caller identity. We tested this hypothesis experimentally, by broadcasting artificially combined utterances to eight adult females. To test the significance of the R and L ‘event’ units, we merged them with the A ‘identity’ unit of a group member. To test the significance of the ‘identity’ unit, we merged an R ‘event’ unit with an ‘identity’ unit from a group member or a neighbouring individual. Subjects responded in ways that suggested that both event and identity units were relevant, suggesting that Diana monkeys’ social calls possess morphosemantic features. We discuss this finding in relation to the coevolution of communication and social complexity in primates.PostprintPeer reviewe

Animal linguistics: a primer

The evolution of language has been investigated by several research communities, including biologists and linguists, striving to highlight similar linguistic capacities across species. To date, however, no consensus exists on the linguistic capacities of non-human species. Major controversies remain on the use of linguistic terminology, analysis methods and behavioural data collection. The field of ‘animal linguistics’ has emerged to overcome these difficulties and attempt to reach uniform methods and terminology. This primer is a tutorial review of ‘animal linguistics’. It describes the linguistic concepts of semantics, pragmatics and syntax, and proposes minimal criteria to be fulfilled to claim that a given species displays a particular linguistic capacity. Second, it reviews relevant methods successfully applied to the study of communication in animals and proposes a list of useful references to detect and overcome major pitfalls commonly observed in the collection of animal behaviour data. This primer represents a step towards mutual understanding and fruitful collaborations between linguists and biologists

Flexible use of simple and combined calls in female Campbell's monkeys

Research has been funded by the French Ministry of Research, the French University Institute (IUF), the National Agency for research (ANR ‘Orilang’) and the European Union's Seventh Framework Programme (FP7/2007-2013) / ERC grant agreement n° 283871 (prilang).Call combinations allow animals to expand the communicative power of small repertoires with acoustically inflexible elements. In Campbell's monkeys, Cercopithecus campbelli, males possess a small repertoire of calls that can be merged to an acoustically invariable suffix and which are concatenated into various sequences, mainly in response to external disturbances. The vocal repertoire of adult females has been less well studied although it is much richer, containing both alarm and various social calls. In particular, females possess a low-pitched contact call, produced either alone or merged with a high-pitched, arched unit. Combined contact calls are identity-richer and easier to detect than simple calls. Here, we investigated the socioecological factors that determined the production of single and combined utterances and found that combined utterances were more common when identity was relevant such as in mixed-species associations and during socially important vocal exchanges. In contrast, single calls were used mainly when predation risk was high, as part of this species' generally cryptic antipredator strategy. We discuss these finding in the light of current theories regarding the evolution of combinatorial signalling.PostprintPeer reviewe

