Contribución al conocimiento del comportamiento de nidificación de especies argentinas de Sphecidae (Insecta, Hymenoptera)

Creo importante resumir en un último capítulo las novedades y conclusiones presentadas en las diferentes secciones de esta tesis. En su introducción, así como en otras secciones planteé la posibilidad de aportar datos sobre dos aspectos relacionados con los Hymenoptera: la diferenciación de nichos ecológicos, y la evolución del comportamiento social; también me prepuse aclarar la bionomía de especies de aquellos géneros cuyos integrantes no habían sido estudiados anteriormente así como describir ciertos comportamientos insuficientemente detallados o mal interpretados por otras autores. Todos estas objetivos fueron cumplidos aportando además algunos métodos de estudio nuevos. Describo por primera vez el comportamiento de nidificación de especies de los géneros Trichostictia, Selman, Editha y Hemidula, a los que debo sumar Zyzzyx, ya que los conocimientos sobre la única especie de este género eran en su mayor parte erróneos. La etología de los bembicini era una de las que menos se conocía en Sphecidae, pero el aporte hecho por esta tesis revierte la situación, de manera que ahora se conocen datos etológicos sobre especies pertenecientes a 14 de los 15 géneros incluidos. A estos datos deben agregarse los presentados para mas especiesde los géneros Bicyrtes, Bembix, Stictia y Rubrica, ya que de algunas había datos sobre comportamiento. Las observaciones presentadas, referidas a los géneros enumerados mas arriba,me permitieron en algunos casos detallar comportamientos particulares, aportar datos sobre la evolución hacia la sociabilidad, describir actividades no estudiadas antes en este grupo, y redondear el panorama sobre la radiación adaptativa de los Bembicini en la región Neotropical. Así, describo por primera vez detalladamente el comportamiento de desecho de presas de Rubrica nasuta, para lo que debí diseñar una celdilla artificial que permitiera la observación de las hembras bajo tierra; este estudio me permitió interpretar satisfactoriamente esta actividad y hacer una revisión de ella en Sphecidae que me posibilitó deducir el origen filogenetico de este comportamiento. Describo por primera vez en detalle la cópula de un miembro de los Bembicini (Zyzzyx chilensis) y reviso este comportamiento en Sphecidae, lo cual adquiere valor si se considera que esta revisión es la primera realizada para este comportamiento, uno de los menos observados en representantesde esta familia, Planteo por primera vez la existencia de un aprovisionamiento en masa lento, según observaciones sobre Bicyrtes simillima, a raíz de lo cual modifico la clasificación de los tipos de aprovisionamiento propuesta en la bibliografía,y fundamentalmente llamo la atención sobre la posibilidad de que este tipo sería una transición entre el aprovisionamiento en masa y el progresivo, por lo que sería fundamental para explicar el origen filogenetico del segundo. Como destaqué en la introducción, el hallazgo de avispas que presenten comportamientos de transición como el mencionado, es un hecho muy raro y muy valioso, ya que estos resultan fundamentales para explicar el paso de una a otra fase en la evolución hacia la sociabiiidad, en este caso el paso de la fase crabronoide a la bembicoide de Malyshev. A raíz de observaciones sobre comportamientos anómalos durante la espera hastael nacimiento de la larva, en Rubrica nasuta, Stictia arcuata y Hemidula singularis planteo una hipótesis sobre la importancia de este período en la aparición del hábito de atender a varias larvas simultaneamente, comportamiento poco frecuente en Sphecidae, pero estrechamente relacionado con las sociedades de otros grupos de Hymenoptera. En relación con la oviposición destaco un aporte hecho aquí, que contribuye al esclarecimiento de la transción entre la fase bembicoide y la moneduloide de Malyshev, o sea entre la oviposición en la primera presa y en la celdilla vacía: Selman notatus y Editha integra seleccionan una presa mas pequeña para depositar el huevo, la cual al parecer no sirve como alimento, y sea el paso anterior a la deposición del huevo en la celdilla vacía. La observación del comportamiento subterráneo en Rubrica nasuta me permitióaclarar la evolución del comportamiento de introducir la presa en el nido en Bembicini, tema no tratado anteriormente en la bibliografía, y que permite incluso poner de manifiesto, en el caso de Editha integra, como las ventajas adaptativas de explotar un nuevo tipo de presa, llevan a veces implícito el costo de una regresión evolutiva en otro aspecto del comportamiento, como es la introducción de la presa en el nido. También los datos aportados para varias especies, frecuentemente dieron lugara la revisión de otros temas, como los mecanismos de transporte de presas, laestructura de los nidos y los cierres temporales de estos (relacionado con la estructura de los nidos presento un método para obtener moldes de acrílico de ellos). También analizo la selección de presas en Bembicini, planteando ciertas hipótesis aplicables a la mayoría de las avispas predadoras oligófagas. Si bien los datos aportados en el campo de la etología