Regeneration in gap models: priority issues for studying forest responses to climate change

Recruitment algorithms in forest gap models are examined with particular regard to their suitability for simulating forest ecosystem responses to a changing climate. The traditional formulation of recruitment is found limiting in three areas. First, the aggregation of different regeneration stages (seed production, dispersal, storage, germination and seedling establishment) is likely to result in less accurate predictions of responses as compared to treating each stage separately. Second, the relatedassumptions that seeds of all species are uniformly available and that environmental conditions are homogeneous, are likely to cause overestimates of future species diversity and forest migration rates. Third, interactions between herbivores (ungulates and insect pests) and forest vegetation are a big unknown with potentially serious impacts in many regions. Possible strategies for developing better gap model representations for the climate-sensitive aspects of each of these key areas are discussed. A working example of a relatively new model that addresses some of these limitations is also presented for each case. We conclude that better models of regeneration processes are desirable for predicting effects of climate change, but that it is presently impossible to determine what improvements can be expected without carrying out rigorous tests for each new formulation

Genomic plasticity and rapid host switching can promote the evolution of generalism : a case study in the zoonotic pathogen Campylobacter

This work was supported by the Biotechnology and Biological Sciences Research Council (BBSRC) grant BB/I02464X/1, the Medical Research Council (MRC) grants MR/M501608/1 and MR/L015080/1, and the Wellcome Trust grant 088786/C/09/Z. GM was supported by a NISCHR Health Research Fellowship (HF-14–13).Peer reviewedPublisher PD

Linking the community structure of arbuscular mycorrhizal fungi and plants: a story of interdependence?

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are crucial to plants and vice versa, but little is known about the factors linking the community structure of the two groups. We investigated the association between AMF and the plant community structure in the nearest neighborhood of Festuca brevipila in a semiarid grassland with steep environmental gradients, using high-throughput sequencing of the Glomeromycotina (former Glomeromycota). We focused on the Passenger, Driver and Habitat hypotheses: (i) plant communities drive AMF (passenger); (ii) AMF communities drive the plants (driver); (iii) the environment shapes both communities causing covariation. The null hypothesis is that the two assemblages are independent and this study offers a spatially explicit novel test of it in the field at multiple, small scales. The AMF community consisted of 71 operational taxonomic units, the plant community of 47 species. Spatial distance and spatial variation in the environment were the main determinants of the AMF community. The structure of the plant community around the focal plant was a poor predictor of AMF communities, also in terms of phylogenetic community structure. Some evidence supports the passenger hypothesis, but the relative roles of the factors structuring the two groups clearly differed, leading to an apparent decoupling of the two assemblages at the relatively small scale of this study. Community phylogenetic structure in AMF suggests an important role of within-assemblage interactions

Understanding the dynamics of species distributions under climate change: linking empirical evidence, ecological theory, and statistical models

Climate change is threatening biota all over the world through dictating changes in species distributions. The ability to predict the effects of climate on species distributions requires an understanding of how climatic and disturbance factors relate to species distributions. I examined the relationship between climate, disturbance, and geographic distributions of vascular plants in the western United States. Within the mountain ranges of California, woody plants have largely shifted their distributions downhill during the 20th century. These shifts were strongly related to observed changes in climatic water balance, consistent with theoretical predictions. Downhill shifts were most prominent for species occurring at higher elevations where environmental conditions were marginal. Downhill shifts were observed at nested spatial scales where changes in climatic conditions were consistent, but at all scales were unrelated to species ecological traits. Niche models based entirely on climatic variables were highly accurate both within and across time periods. The inclusion of fire occurrence as an additional explanatory variable did not affect model likelihood or niche model transferability, due primarily to climatic influences on fire occurrence. Departure from historical return interval influenced total model likelihood when it was included as an additional explanatory variable for species adapted to high frequency return intervals, but did not improve model transferability for most species. Regeneration of tree species occurred within a narrower range of climatic conditions than adults. Species with greater niche breadth displayed greater differences between adult and regeneration niches. Both adults and juveniles displayed higher sensitivity to climatic variables representing mortality risk than to variables representing growth potential. Spatially explicit models of regeneration indicated overestimation of tree ranges based on niche models and the potential for future range contractions. These results were consistent across species

