Chemical composition of modern and fossil Hippopotamid teeth and implications for paleoenvironmental reconstructions and enamel formation: 1. major and minor element variation [Discussion paper]

Bioapatite in mammalian teeth is readily preserved in continental sediments and represents a very important archive for reconstructions of environment and climate evolution. This project intends to provide a detailed data base of major, minor and trace element and isotope tracers for tooth apatite using a variety of microanalytical techniques. The aim is to identify specific sedimentary environments and to improve our understanding on the interaction between internal metabolic processes during tooth formation and external nutritional control and secondary alteration effects. Here, we use the electron microprobe, to determine the major and minor element contents of fossil and modern molar enamel, cement and dentin from hippopotamids. Most of the studied specimens are from different ecosystems in Eastern Africa, representing modern and fossil lakustrine (Lake Kikorongo, Lake Albert, and Lake Malawi) and modern fluvial environments of the Nile River system. Secondary alteration effects in particular FeO, MnO, SO3 and F concentrations, which are 2 to 10 times higher in fossil than in modern enamel; secondary enrichments in fossil dentin and cement are even higher. In modern and fossil enamel, along sections perpendicular to the enamel-dentin junction (EDJ) or along cervix-apex profiles, P2O5 and CaO contents and the CaO/P2O5 ratios are very constant (StdDev ~1 %). Linear regression analysis reveals very tight control of the MgO (R2∼0.6), Na2O and Cl variation (for both R2>0.84) along EDJ-outer enamel rim profiles, despite large concentration variations (40 % to 300 %) across the enamel. These minor elements show well defined distribution patterns in enamel, similar in all specimens regardless of their age and origin, as the concentration of MgO and Na2O decrease from the enamel-dentin junction (EDJ) towards the outer rim, whereas Cl displays the opposite variation. Fossil enamel from hippopotamids which lived in the saline Lake Kikorongo have a much higher MgO/Na2O ratio (∼1.11) than those from the Neogene fossils of Lake Albert (MgO/Na2O∼0.4), which was a large fresh water lake like those in the western Branch of the East African Rift System today. Similarly, the MgO/Na2O ratio in modern enamel from the White Nile River (∼0.36), which has a Precambrian catchment of dominantly granite and gneisses and passes through several saline zones, is higher than that from the Blue Nile River, whose catchment is the Neogene volcanic Ethiopian Highland (MgO/Na2O∼0.22). Thus, particularly MgO/Na2O might be a sensitive fingerprint for environments where river and lake water have suffered strong evaporation. Enamel formation in mammals takes place at successive mineralization fronts within a confined chamber where ion and molecule transport is controlled by the surrounding enamel organ. During the secretion and maturation phases the epithelium generates different fluid composition, which in principle, should determine the final composition of enamel apatite. This is supported by co-linear relationships between MgO, Cl and Na2O which can be interpreted as binary mixing lines. However, if maturation starts after secretion is completed the observed element distribution can only be explained by recrystallization of existing and addition of new apatite during maturation. Perhaps the initial enamel crystallites precipitating during secretion and the newly formed bioapatite crystals during maturation equilibrate with a continuously evolving fluid. During crystallization of bioapatite the enamel fluid becomes continuously depleted in MgO and Na2O, but enriched in Cl which results in the formation of MgO, and Na2O-rich, but Cl-poor bioapatite near the EDJ and MgO- and Na2O-poor, but Cl-rich bioapatite at the outer enamel rim. The linkage between lake and river water composition, bioavailability of elements for plants, animal nutrition and tooth formation is complex and multifaceted. The quality and limits of the MgO/Na2O and other proxies have to be established with systematic investigations relating chemical distribution patterns to sedimentary environment and to growth structures developing as secretion and maturation proceed during tooth formation

Teaching Paleontology

This guide is designed to be used by teachers as an aid for teaching principles of fossils and past life to elementary school students. The activities and labs provided include topics such as fossilization, sedimentation, trace fossils, the importance of fossils, ancient environments, changes in environments, paleontology as a science, biodiversity, food webs, ecosystems, and human influences. The lessons provide pre- and post-questions, procedures, vocabulary, materials, and field trip ideas. This curriculum guide for paleontology was developed by Fossil Butte National Monument as part of its growing environmental education program. Educational levels: Intermediate elementary, Primary elementary

Triple oxygen (16O, 17O, 18O) and carbon (12C, 13C) isotope variations in bioapatite of small mammals – new insights concerning the reconstruction of palaeo‐CO2 concentrations and palaeotemperatures

