Coevolutionary dynamics of a variant of the cyclic Lotka-Volterra model with three-agent interactions

We study a variant of the cyclic Lotka-Volterra model with three-agent interactions. Inspired by a multiplayer variation of the Rock-Paper-Scissors game, the model describes an ideal ecosystem in which cyclic competition among three species develops through cooperative predation. Its rate equations in a well-mixed environment display a degenerate Hopf bifurcation, occurring as reactions involving two predators plus one prey have the same rate as reactions involving two preys plus one predator. We estimate the magnitude of the stochastic noise at the bifurcation point, where finite size effects turn neutrally stable orbits into erratically diverging trajectories. In particular, we compare analytic predictions for the extinction probability, derived in the Fokker-Planck approximation, with numerical simulations based on the Gillespie stochastic algorithm. We then extend the analysis of the phase portrait to heterogeneous rates. In a well-mixed environment, we observe a continuum of degenerate Hopf bifurcations, generalizing the above one. Neutral stability ensues from a complex equilibrium between different reactions. Remarkably, on a two-dimensional lattice, all bifurcations disappear as a consequence of the spatial locality of the interactions. In the second part of the paper, we investigate the effects of mobility in a lattice metapopulation model with patches hosting several agents. We find that strategies propagate along the arms of rotating spirals, as they usually do in models of cyclic dominance. We observe propagation instabilities in the regime of large wavelengths. We also examine three-agent interactions inducing nonlinear diffusion.Comment: 22 pages, 13 figures. v2: version accepted for publication in EPJ

Fitness in time-dependent environments includes a geometric contribution

Phenotypic evolution implies sequential fixations of new genomic sequences. The speed at which these mutations fixate depends, in part, on the relative fitness (selection coefficient) of the mutant vs. the ancestor. Using a simple population dynamics model we show that the relative fitness in dynamical environments is not equal to the fitness averaged over individual environments. Instead it includes a term that explicitly depends on the sequence of the environments. This term is geometric in nature and depends only on the oriented area enclosed by the trajectory taken by the system in the environment state space. It is related to the well-studied geometric phases in classical and quantum physical systems. We discuss possible biological implications of these observations, focusing on evolution of novel metabolic or stress-resistant functions

Small rodent cycles influence interactions among predators in a boreal forest ecosystem

Cyclic fuctuations of prey have profound efects on the functioning of ecosystems, for example, by changing the dynamics, behavior, and intraguild interactions of predators. The aim of this study was to assess the efect of rodent cyclic fuctuations in the interspecifc interactions of a guild of small- and medium-sized predators: red fox (Vulpes vulpes), pine marten (Martes martes), and weasels (Mustela erminea and Mustela nivalis) in the boreal ecosystem. We analyzed eight years (2007–2014) of snow tracking data from southeastern Norway using structural equation models to assess hypothesized networks of causal relationships. Our results show that fuctuations in rodent abundance alter the strength of predator’s interactions, as well as the efect of determinant environmental variables. Pine marten and weasel abundances were positively associated with rodent population growth rate, but not red fox abundance. All predators were positively associated with each other; however, the association between red fox and the other predators weakened when rodents increased. Rodent fuctuations had variable efects on the habitat use of the predators. The presence of agricultural land was important for all predators, but this importance weakened for the mustelids as rodent abundance increased. We discuss the shifting role of interference and exploitative competition as possible mechanisms behind these patterns. Overall, we highlight the importance of accounting for the dynamics of prey resources when studying interspecifc interactions among predators. Additionally, we demonstrate the importance of monitoring the predator populations in order to anticipate undesirable outcomes such as increased general ist predator abundances to the detriment of specialists.publishedVersio