Biodiversity and conservation planning of the amphibians and reptiles in the Western Mediterranean Basin

Tese de doutoramento, Biologia (Biodiversidade), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2010Given the current global biodiversity crisis, prioritizing conservation areas that maximize species representation and enable persistence has been a major goal of systematic conservation planning. Despite the progresses in the field, there are still challenges needed to be overcome. This thesis aims to address some unresolved issues in conservation planning, by using the Western Mediterranean region as study area and the amphibians and reptiles occurring there as biological models. This thesis contributed to the knowledge and understanding of the distribution of amphibians and reptiles in the Western Mediterranean region. Field sampling in Morocco increased the number of known species occurrences. Species distribution models were developed to predict the occurrences in under-sampled areas, and to improve the understanding on relationships between species ranges and environmental conditions. The consequences of using different types of distribution data on the performance of reserve selection algorithms were analysed. Several scenarios were simulated, including variable proportions of species distribution data, conservation targets and costs. The recommended type of data to use varies according to scenarios, but data sets with both observed and predicted distributions generally provided good solutions in most circumstances. Novel approaches were developed to incorporate evolutionary processes into conservation planning, through surrogate use for both the neutral and adaptive components of genetic diversity. The comparison of the results when incorporating or not evolutionary processes showed reduced spatially congruence, which calls for a need of a paradigm shift in conservation planning. Issues of how to prioritize areas for conservation while accounting for species range shifts and the uncertainty inherent to those predictions were tackled by developing innovative approaches. Priority areas for the conservation of amphibians and reptiles robust to both range shifts and uncertainty were identified. Finally, future research prospects in the field of conservation planning were identified and discussed. Biodiversity, amphibians, reptiles, Iberian Peninsula, Morocco, systematic conservation planning, species distribution models, evolutionary processes, climate change, uncertainty.A biodiversidade apresenta um valor inestimável, dado que contribui directamente para o bem-estar da humanidade. No entanto, actualmente vive-se uma crise de biodiversidade sem precedente, estimando-se que as actuais taxas de extinção sejam cerca de 100 vezes superiores às verificadas no registo fóssil. Esta perda de biodiversidade reduz a capacidade dos ecossistemas fornecerem uma oferta estável e sustentável de bens e serviços à sociedade. As causas da actual acelerada extinção de biodiversidade são bem conhecidas, encontrando-se estreitamente relacionadas com a actividade humana e manifestando-se como uma consequência directa da globalização económica. Reconhecendo a importância da biodiversidade, mais de 180 países comprometeram-se em implementar as medidas necessárias para travar a perda de biodiversidade até ao presente ano de 2010. No entanto, foi já reconhecido que esse objectivo não foi atingindo, sendo que as taxas de extinção e os factores de ameaça de muitas espécies continuam a aumentar. Torna-se assim imperativo definir medidas de conservação mais eficazes e eficientes. Para esse efeito, será necessário incrementar o conhecimento sobre os padrões de biodiversidade e os processos que os regulam, assim como implementar medidas de conservação mais eficientes do ponto de vista custo/benefício. Uma das principais estratégias necessárias para reduzir a perda de biodiversidade é a criação e gestão adequada de áreas protegidas. O Planeamento Sistemático para a Conservação (PSC) consiste num conjunto de metodologias de apoio a decisões estratégicas no âmbito da identificação de áreas e acções prioritárias para a conservação. De um modo geral, o objectivo deste ramo da ciência é o de identificar espacialmente um conjunto óptimo de áreas e acções para a conservação, orientadas por objectivos quantitativos de representação e sobrevivência a longo termo da biodiversidade, tendo em consideração constrangimentos socio-económicos. Nas últimas três décadas tem-se assistido a um desenvolvimento crescente de metodologias e de ferramentas computacionais no âmbito da identificação de áreas prioritárias para a conservação. No entanto, existem ainda várias limitações metodológicas que necessitam de ser ultrapassadas e aperfeiçoadas por forma a tornar a abordagem mais eficiente e realista. Nesta tese de doutoramento procurou-se abordar alguns dessas limitações utilizando como caso-estudo a região Oeste da Bacia Mediterrânica, com particular enfoque nos anfíbios e répteis. A região Oeste da Bacia Mediterrânica foi seleccionada dado tratar-se de uma das regiões a nível mundial que alberga maior concentração de