Die Verhältnisse der stabilen Isotope des Sauerstoffs (16O, 17O, 18O) und des Kohlenstoffs (12C, 13C) im biogenen Apatit des Zahn- und Knochenmaterials von Säugetieren lassen Rückschlüsse auf die Isotopie der entsprechenden Sauerstoff- und Kohlenstoffquellen zu. Die Isotopenverhältnisse dieser Quellen (z.B. Trinkwasser, Luftsauerstoff, Nahrung) sind an bestimmte Umwelt- und Klimabedingungen wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit, CO2-Konzentration, Bioproduktivität, Art der Vegetation, Grad der Vegetationsdichte etc. geknüpft. Bestimmt man die Sauerstoff- und Kohlensoffisotopenverhältnisse in diagenetisch unalteriertem fossilem Säugetiermaterial können Aussagen über solche Klima- und Umweltparameter weit in die Erdgeschichte zurück getroffen werden. Darüber hinaus ist es möglich Informationen über Lebensweise und Verhalten der untersuchten Taxa, wie z.B. Wanderverhalten, Geburtensaisonalität, Trinkverhalten, Nahrungspräferenzen, Ressourcenteilung und Habitatnutzung zu erlangen. Seit dem Beginn der Forschungen auf diesem Gebiet in der 70er und 80er Jahren des 20. Jahrhunderts ist eine große Zahl von Studien erschienen, welche sich der Untersuchung der Sauerstoff- und Kohlenstoffisotopie (18O/16O, 13C/12C) des Zahn- und Knochenmaterials rezenter und fossiler (vorwiegend großer) Säugetiere zu diesen Zwecken widmen. Noch keine zwei Jahrzehnte ist es her, dass erkannt wurde, das troposphärischer Sauerstoff eine anomale 3-O-Isotopenzusammensetzung (17O/16O, 18O/16O) besitzt, die signifikant von fast allen anderen terrestrischen Materialien abweicht. Diese wird in Folge von nicht massenabhängiger Fraktionierung durch photochemische Prozesse in der Stratosphäre hervorgerufen und durch Gasaustausch in die Troposphäre übertragen. Die Magnitude dieser Sauerstoffisotopenanomalie ist eine Funktion der atmosphärischen CO2-Konzentration, sowie der globalen Bioproduktivität. Kann die 3-O-Isotopie des Luftsauerstoffs zu vergangenen Zeitpunkten in der Erdgeschichte rekonstruiert werden, lässt dies somit auch Rückschlüsse auf die entsprechende CO2-Konzentration bzw. die globale Bioproduktivität zu. Geologische Archive die dies ermöglichen sind jedoch kaum vorhanden. Da für Säugetiere der eingeatmete Luftsauerstoff neben Trinkwasser und freiem Wasser in der Nahrung zu den wichtigsten Sauerstoffquellen zählt, ist biogener Apatit rezenter und fossiler Säugetiere eines der wenigen möglichen Materialien die das Potential haben, ein solches Archiv darzustellen. Die vorliegende Arbeit untersucht die Variation der 3-O-Isotopenzusammensetzung im Bioapatit rezenter Säugetiere, sowie deren Bedeutung als neuen Proxy zur paläo-CO2-Rekonstruktion und als Indikator für diagenetisch alteriertes Skelettmaterial. Desweiteren werden zwischenartliche, innerartliche und intraindividuelle Variationen der Sauerstoff- und Kohlenstoffisotopie im Bioapatit rezenter Nagetiere untersucht um eine bessere Interpretationsgrundlage für entsprechende Analysedaten fossiler Vertreter dieser größten Ordnung der Säugetiere herzustellen. Kapitel 2 beschäftigt sich mit der Frage, ob die anomale Isotopensignatur troposphärischen Sauerstoffs als Indikator für diagenetische Alteration des Zahn- und Knochenmaterial von fossilen Säugern genutzt werden kann. Hierzu wurde die 3-O-Isotopie von Zahnschmelz, Dentin und in geringem Umfang auch Knochenmaterial von einzelnen Individuen känozoischer Nagetiere separat analysiert. Während alle Zahnschmelzproben eine deutliche Sauerstoffisotopenanomalie aufweisen, welche in einer Größenordnung liegt die für diagenetisch unalterierten Bioapatit kleiner Säugetiere zu erwarten wäre, zeigen alle Dentinproben eine deutlich niedrigere bis gar keine Anomalie, was auf Isotopenaustausch mit diagenetischen Fluiden