Three-species competition with non-deterministic outcomes

Theoretical and experimental research studies have shown that ecosystems governed by non-transitive competition networks tend to maintain high levels of biodiversity. The theoretical body of work, however, has mainly focused on competition networks in which the outcomes of competition events are predetermined and hence deterministic, and where all species are identical up to their competitive relationships, an assumption that may limit the applicability of theoretical results to real-life situations. In this paper, we aim to probe the robustness of the link between biodiversity and non-transitive competition by introducing a three-dimensional winning probability parameter space, making the outcomes of competition events in a three-species in silico ecosystem uncertain. While two degenerate points in this parameter space have been the subject of previous studies, we investigate the remaining settings, which equip the species with distinct competitive abilities. We find that the impact of this modification depends on the spatial dimension of the system. When the system is well mixed, it collapses to monoculture, as is also the case in the non-transitive deterministic setting. In one dimension, chaotic patterns emerge, which tend to maintain biodiversity, and a power law relates the time that species manage to coexist to the degree of uncertainty regarding competition event outcomes. In two dimensions, the formation of spiral wave patterns ensures that biodiversity is maintained for moderate degrees of uncertainty, while considerable deviations from the non-transitive deterministic setting have strong negative effects on species coexistence. It can hence be concluded that non-transitive competition can still produce coexistence when the assumption of deterministic competition is abandoned. When the system collapses to monoculture, one observes a "survival of the strongest" law, as the species that has the highest probability of defeating its competitors has the best odds to become the sole survivor

Genomic signatures of local adaptation to the degree of environmental predictability in rotifers

Environmental fuctuations are ubiquitous and thus essential for the study of adaptation. Despitethis, genome evolution in response to environmental fuctuations —and more specifcally to thedegree of environmental predictability– is still unknown. Saline lakes in the Mediterranean regionare remarkably diverse in their ecological conditions, which can lead to divergent local adaptationpatterns in the inhabiting aquatic organisms. The facultatively sexual rotifer Brachionus plicatilis showsdiverging local adaptation in its life-history traits in relation to estimated environmental predictabilityin its habitats. Here, we used an integrative approach —combining environmental, phenotypic andgenomic data for the same populations– to understand the genomic basis of this diverging adaptation.Firstly, a novel draft genome for B. plicatilis was assembled. Then, genome-wide polymorphisms werestudied using genotyping by sequencing on 270 clones from nine populations in eastern Spain. As aresult, 4,543 high-quality SNPs were identifed and genotyped. More than 90 SNPs were found tobe putatively under selection with signatures of diversifying and balancing selection. Over 140 SNPswere correlated with environmental or phenotypic variables revealing signatures of local adaptation,including environmental predictability. Putative functions were associated to most of these SNPs, sincethey were located within annotated genes. Our results reveal associations between genomic variationand the degree of environmental predictability, providing genomic evidence of adaptation to localconditions in natural rotifer populations

Long-Term Coexistence of Rotifer Cryptic Species

Despite their high morphological similarity, cryptic species often coexist in aquatic habitats presenting a challenge in the framework of niche differentiation theory and coexistence mechanisms. Here we use a rotifer species complex inhabiting highly unpredictable and fluctuating salt lakes to gain insights into the mechanisms involved in stable coexistence in cryptic species. We combined molecular barcoding surveys of planktonic populations and paleogenetic analysis of diapausing eggs to reconstruct the current and historical coexistence dynamics of two highly morphologically similar rotifer species, B. plicatilis and B. manjavacas. In addition, we carried out laboratory experiments using clones isolated from eight lakes where both species coexist to explore their clonal growth responses to salinity, a challenging, highly variable and unpredictable condition in Mediterranean salt lakes. We show that both species have co-occurred in a stable way in one lake, with population fluctuations in which no species was permanently excluded. The seasonal occurrence patterns of the plankton in two lakes agree with laboratory experiments showing that both species differ in their optimal salinity. These results suggest that stable species coexistence is mediated by differential responses to salinity and its fluctuating regime. We discuss the role of fluctuating salinity and a persistent diapausing egg banks as a mechanism for species coexistence in accordance with the ‘storage effect’

Persistence, niche differentation and ecological similarity in two cryptic rotifer species