espécies ameaçadas e endémicas, sendo por isso considerada de elevada importância para a conservação da biodiversidade global. Acresce ainda que se trata de uma região com uma ocupação humana antiga e com crescentes pressões antropogénicas sobre a diversidade biológica. Trata-se ainda de uma região com características geográficas, climáticas e evolutivas muito peculiares, que lhe conferem o estatuto de “laboratório natural” para o estudo dos processos biológicos e evolutivos. Os anfíbios e répteis, em particular, apresentam uma diversidade notável nesta região, ocorrendo um elevado número de espécies endémicas e ameaçadas. Estes grupos constituem ainda modelos excepcionais para os estudos biogeográficos tendo em conta a sua fisiologia ectotérmica e a sua capacidade de dispersão relativamente limitada. Assim, os objectivos específicos deste trabalho consistiam em: 1) incrementar o conhecimento sobre os padrões de distribuição dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica, 2) avaliar qual o tipo de dados de distribuição das espécies mais adequados em diferentes circunstâncias para utilização no PSC; 3) desenvolver novas abordagens para a incorporação de processos evolutivos no PSC; 4) prever como a distribuição actual das diferentes espécies será afectada pelas alterações climáticas nas próximas décadas; e 5) desenvolver novas abordagens para considerar a incerteza inerente à distribuição das espécies (actual e futura) no PSC, de forma a desenvolver estratégicas de conservação mais eficientes no tempo e no espaço. Dados sobre a distribuição dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica encontram-se já publicados em atlas nacionais de Portugal, Espanha e Marrocos. No entanto, esses dados advêm de uma compilação de observações feitas por diferentes observadores, ao longo de diferentes décadas, sem que tenha sido aplicada uma metodologia de amostragem sistemática. Assim, grande parte dos dados dos atlas encontravam-se significativamente enviesados, tendo sido mais amostradas áreas de fácil acesso e localizadas em áreas protegidas, e sendo que a Península Ibérica foi provavelmente alvo de um esforço de amostragem bastante mais intenso do que Marrocos. De forma a tornar estes dados de distribuição mais informativos para as estratégias de conservação, tornou-se necessário identificar as áreas potenciais de ocorrência de cada uma das espécies através de modelação estatística e completar a informação sobre a distribuição das espécies, através da realização de campanhas de amostragem em Marrocos. A modelação estatística da distribuição das espécies permitiu identificar as áreas potenciais de ocorrência de cada uma das espécies, bem como identificar as principais variáveis ecológicas que mais se relacionam com a distribuição das mesmas. Esta informação é de extrema relevância para a compreensão dos requisitos ecológicos que permitem a persistência das espécies e prever a resposta das mesmas a perturbações ambientais. A identificação das áreas potenciais de distribuição das espécies permitiu ainda identificar as áreas provavelmente menos prospectadas, servindo de instrumento orientador de futuras amostragens. De forma a completar os dados de distribuição de anfíbios e répteis em Marrocos, diversas campanhas de amostragem foram realizadas durante o período compreendido entre 2001 e 2006. Nessas campanhas foram observadas nove espécies de anfíbios e 57 de répteis, totalizando 427 observações, em 159 locais. Estas observações corresponderam a um incremento em 7% do total de registos publicados no atlas de anfíbios e répteis de Marrocos. As observações efectuadas ampliaram a distribuição previamente conhecida das espécies Discoglossus scovazzi, Ptyodactylus oudrii e Spalerosophis dolichospilus. Foram realizadas diferentes simulações computacionais com o intuito de testar qual o tipo de dados de distribuição das espécies mais adequado para a identificação de áreas prioritárias para a conservação. Para o efeito, foram construídos diferentes bases de dados de distribuição das espécies contendo a) dados observados; b) dados potenciais probabilísticos; c) dados potenciais binários; e c) dados mistos (observados ou potenciais binários, de acordo com as características ecológicas de cada espécie e o seu nível de ameaça). As simulações foram efectuadas tendo em conta diferentes cenários nos quais se combinaram distintos níveis de conhecimento da distribuição das espécies, diferentes níveis pretendidos de representação das espécies e diferentes custos (em termos de área total a proteger). As simulações foram ainda realizadas de acordo com as duas principais abordagens matemáticas utilizadas para identificar o conjunto óptimo de áreas prioritárias: “área mínima” e “máxima cobertura”. Os resultados obtidos indicaram que a qualidade do desempenho obtido na selecção de áreas prioritárias varia com o tipo de dados utilizado, sendo que o tipo de dados mais eficiente depende sobretudo da abordagem matemática utilizada e do nível de conhecimento inicial sobre a distribuição das espécies. No entanto, os resultados obtidos quando se utilizaram dados potenciais binários e dados mistos superaram, em