hindeutet. In Kapitel 3 werden die Variationen der anomalen Isotopensignatur troposphärischen Sauerstoffs im Skelettmaterial von rezenten Säugetieren evaluiert. Dies geschieht anhand zweier voneinander unabhängiger Ansätze: 1. durch 3-O-Isotopenanalyse von rezentem Bioapatit und 2. durch ein detailliertes Massenbilanzmodell. Da der Anteil des veratmeten Luftsauerstoffs im Verhältnis zu den weiteren Sauerstoffquellen in erster Linie von der spezifischen metabolischen Rate abhängt, die weitgehend mit dem Körpergewicht skalierbar ist, wurden Arten aus einem möglichst großen Körpergewichtsbereich von wenigen g bis zu einigen tausend kg untersucht. Es zeigte sich, dass das anomale Isotopensignal mit sinkender Körpermasse zunimmt. Auf Basis der daraus gewonnenen Erkenntnisse wurde versucht die Magnitude der anomalen Sauerstoffisotopensignatur in der Troposphäre zu verschiedenen Zeitpunkten im Känozoikum durch 3-O-Isotopenanalyse von eozänem, oligozänem und miozänem Zahnschmelzmaterial von Nagetieren zu bestimmen um daraus Erkenntnisse über die entsprechenden CO2-Konzentrationen zu erhalten. Das theoretische Massenbilanzmodell stimmt gut mit den analytisch gewonnenen Daten überein, beide zeigen eine Vergrößerung der 3-O-Isotopenanomalie im Bioapatit mit sinkender Körpermasse. Die rekonstruierten CO2-Konzentrationen stimmen generell mit vorhandenen Daten diverser Proxies überein, jedoch erlaubt der assoziierte Fehler es nicht, CO2-Schwankungen im Bereich von wenigen 100 ppm aufzulösen. An der Grenze von Paläozän zu Eozän fand eine der einschneidendsten Umwelt- und Klimaveränderungen des Känozoikums statt, welche ihren Höhepunkt im sogenannten “Palaeocene Eocene Thermal Maximum” (PETM) hatte. Dieses war verbunden mit einer globalen negativen Kohlenstoffisotopenexkursion (CIE), deren Quelle bis heute kontrovers diskutiert wird. Kapitel 4 beschäftigt sich mit den Temperaturschwankungen und Veränderungen der CO2-Konzentration im Übergangsbereich dieser beiden Zeitalter. Dies geschieht anhand einer diesen Zeitabschnitt umspannenden Probenserie von Zahnschmelz der Säugetiergattung Ectocion aus dem Clarks Fork Basin (Wyoming, USA). Die rekonstruierten Temperaturschwankungen stimmen gut mit bereits vorhandenen Studien des 18O/16O Verhältnisses an biogenem Apatit aus diesem Zeitintervall überein. Die aus der 3-O-Isotopenzusammensetzung rekonstruierten CO2-Konzentration deuten darauf hin, dass auch während des Temperaturmaximums an der Paläozän-Eozän Grenze ein Wert von 1550 ppm nicht überschritten wurde, was auf die Dissoziierung von marinem Methanhydrat als Hauptquelle der CIE hinweist. Kapitel 5 untersucht die zwischenartlichen, innerartlichen und intraindividuellen Variationen der Karbonatsauerstoff-, Phosphatsauerstoff- und Kohlenstoffisotopie sieben verschiedener Nagetierarten anhand von Proben aus Eulengewöllen eines einzelnen Fundortes. Die Ergebnisse werden mit ähnlichen Studien an Großsäugern verglichen, und es werden Schlüsse zum Umgang mit Probenmaterial kleiner Säugetiere bei der Verwendung zur Paläoklimarekonstruktion mittels stabiler Isotope gezogen. Die Variabilität der Sauerstoff- und Kohlenstoffisotopie der untersuchten Zähne und Knochen ist nicht höher als die vieler Großsäuger, was die Relevanz der im Fossilbericht viel häufigeren Nagetiere für derartige Studien unterstützt. Jedoch sollte strikt darauf geachtet werden, dass auf Rezentmaterial basierende Bioapatit-Temperatur-Kalibrationen exakt auf dem gleichen Skelettelement beruhen welches auch als Fossilmaterial untersucht wird, da durch die unterschiedliche Mineralisierungsintervalle verschiedener Zähne und Knochen deutliche Unterschiede in den entsprechenden Isotopenzusammensetzungen, insbesondere in der des Sauerstoffs beobachtet werden konnten