La interacción entre especies competidoras y los procesos que intervienen y determinan el resultado de las dinámicas competitivas (i.e., coexistencia o exclusión) son temas fundamentales de estudio en ecología. La teoría establece que para que dos especies puedan persistir en el mismo hábitat y evitar la exclusión competitiva éstas deben tener diferentes requerimientos ecológicos (i.e., diferenciación de nicho). Sin embargo, la existencia de especies ecológicamente similares en simpatría pone en cuestión esta necesidad y ha abierto un debate en la comunidad científica. Este debate se ha visto intensificado por el descubrimiento en las últimas décadas de un gran número de especies crípticas (i.e., especies filogenéticamente próximas y con un alto grado de similitud morfológica) presentes en los mismos hábitats. En un principio se espera que las especies crípticas presenten un gran solapamiento de nicho ecológico, tanto por su similitud morfológica como por el hecho de que al ser filogenéticamente próximas sus nichos hayan retenido aspectos ancestrales a lo largo del tiempo (i.e., retención de nicho). Como consecuencia, el estudio de los procesos que permiten la persistencia de especies simpátricas ecológicamente similares es un tema de gran relevancia. La búsqueda de mecanismos –basados en particiones sutiles de nicho o no dependientes de una partición de nicho– que permitan la coexistencia estable de especies ecológicamente similares ha puesto de relieve la función de las fluctuaciones. Un ambiente fluctuante puede ocasionar que la exclusión competitiva se vea repetidamente desplazada, si la variación continua de las condiciones favorece a cada competidor en momentos distintos. Esto ha llevado a la formulación de mecanismos de coexistencia basados en fluctuaciones tales como el ‘efecto de almacenamiento’ (‘storage effect’) que permiten explicar la persistencia de especies sin una marcada diferenciación de nicho. Más recientemente, se han propuesto mecanismos basados en compromisos (‘trade-offs’) entre rasgos de la historia vital relacionados con la reproducción sexual y que permiten, al menos en teoría, la coexistencia de especies sin ningún tipo de diferenciación ecológica. El complejo de especies crípticas Brachionus plicatilis constituye un buen modelo para explorar las implicaciones ecológicas y evolutivas de la persistencia en la misma localidad de especies ecológicamente similares. B. plicatilis y B. manjavacas, dos de las especies pertenecientes a este complejo, son virtualmente idénticas tanto en tamaño como en forma y, pese a que se espera que presenten un alto grado de solapamiento ecológico, estas especies cohabitan frecuentemente en lagos y lagunas de la península ibérica. Estos cuerpos de agua son salobres y están sujetos a importantes fluctuaciones ambientales de temperatura y salinidad, dos de los factores ecológicos abióticos más relevantes para estos rotíferos. Se sabe que estas dos especies presentan diferencias en sus preferencias de salinidad; B. plicatilis tiende a encontrarse en lagunas de salinidad baja, mientras que B. manjavacas suele estar presente en lagunas de salinidad alta. Se ha sugerido que la persistencia en simpatría de estas especies de rotíferos puede estar mediada por estas diferencias. Sin embargo, los rangos de salinidad en los que pueden crecer ambas especies solapan, lo que indica que en su persistencia deben de estar involucrados también otros factores. Otra característica de los hábitats de estas especies es que son ambientes con baja heterogeneidad espacial pero marcada heterogeneidad temporal. Las lagunas tienden a sufrir un fuerte estiaje que puede llevar a su desecación o a que alcancen valores de salinidad muy altos. Por tanto, las poblaciones de B. plicatilis y B. manjavacas dependen de la producción de huevos diapáusicos (i.e., formas de resistencia) para su supervivencia durante los periodos adversos. Estos rotíferos son partenogenéticos cíclicos que combinan en su ciclo vital la reproducción asexual con episodios de reproducción sexual, cuyo resultado son los huevos diapáusicos. La presente tesis aborda la cuestión de cómo especies evolutivamente cercanas, y que por tanto cabe esperar tengan requerimientos ecológicos muy similares, son capaces de persistir n el mismo hábitat. El propósito principal es inferir mecanismos que puedan determinar el resultado de la dinámica competitiva, ya sea éste la coexistencia o la exclusión. Para ello, los objetivos en que se centra la tesis son: (1) caracterizar la diferenciación de nicho tanto biótico como abiótico de B. plicatilis y B. manjavacas; (2) explorar si estas especies difieren en rasgos relevantes de la historia vital relacionados con la reproducción sexual y la producción de huevos de diapausa; y (3) analizar las implicaciones de tales diferencias en el resultado de las dinámicas competitivas, así como en la persistencia de ambas especies en su hábitat natural. La coexistencia de especies crípticas que pertenecen a un mismo complejo ha sido explicada en muchas ocasiones por una diferenciación de nicho biótico. En los rotíferos las diferencias en el tamaño corporal se han relacionado con diferencias en el uso de los recursos y en la vulnerabilidad a la depredación que podrían permitir la coexistencia de estas especies. Sin embargo, este tipo de diferencias son improbables entre B. plicatilis y B. manjavacas debido a su gran similitud morfológica. El Capítulo 2 de esta tesis trata de