termos de eficiência, os resultados obtidos com os dados observados e potenciais probabilísticos na maioria dos cenários testados. O planeamento sistemático para a conservação tem-se centrado mais extensivamente no objectivo de representação das espécies em áreas protegidas, do que em assegurar a sua sobrevivência a longo prazo ou dos processos evolutivos que geram e mantêm a biodiversidade. A fundamentação para este facto centra-se na escassez de dados filogenéticos que permitam identificar padrões espaciais na diversidade genética para um número significativo de espécies. De forma a ultrapassar esta limitação, procurou-se desenvolver uma metodologia baseada na distribuição das espécies que permitisse incorporar critérios de representação dos dois eixos da diversidade genética: neutral e adaptativa. A abordagem desenvolvida consistiu na utilização de substitutos para estas duas componentes. Para a diversidade genética neutral, identificaram-se grupos de espécies com uma área de distribuição significativamente semelhante (elementos bióticos), enquanto que para a diversidade genética adaptativa, identificaram-se as principais componentes da variação ambiental, tendo em conta a área de estudo total e a área de distribuição ocupada por cada elemento biótico. Utilizando algoritmos de priorização espacial, identificaram-se as áreas prioritárias para a conservação em três cenários distintos: a) considerando apenas a distribuição das espécies; b) considerando a distribuição das espécies e a variação ambiental total da área de estudo; e c) considerando a distribuição das espécies e a variação ambiental intrínseca de cada elemento biótico. As áreas prioritárias encontradas nos diferentes cenários foram semelhantes em termos de área total seleccionada, no entanto, a sua congruência espacial foi reduzida. Estes resultados enfatizam a necessidade de incorporar os processos evolutivos na identificação de áreas prioritárias para a conservação. Um outro aspecto focado neste trabalho foi a questão da dinâmica da distribuição das espécies. A identificação de áreas prioritárias para a conservação geralmente assume que os padrões espaciais de biodiversidade são estáticos ao longo do tempo. No entanto, perturbações como a fragmentação do habitat e as alterações climáticas poderão causar alterações das actuais distribuições das espécies. Assim, pretendeu-se prever como os anfíbios e répteis endémicos ou quase endémicos da Península Ibérica irão alterar a sua actual distribuição tendo em conta diversos cenários de alterações climáticas até 2080. Os resultados obtidos indicam que a distribuição de diversas espécies poderá reduzir-se significativamente nas próximas décadas, sendo que 13 espécies poderão mesmo deixar de ter áreas bioclimáticas adequadas para a sua ocorrência na Península Ibérica. Os resultados indicam ainda que as espécies mais vulneráveis são aquelas que actualmente apresentam maiores afinidades às áreas de clima Atlântico, tais como Chioglossa lusitanica, Rana iberica e Vipera seoanei. Também as espécies que actualmente têm a sua distribuição restrita a elevadas altitudes, como Rana pyrenaica, Iberolacerta monticola, I. aranica, I. aurelioi, e I. bonnali, poderão ser severamente afectadas pelas alterações climáticas. Os resultados sugerem ainda que o período de maior impacto das alterações climáticas sobre a distribuição das espécies será a próxima década, o que reitera a necessidade urgente do desenvolvimento de medidas adequadas à conservação das espécies. No entanto, os resultados obtidos revestem-se de elevada incerteza, pelo que se tornou necessário desenvolver metodologias de identificação de áreas prioritárias para a conservação que tivessem em consideração esta incerteza. Para esse efeito, foram desenvolvidas metodologias inovadoras, tendo-se implementado uma abordagem logarítmica numa nova versão de uma aplicação computacional direccionada para a identificação de áreas prioritárias para a conservação. Esta nova abordagem permitiu identificar áreas prioritárias robustas à dinâmica da distribuição das espécies prevista, bem como à incerteza inerente a essas previsões. Os resultados obtidos indicam que a actual rede de áreas protegidas da Península Ibérica é insuficiente para assegurar a conservação dos anfíbios e repteis nas próximas décadas. As áreas actualmente não-protegidas identificadas como importantes para a conservação no futuro localizam-se sobretudo no Sudoeste de Espanha e na zona Centro-Este de Portugal. Este trabalho contribuiu para o incremento do conhecimento sobre a biogeografia dos anfíbios e répteis no Oeste da Bacia Mediterrânica, principalmente através do desenvolvimento de metodologias inovadoras no âmbito do Planeamento Sistemático para a Conservação. Foram ainda identificados diferentes aspectos deste ramo das ciências biológicas que poderão vir a ser abordados e desenvolvidos no futuro. Biodiversidade, anfíbios, répteis, Península Ibérica, Marrocos, planeamento sistemático para a conservação, modelos de distribuição de espécies, processos evolutivos, alterações climáticas, incerteza.Fundação para a Ciência e Tecnologia (SFRH/BD/21896/2005/J031675S109