Des Combinaisons vocales dans la communication de cercopithèques forestiers

It is generally accepted that comparative studies on animal communication can provide insights into the coevolution of social life, vocal communication, cognitive capacities and notably the emergence of some human language features. Recent studies suggested that non-human primates possess combinatorial abilities that may allow a diversification of vocal repertoires or a richer communication in spite of limited articulatory capacities. However, the functions of combined calls and the information that receivers can extract remain poorly understood. This thesis investigated call combination systems in two species of guenons: Campbell’s monkey (Cercopithecus Campbelli) and Diana monkey (Cercopithecus Diana). Firstly, I studied the combinatorial structure and relevance to receivers of combined calls in of both species using playback experiments. Results confirmed the presence of a suffixation mechanism reducing the emergency of danger signaled by calls of male Campbell’s monkeys. Also, they showed that combined calls of females Diana monkeys convey linearly information via their two units, which signal respectively caller’s emotional state and identity. Secondly, focusing on the context associated with the emission of simple and combined female Campbell’s monkey calls, results revealed flexible use of combination reflecting the immediate need to remain cryptic (i.e. simple calls) or to signal caller’s identity (i.e. combined calls). Finally, I compared females’ communication systems of both species to identify their similarities and differences. As predicted by their close phylogenetic relatedness, their repertoires are mostly based on homologous structures. However, the females differ strongly in their use of those structures. In particular, the great number of calls combined by Diana monkeys increases considerably their vocal repertoire compared to Campbell’s monkeys. Given that the combinations are non-random, meaningful to receivers and used flexibly with the context, I propose a parallel with a rudimentary form of semantic morphosyntax and discuss more generally the possible existence of similar capacities in other non-human animals.Il est classiquement admis que les études comparatives sur la communication des animaux peuvent permettre de mieux comprendre la coévolution de la vie sociale, de la communication vocale et des capacités cognitives, notamment l’émergence de certaines propriétés du langage humain. De récentes études ont suggéré la présence de capacités combinatoires chez les primates non humains, capacités qui permettraient à ces animaux de diversifier leurs répertoires ou d’enrichir les messages transmis par leurs vocalisations en dépit de capacités articulatoires limitées. Toutefois, les fonctions des cris combinés et les informations qui en sont extraites par les receveurs restent méconnues. Cette thèse porte sur les capacités de combinaison vocale de cercopithèques forestiers sauvages : la mone de Campbell (Cercopithecus Campbelli) et le singe Diane (Cercopithecus Diana). Premièrement, à l’aide d’expériences de repasse acoustiques, j’ai étudié la nature combinatoire de cris combinés et les informations qui en sont extraites par les receveurs chez ces deux espèces. Les résultats ont confirmé chez les mâles mone de Campbell la présence d’un mécanisme de suffixation diminuant l’urgence du danger signalé par un cri d’alarme ainsi que, chez les femelles singe Diane, la présence de cris complexes combinant linéairement les messages des deux unités qui les composent, signalant respectivement l’émotion et l’identité de l’émetteur. Deuxièmement, une étude observationnelle du contexte d’émission de cris simples et combinés par des femelles mones de Campbell sauvages a révélé une utilisation flexible de la combinaison en fonction du besoin immédiat de rester discret (i.e. cris simples) ou de signaler son identité (i.e. cris combinés). Finalement, j’ai comparé les systèmes de communication des femelles de ces deux espèces pour identifier leurs points communs et leurs différences. Leurs répertoires sont basés principalement sur des structures acoustiques homologues, comme prédit par leur proximité phylogénétique. Cependant, les femelles de ces deux espèces diffèrent fortement dans leur utilisation de ces structures. Par exemple, le grand nombre de cris combinés chez les singes Diane semble permettre un accroissement considérable de leur répertoire vocal par rapport aux mones de Campbell. Etant donné l’organisation non-aléatoire de ces combinaisons vocales qui font sens pour les receveurs et de leur utilisation flexible en fonction du contexte, je propose un parallèle avec une forme simple de morphosyntaxe sémantique et discute aussi plus généralement de la possibilité de trouver des capacités similaires chez d’autres espèces animales

Le Langage est-il le propre de l'homme ? Apports des études sur les primates non-humains

National audienceLe langage, vu comme une entité complexe, est considéré comme le propre de l'homme. En revanche, si l'on choisit de décomposer le langage en une somme de propriétés (complémentaires mais) distinctes, il devient possible d'établir des parallèles avec l’animal. Les primates non humains présentent un intérêt comparatif tout particulier de par leur proximité phylogénétique avec l'homme. En nous appuyant sur des études éthologiques récentes, nous tenterons d'évaluer dans quelle mesure certaines propriétés du langage (e.g. contrôle vocal moteur, combinaisons syntaxiques, plasticité vocale, règles conversationnelles) ne sont finalement pas le propre de l'homme. Nous examinerons quels sont les parallèles pouvant être établis entre homme et singes, et quelles sont les limites à ces comparaisons

Suffixation implements meaning in primate communication

International audienc

The evolution of vocal communication:inertia and divergence in two closely related primates

International audiencePrimate vocal repertoires change slowly over evolutionary time, making them good indicators of phylogenetic relatedness. Occasionally, however, socioecological pressures cause rapid divergence, even in closely related species. Overall, it remains unclear how inertia and divergence interact to evolve species-specific vocal repertoires. We addressed this topic with a study of two closely related sympatric guenons: Diana monkeys (Cercopithecus diana) and Campbell's monkeys (C. campbelli). We compiled published, long-term data to compare repertoire size, call morphology, and combinations in these species and complemented these data with new, machine-learning based acoustic analyses of calls made by three individuals of each species to assess the degree of individual differences in call types. In line with the phylogenetic inertia hypothesis, we found similarities in the overall call repertoires, with six of eight vocal units shared between the two species. The nonshared units all functioned in the predation context, suggesting that alarm calls are especially susceptible to evolutionary change. In addition, Campbell's monkeys (the species more exposed to predation) produced more inconspicuous calls throughout their repertoire than Diana monkeys, suggesting that predation has a generalised impact on vocal structure. Finally, although both species combined calls flexibly, this feature was more prominent in Diana monkeys that live in larger groups and are less exposed to ground predators. This suggests that, although predation appears to favour the diversification of alarm call repertoires, it also inhibits the emergence of vocal combinations in social communication. We conclude that interspecies competition, and the niche specialisation this creates, is a key evolutionary driver of primate vocal behaviour. These conclusions are preliminary, because they are based on comparing only two species but open a promising avenue for broader-scale comparisons