esclarecer, mediante experimentos en el laboratorio, si la sutil diferencia en el tamaño corporal de estas dos especies se traduce en una diferenciación ecológica en aspectos bióticos. El estudio se centra en tres características ecológicas clave relacionadas con el tamaño corporal: (1) la respuesta funcional, que se determinó mediante las tasas de aclaramiento de ambas especies de rotíferos en dos dietas de microalgas que difieren en forma, tamaño y movilidad; (2) la tolerancia de neonatos a diferentes periodos de ayuno, que se analizó mediante la comparación de las tasas de crecimiento y de reproducción mediante análisis de tablas de vida; y, por último, (3) la vulnerabilidad a la depredación por copépodos, que se estimó en experimentos de depredación utilizando neonatos de las dos especies de rotífero como presa. No se encontraron diferencias importantes entre B. plicatilis y B. manjavacas en estas características. Estos resultados demuestran un gran solapamiento en las dimensiones del nicho biótico de estas dos especies. De acuerdo con la ‘hipótesis del límite de la similitud filogenética’ (‘phylogenetic limiting similarity hypothesis’), los rasgos ecológicos que influyen en la competencia se conservan a lo largo del linaje filogenético por lo que las especies cercanas tienden a ocupar nichos similares. La ausencia de diferencias en características del nicho biótico de B. plicatilis y B. manjavacas concuerda con esta hipótesis y sugiere que estos factores bióticos difícilmente explican la coexistencia de ambas especies en una misma laguna. Puesto que B. plicatilis y B. manjavacas muestran diferentes preferencias para los factores abióticos, el Capítulo 3 tiene como objetivo determinar si existe una diferenciación de nicho entre las dos especies en relación con la temperatura y salinidad. Para ello se llevaron a cabo experimentos de laboratorio donde se determinaron las tasas de crecimiento poblacional, los niveles de reproducción sexual, y los patrones de eclosión y viabilidad de los huevos diapáusicos de ambas especies bajo diferentes condiciones de salinidad y temperatura. Las especies presentaron diferencias en sus tasas de crecimiento poblacional y en su inversión en reproducción sexual en respuesta a la salinidad. El incremento de la salinidad tuvo un efecto negativo en ambos parámetros, y afectó en mayor medida a B. plicatilis. Sin embargo, a bajas salinidades, la eficacia de B. plicatilis fue mayor que la de B. manjavacas. Además, se encontró que los patrones de eclosión y viabilidad de los huevos de diapausa difieren entre las dos especies: B. plicatilis produce huevos diapáusicos que permanecen viables durante más tiempo y siguen un patrón de eclosión extendido en el tiempo, mientras que los huevos de B. manjavacas se empiezan a degradar antes y eclosionan más tempranamente y de forma sincrónica. Los resultados muestran que estas especies presentan diferentes compromisos entre rasgos de su historia vital, que permiten una diferenciación ecológica en relación con factores abióticos y que esta divergencia ecológica entre especies no está acoplada a una diferenciación morfológica. Con el propósito de estudiar con mayor profundidad la divergencia entre B. plicatilis y B. manjavacas en rasgos relacionados con la reproducción sexual, en el Capítulo 4 se realiza un estudio más detallado de los patrones de asignación reproductiva. En este capítulo se analizan los dos componentes del patrón de reproducción sexual (momento de inducción y cantidad de reproducción sexual). Para ello se realizaron bioensayos donde se estimó el umbral de densidad poblacional al que se induce la reproducción sexual, que es dependiente de la densidad en estos rotíferos. También se estimó la variación genética asociada a este rasgo. Además, se realizó un estudio comparativo mediante experimentos de tabla de vida de los rasgos de la historia vital de los tres tipos reproductivos de hembras que existen en el ciclo vital de estos rotíferos (hembras asexuales, hembras sexuales productoras de machos y hembras sexuales productoras de huevos de diapausa). Los resultados muestran diferencias dependientes de especie en los patrones de reproducción sexual. B. plicatilis tiene una asignación más temprana y mayor a la reproducción sexual que B. manjavacas. Además, la variabilidad genética en la propensión para reproducirse sexualmente fue mayor en B. plicatilis. Se observaron también diferencias entre las dos especies en los rasgos reproductivos de los tres tipos de hembras: las hembras sexuales productoras de machos de B. manjavacas producen sus descendientes antes y a una tasa diaria mayor que las correspondientes hembras de B. plicatilis; y las hembras productoras de huevos de diapausa de B. manjavacas invierten más recursos por huevo diapáusico que las hembras de B. plicatilis. Esta divergencia de estrategias entre especies que ocupan el mismo hábitat podría estar relacionada con su diferente tolerancia a la salinidad, que convierte el hábitat en más impredecible para B. plicatilis que para B. manjavacas. En su conjunto, el estudio comparativo realizado en los capítulos 3 y 4 muestra por primera vez la existencia de divergencias relevantes en rasgos de historia vital relacionados con la reproducción sexual y la diapausa en dos especies de rotíferos tan similares. Estas diferencias podrían estar mediando la persistencia de ambos competidores en ambientes con salinidad variable en el tiempo. Los resultados sugieren