Biogeografía del tritón ibérico (Lissotriton boscai): factores implicados en la diversidad interpoblacional

Tesis inédita de la Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Biológicas, leída el 13/09/2019Understanding geographic variation in the characteristics of individuals and populations of species and/or closely related species is a long-standing research theme in biogeography and evolutionary biology. This endevour involves answering why species appear where they are; which are the factors driving species distributions; which is the relationship between the species and their environment; why closely related species or species populations share similar traits or environmental requirements; how species and species populations vary in space and time and which are the factors behind this heterogeneous response. Research on biogeographical variation involves recognizing and describing patterns and unveiling the processes behind them. This entails some challenges, mainly because these patterns may arise from a plethora of factors and mechanisms that may act together, simultaneously or separately, at different spatial and temporal scales. The best approach to address this is combining different sources of information at different spatio-temporal ecological and evolutionary scales with multiple hypotheses...La comprensión de la variación geográfica de las características de los individuos y las poblaciones de las especies o de especies estrechamente emparentadas constituye un tema de estudio inveterado en biogeografía y biología evolutiva. Esta tarea supone responder a por qué las especies aparecen donde están; cuáles son los factores responsables de la distribución de las especies; cuál es la relación entre las especies y su entorno; por qué las especies o poblaciones de especies estrechamente emparentadas comparten rasgos o requisitos ambientales similares; cómo las especies y las poblaciones de las especies varían en el espacio y el tiempo y cuáles son los factores que explican esta respuesta heterogénea. La investigación sobre la variación biogeográfica implica el reconocimiento y la descripción de patrones y, a continuación, la dilucidación de los procesos subyacentes. Esto conlleva algunos retos, sobre todo porque dichos patrones pueden emerger como resultado de una plétora de factores y mecanismos que pueden actuar juntos, simultáneao independientemente, a diferentes escalas espaciales y temporales. El mejor enfoque para abordar esta cuestión consiste en combinar diferentes fuentes de información a diferentes escalas espacio-temporales, ecológicas y evolutivas con múltiples hipótesis...Fac. de Ciencias BiológicasTRUEunpu

Evolutionary Dynamics of Biological Games

Darwinian dynamics based on mutation and selection from the core of mathematical models for adaptation and coevolution of biological populations. The evolutionary outcome is often not a fitness-maximizing equilibrium but can include oscillations and chaos. For studying frequency-dependent selection, game-theoretic arguments are more appropriate than optimization algorithms. Replicator and adaptive dynamics describe short-and long-term evolution in phenotype space and have found applications ranging from animal behavior and ecology to speciation, macroevolution, and human language. Evolutionary game theory is an essential component of a mathematical and computational approach to biology