Soundings: the Newsletter of the Monterey Bay Chapter of the American Cetacean Society. 2013

Issues January - November/December 2013. (PDF contains 96 pages

Reconstructing the Paleoecology and Biogeography of Rhinoceroses (Mammalia: Rhinocerotidae) in the Great Plains of North America, Leading Up to Their Extinction in the Early Pliocene

Members of the family Rhinocerotidae first appeared in the middle Eocene and were one of most successful mammal groups of the Oligocene and Miocene in North America. Their extinction in the early Pliocene has been attributed to several causes, including cooling climate, an expansion of C4 grasslands, and faunal turnover favoring high-crowned, open habitat-adapted mammalian taxa. This study tests whether the extinction of North American rhinoceroses in the Great Plains was abrupt or gradual by examining changes in their paleogeographic distribution in a series of time-slices through the Barstovian, Clarendonian, and Hemphillian North American land-mammal ages. It further examines body size changes in rhinoceroses in the late Miocene through early Pliocene epochs, and uses stable isotope data to test whether or not rhinoceroses were able to adapt to the expansion of C4 grasslands in the late Miocene of the Great Plains. Results indicate that rhinoceros abundance and geographic distribution remained fairly stable through the Miocene until the late Hemphillian when a rapid decline in abundance occurred, based on data compiled from museum collections and online databases. The decline corresponds closely with the expansion of C4 grasslands in the Great Plains. Stable carbon isotopes from the tooth enamel of the two most common rhinoceros Miocene genera, Aphelops and Teleoceras, indicate that both remained almost exclusively C3 feeders during the C4 expansion. Measurements from lower cheek teeth, used as proxies for body mass, indicate significant increases in size in both Aphelops and Teleoceras from the Barstovian to Hemphillian. The increase is greater in Aphelops than in Teleoceras. In the late Hemphillian, however, body size increase in Aphelops remained static and decreased slightly in Teleoceras. This may be a result of lowered C3 biomass as C4 vegetation replaced C3 plants. This study suggests that the expansion of C4 grasslands and the failure of rhinoceroses to incorporate C4 vegetation into their diets, were primary causes of rhinoceros extinction. Rhinoceros tooth enamel δ18O values generated for this study decrease latitudinally, indicating a strong latitudinal δ18O gradient, probably reflecting a latitudinal temperature gradient. This suggests that these large herbivores effectively tracked δ18O values in environmental water and are potentially useful for paleoclimate reconstructions. Advisor: Ross Secor

Reconstructing the Paleoecology and Biogeography of Rhinoceroses (Mammalia: Rhinocerotidae) in the Great Plains of North America, Leading Up to Their Extinction in the Early Pliocene

Members of the family Rhinocerotidae first appeared in the middle Eocene and were one of most successful mammal groups of the Oligocene and Miocene in North America. Their extinction in the early Pliocene has been attributed to several causes, including cooling climate, an expansion of C4 grasslands, and faunal turnover favoring high-crowned, open habitat-adapted mammalian taxa. This study tests whether the extinction of North American rhinoceroses in the Great Plains was abrupt or gradual by examining changes in their paleogeographic distribution in a series of time-slices through the Barstovian, Clarendonian, and Hemphillian North American land-mammal ages. It further examines body size changes in rhinoceroses in the late Miocene through early Pliocene epochs, and uses stable isotope data to test whether or not rhinoceroses were able to adapt to the expansion of C4 grasslands in the late Miocene of the Great Plains. Results indicate that rhinoceros abundance and geographic distribution remained fairly stable through the Miocene until the late Hemphillian when a rapid decline in abundance occurred, based on data compiled from museum collections and online databases. The decline corresponds closely with the expansion of C4 grasslands in the Great Plains. Stable carbon isotopes from the tooth enamel of the two most common rhinoceros Miocene genera, Aphelops and Teleoceras, indicate that both remained almost exclusively C3 feeders during the C4 expansion. Measurements from lower cheek teeth, used as proxies for body mass, indicate significant increases in size in both Aphelops and Teleoceras from the Barstovian to Hemphillian. The increase is greater in Aphelops than in Teleoceras. In the late Hemphillian, however, body size increase in Aphelops remained static and decreased slightly in Teleoceras. This may be a result of lowered C3 biomass as C4 vegetation replaced C3 plants. This study suggests that the expansion of C4 grasslands and the failure of rhinoceroses to incorporate C4 vegetation into their diets, were primary causes of rhinoceros extinction. Rhinoceros tooth enamel δ18O values generated for this study decrease latitudinally, indicating a strong latitudinal δ18O gradient, probably reflecting a latitudinal temperature gradient. This suggests that these large herbivores effectively tracked δ18O values in environmental water and are potentially useful for paleoclimate reconstructions. Advisor: Ross Secor

Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores

The acquisition of elongated, sabre-like canines in multiple vertebrate clades during the last 265 Myr represents a remarkable example for convergent evolution. Due to striking superficial similarities in the cranial skeleton, the same or similar skull and jaw functions have been inferred for sabre-toothed species and interpreted as an adaptation to subdue large-bodied prey. However, although some sabre-tooth lineages have been classified into different ecomorphs (dirk-tooths and scimitar-tooths) the functional diversity within and between groups and the evolutionary paths leading to these specializations are unknown. Here, we use a suite of biomechanical simulations to analyse key functional parameters (mandibular gape angle, bending strength, bite force) to compare the functional performance of different groups and to quantify evolutionary rates across sabre-tooth vertebrates. Our results demonstrate a remarkably high functional diversity between sabre-tooth lineages and that different cranial function and prey killing strategies evolved within clades. Moreover, different biomechanical adaptations in coexisting sabre-tooth species further suggest that this functional diversity was at least partially driven by niche partitioning