que B. plicatilis presenta características típicas de una especie oportunista. Así, esta especie podría aprovechar los periodos efímeros de baja salinidad para crecer e invertir de forma temprana en la estación de crecimiento en reproducción sexual y producir huevos de diapausa que se acumularían en el sedimento. Esta mayor inversión en diapausa de B. plicatilis podría provocar su exclusión competitiva a corto plazo de la columna de agua, pero podría permitir su persistencia a largo plazo con B. manjavacas mediante los huevos de diapausa producidos. Los resultados reseñados hasta aquí permiten elaborar predicciones sobre la dinámica conjunta de las dos especies cuando se les da la oportunidad de interaccionar. En el Capítulo 5 se estudian las dinámicas de competencia a largo plazo de ambas especies en sistemas experimentales. El efecto de las fluctuaciones en la salinidad se estudia comparando el resultado de las dinámicas competitivas en regímenes de salinidad constante y salinidad variable. Además, en el diseño experimental se simulan periodos desfavorables (p. ej., sequía), que se alternan con periodos favorables. Es decir, hay una alternancia de periodos de crecimiento poblacional activo en la columna de agua (estaciones de crecimiento) y periodos de diapausa. De esta forma se puede explorar la función de la inversión en diapausa en el resultado de la dinámica competitiva entre B. plicatilis y B. manjavacas. Los resultados indican que en regímenes de salinidad constante una u otra especie se extingue, dependiendo de si la salinidad es alta o baja. A salinidad constante alta B. plicatilis siempre es la especie excluida, mientras que a salinidad constante baja la excluida es B. manjavacas. Bajo regímenes de salinidad fluctuante, aunque también se da exclusión de una de las dos especies, la especie que resulta excluida varía para un mismo régimen. A pesar de que la persistencia conjunta de ambas especies no se consiguió en un régimen de salinidad fluctuante, los resultados muestran que –en comparación con un régimen de salinidad constante– el periodo de persistencia de ambas especies se ve prolongado por la fluctuación en salinidad. También se observa un efecto positivo, aunque leve, de la presencia de un banco de huevos diapáusicos en la persistencia conjunta de las dos especies. La exclusión competitiva en los sistemas experimentales contrasta con las observaciones de presencia conjunta de B. plicatilis y B. manjavacas en la naturaleza. Esto podría explicarse, en parte, por un efecto de la estocasticidad demográfica en nuestros microcosmos, aunque también podría deberse a que otros factores no relacionados con la salinidad u otros regímenes de salinidad diferentes a los ensayados puedan estar operando en la coexistencia de estas dos especies en la naturaleza. El tipo de experimentos de competencia realizados en esta tesis, experimentos en los que se incluye el ciclo completo de las especies, es poco frecuente debido a las dificultades logísticas que entraña. Como alternativa, la modelización teórica es una herramienta valiosa para el análisis de las dinámicas de competencia a largo plazo. El estudio teórico de la dinámica competitiva de B. plicatilis y B. manjavacas que se presenta en el Capítulo 6 es un ejemplo de ello. En este capítulo se desarrolla un modelo teórico para el estudio del efecto de los rasgos de la historia vital y de la fluctuación en la salinidad en el resultado de la competencia entre B. plicatilis y B. manjavacas. Mediante el modelo se simulan escenarios ecológicos donde se combinan diferentes (1) longitudes de las estaciones de crecimiento, (2) niveles de inducción cruzada del sexo entre las especies (el sexo en estas especies es inducido por una señal química que puede no ser completamente específica de especie), y (3) regímenes de salinidad (constante y variable). Los resultados de las simulaciones apoyan las conclusiones a las que apuntan los resultados empíricos, obtenidos en capítulos anteriores. Así, se observó un efecto positivo de la fluctuación de la salinidad en la persistencia de ambos competidores. Además, estos resultados muestran que los efectos de la duración de la estación de crecimiento y de la inducción cruzada del sexo difieren entre especies y afectan el resultado de la dinámica competitiva. El estudio realizado en este capítulo muestra que la construcción de modelos teóricos es valiosa en casos de estudio como el nuestro –la persistencia de especies con ciclos complejos en un ambiente complejo–, una vez que se han determinado empíricamente los valores de los parámetros relevantes. Finalmente, en el Capítulo 7 se discuten de forma integrada las implicaciones de la similitud ecológica, la diferenciación de nicho, y de los rasgos del ciclo vital en la comprensión de la persistencia de especies competidoras similares y, por lo tanto, en el mantenimiento de la diversidad biológica. De manera global esta tesis revela la importancia ecológica y evolutiva de la inversión en reproducción sexual y diapausa, ya que ésta no sólo permite la supervivencia en condiciones ambientales adversas, sino que tiene implicaciones en la mediación de la persistencia de especies similares. Además, la aproximación empleada destaca que el estudio de la dinámica competitiva de especies con ciclos biológicos complejos requiere la consideración de todos los estadios del ciclo, ya que la exclusión a corto plazo puede ser compatible con una coexistencia a largo plazo