Scale and Contingency in Plant Demography: Quantitative Approaches and Inference

Ecologists have long recognized that patterns measured in nature often depend upon the context in which they are observed and the scale at which they are observed. When studying plant populations, the role of scale and contingency becomes crucial. Thinking about a plant community as a system is essential as populations of plants are centered within a network that influences their dynamics in direct and indirect ways. Plant populations are inherently scale-dependent because they have properties as a group that can be independent of their properties as individual stems. Although the challenge of interpreting population patterns in the face of contingency and scale has been addressed conceptually, there has been less success in applying those concepts to observational and experimental studies. This dissertation addresses the challenges of modeling the demographic dynamics of a forest understory herb, Eurybia chlorolepis (Asteraceae) or mountain aster. The study population consisted of twenty patches containing between 20 and 70 individual stems in each patch. These patches spanned three sites within the Indian Camp Creek watershed in the Cosby Ranger district of Great Smoky Mountains National Park. Plants in the forest understory in this dense old-growth forest are influenced by a myriad of biotic and abiotic components of the community: light, soil characteristics, other plant species, herbivores, pollinators, seed predators, and the feet of bears. This dissertation shows that the mechanisms that influence sexual reproduction of this plant are structured almost entirely on the stem-to-stem scale, indicating little coarse-scale influence of the environment over sexual reproduction. The use of a Bayesian learning network showed that the environmental influences (soil in particular) operated most importantly in the transition from juvenile stage to adult stage. Taken together, these analyses indicate that the coarse-environtment (such as gaps, soil profiles, soil moisture, and the presence of other plants) dictates where E. chlorolepis becomes reproductive, while the success of that reproduction is dictated by mechanisms operating between individual stems

Ecological Niches, Species Distributions, And Biogeographic Processes In Rodents On Neotropical Sky Islands

This dissertation focused on the methodological and theoretical improvement of correlative ecological niche models (ENMs) to better understand the processes governing species distributions and associated evolutionary divergence in rodents inhabiting mesic conditions in the Neotropics. Focusing on a widespread rodent from northern South America (Heteromys anomalus), in the first chapter I proposed and tested a methodological approach to surmount the challenge of incorporating environmental information from the margins of species geographic ranges into ENMs. In so doing, I argue how populations that exist on the borders of species\u27 local ranges (spatial margins) can lead to exaggerated estimates of their niches and potential geographic distributions due to issues of variable choice and resolution. In the second chapter, I demonstrated how the approach developed in Chapter 1 improved the ability of ENMs to detect an obvious environmental barrier fostering isolation and potential divergence between continental and peninsular populations in three rodent lineages in northern South America: Proechimys guairae, Rhipidomys venezuelae, and the Heteromys anomalus/H. oasicus species pair. In the third chapter, I integrated ENMs with molecular data to test the effect of the climatic oscillations of the late Quaternary Period in two species of rodents restricted to the sky islands of Costa Rica and western Panama: Reithrodontomys creper and Nephelomys devius. Overall, results revealed how, despite sharing similar distribution patterns, niche differences in these species resulted in idiosyncratic responses to past climate change that match currently observed patterns of genetic diversity. Finally, in the fourth chapter, I developed a perspective of the ecological niche concept that takes into account the responsiveness of phenotypes and the variability of ecological strategies that a species can perform. Integrating these aspects into niche theory leads to a more holistic perspective that reduces conflict between niche definitions, dissolves existing paradoxes, and has multiple implications for the study of niches, their evolution, and their effect on lineage divergence. Overall, this dissertation contributes to the conceptual and methodological development of correlative approaches for modeling species Grinnellian niches and their associated potential geographic distributions; the understanding of how these relate to the evolutionary history of Neotropical montane taxa with regards to past climate change; and finally, to a more holistic perspective of the niche concept that has multiple implications for the study of niches in general, as well as our understanding of how they evolve and affect lineage divergence