Influences socio-écologiques sur les stratégies de communication vocale de deux espèces de cercopithèques

International audienceLa production vocale des primates non humains est soumise à de fortes contraintes génétiques et neuro-anatomiques et les répertoires vocaux sont alors de bons indicateurs de la proximité phylogénétique entre espèces. Toutefois, des espèces proches peuvent présenter des besoins communicatifs différents du fait de particularités socio-écologiques, et cela peut impacter leur comportement vocal. Cette étude porte sur deux espèces proches de cercopithèques forestiers, la mone de Campbell et le singe Diane. Les femelles de ces deux espèces possèdent des répertoires composés de structures acoustiques homologues et partagent le même habitat, en vivant au sein de communautés polyspécifiques. Néanmoins ces espèces présentent des degrés différents d'exposition aux dangers, qui semblent associés à des profils comportementaux bien distincts. En effet, les mones de Campbell, plus petits, formant de plus petits groupes, occupant des strates plus basses et ayant une position de subordonnés au sein des communautés, adoptent un profil de déplacement et de défense bien plus cryptique que les singes Diane. Nous avons réalisé une revue comparative de la communication de ces espèces pour déterminer dans quelle mesure leurs stratégies vocales reflètent ces profils opposés. L'utilisation que les deux espèces font des structures acoustiques qu'elles sont capables d'émettre est en cohérence avec ces profils. Tout d’abord, chaque espèce possède des vocalisations d’alarmes dérivées de structures acoustiques différentes, les structures les plus discrètes sont déclinées en alarmes chez les mones alors que les singes Diane utilisent des variations des structures les plus bruyantes avec un large spectre de fréquences. De plus, lorsque l'on s'intéresse aux cris sociaux, reposant sur des structures partagées, les espèces diffèrent en termes de taux d'émission global, de taux d'émission des structures au fort potentiel à encoder l'identité et de nombre de combinaisons structurales, tous bien plus importants chez les singes Diane. Notre étude confirme que des espèces proches et évoluant sous des contraintes articulatoires et d'habitat similaires peuvent développer des stratégies de communication différentes via l’utilisation flexible de cris et de combinaisons vocales. Plus généralement, elle suggère que les études comparatives gagneraient à aller au-delà de la seule description des répertoires des animaux et à prendre en compte ces aspects souvent négligés de la communication

Capacités combinatoires dans la communication vocale de cercopithèques

National audienceContrairement à l’Homme, les primates non-humains ont un contrôle articulatoire restreint, limitant leurs capacités de flexibilité acoustique. Toutefois, plusieurs espèces peuvent concaténer certaines de leurs vocalisations pour former des cris combinés, compensant ainsi cette limitation. Des observations de terrain nous ont permis de mettre en évidence des combinaisons de cris variant selon le contexte chez deux espèces sympatriques de cercopithèques vivant dans les forêts primaires d’Afrique de l’Ouest : le singe Diane et la mone de Campbell. Plus particulièrement, les mâles mone de Campbell émettent un cri d’alarme (‘Krak’) en présence d’un léopard, et une version « suffixée » de ce cri (‘Krak-oo’) en cas de danger non spécifique, moins urgent. De même chez les singes Diane, les femelles émettent plusieurs cris sociaux (notamment L, R et A) isolément ou combinés non-aléatoirement (LA, RA). Dans ces combinaisons, l’unité initiale varie selon le contexte social alors que la seconde unité semble encoder l’identité de l’émetteur. Nous avons conduit cette étude afin de vérifier expérimentalement que ces cris complexes ne sont pas de nouvelles entités à part entière mais bien la résultante d'un processus combinatoire, où le message final qui est véhiculé est construit à partir des messages portés par les unités combinées. Nous avons donc réalisés des expériences de repasse de cris naturels et recombinés artificiellement pour ces deux espèces. Les résultats obtenus suggèrent que les cris artificiels diffusés constituent des stimuli pertinents pour les sujets, les réponses variant selon le type de cri impliqué dans la combinaison, conformément à nos prédictions. Ces expériences confirment que les cercopithèques combinent des unités vocales en fonction du contexte, pour signaler des dangers et lors de la communication sociale du groupe. Nous discutons ces résultats et leurs implications à la lumière des théories sur les pressions sélectives ayant influencé l’évolution de la communication chez les primates non-humains