Statistical Analysis of the Effect of Water Table Fluctuation and Soil Layering on the Distribution of BTEX on Soil and Groundwater Under Anaerobic Condition

Crude oil, gasoline, and diesel fuel spills pollute groundwater in many coastal areas. BTEX is a hydrocarbon of concern due to its high-water solubility, which allows it to spread widely in the subsurface environment. The mobile phase of LNAPLs percolates through porous soil and accumulates above the water table. Subsurface geological, pollutant morphology, and hydrogeologic site features make natural attenuation difficult to understand. Texture and vertical spatial variability affect soil hydraulic properties and water and contaminant distribution in soil profiles. Changes in rainfall strength and frequency and increased water demand may increase groundwater level oscillations in the next century. Five sets of columns, including one soil column and one equilibrium column, were operated for 150 days. One of the columns was operated under a steady state condition (S), and four columns under transient water table condition. The stable column (S), and the Fluctuating column 1 (F1) contain homogenized soil, while the fluctuating columns 2, 3, and 4 contains heterogenous soil. ORP values at the middle of the columns varied cyclically with WTF. EC values affected greatly by fluctuation and temperature and the statistical test p-value 3.119e-10 0.05). Soil layering affects the attenuation of BTEX, as the peak concentrations for benzene occurred at second imbibition cycle for the homogeneous soil, while for the heterogeneous soil occurred between second and fourth imbibition cycles