pura, mencionados masarriba, son de mucho interés, creo que los Bembicini ofrecen todavía mas campo,si se considera el tema de la radiación adaptativa, es decir como los diferentescomportamientos presentados reflejan adaptaciones para la conquista de nuevos nichos ecológicos. Así se ve que en el conjunto de especies de cada género es posible distinguir por lo menos un rasgo importante, no compartido por espacies de otros géneros, y en algunos casos, cuando los datos lo permiten, analizo también las diferencias ecológicas entre especies de un mismo género. Resumiendo estos rasgos sobresalientes, puedo decir que las especies de Rubrica nidifican en suelos limosos compactos, la única de Selman en suelos arenosos con vegetación densa, y las de Hemidula en salitrales; las especies de Editha cazan lepidópteros, las de Bicyrtes cazan Heteroptera, y las de Microbembex son necrófagas; las de Zyzzyx y Trichostictia nidifican a temperaturas mas bajas que las demás, y las de Stictia ubican sus celdillas a una profundidad no utilizada por ningún otro miembro de los Bembicini. La única especie de Bembix ampliamente distribuida en el país representa en cambio un Bembicini mas típico: nidifica en arena sin vegetación, caza dípteros y construye nidos no muy profundos. En lo referente a diferencias intragenéricas, fueron estudiadas tres especies del género Bicyrtes,que se diferencian por el tamaño de la presa cazada, y por el tipo de suelo utilizado para nidificar. Este panorama general, resumido brevemente, que presenta diferencias ecológicas tan claras, muestra lo antedicho sobre el excelente campo que brindan los Bembicini para estudios sobre temas ecológicos. Paralelamente a estas observaciones llevé a cabo estudios sobre morfología comparada de las larvas, describiendo por primera vez las larvas de especies pertenecientes a géneros de los que no se sabía nada sobre este aspecto, como Editha, Selman y Trichostictia; además redescribo la de Rubrica nasuta, y describo por primera vez la de Stictia flexuosa. De este estudio surgió la necesidad de modificar el esquema filogenetico propuesto para la tribu, armado sobre la base de la morfología de los adultos solamente. Esta modificación, a grandes rasgos, involucra al género Bembix, el cual, como se ilustra en la figura 87, sería el único integrante de una línea evolutiva; dicha línea, estaría emparentada con la de los géneros exclusivamente neotropicales, pero la relación sería mas distante que en el esquema propuesto para los adultos. Dicha modificación también se apoyaría en datos sobre etología presentados en esta tesis, y en aspectos zoogeográficos.Fil: Genise, Jorge F.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Sedimentology, diagenesis and ichnology of Cretaceous and Palaeogene calcretes and palustrine carbonates from Uruguay

The Cretaceous (Mercedes Formation) and Paleogene (Queguay Formation) deposits cropping out inWand S Uruguay comprise two terrestrial limestone units that are very rich in trace fossils. The study of these units permits to propose a sedimentological model for palustrine limestones and calcretes in which the distribution of different types of trace fossils is considered. The study units include three main types of deposit: lacustrine limestones, palustrine limestones and calcretes. The lacustrine limestones are relatively homogeneous and contain gastropods, charophytes and ostracods, but no trace fossils. They were deposited in a relatively more perennial lacustrine environment. The palustrine limestones include four different facies: desiccated mudstones, nodular limestones, granular limestones and gravel-sheets. The desiccated mudstones indicate a lesser degree of pedogenic modification and the granular limestones a higher degree. The gravel-sheets are an indication of the reworking of previous limestones deposits during low lakewater levels. Most of the palustrine limestones (except the gravel sheets) contain the same bioclasts as the lacustrine limestones plus a variety of trace fossils such as Rebuffoichnus sciuttoi, Fictovichnus gobiensis and different ichnospecies of Celliforma. The calcretes are either massive (groundwater) or laminar. The massive calcretes are sandy limestones made up of a carbonate matrix and cements. The laminar calcretes (root mats), which contain alveolar septal structures, occur as centimetre-thick layers and can be seen in all types of deposit. They contain the same trace fossil association as the palustrine limestones; the massive calcretes are poorer in such fossils. The distribution of trace fossils in these environments is under strong facies control and provides good evidence of subaerial exposure and semi-arid climates. All the limestones are partially replaced and cemented by opal and quartz, but in all cases the primary structure is preserved. Silicification occurred under groundwater meteoric conditions. Overall, the limestones facies (calcretes, palustrine and lacustrine) and their lateral distribution likely reflect the existence of wetland environments in semiarid to sub-humid climates. These climatic conditions were interrupted by a period of increased precipitations, probably the Early Eocene Climatic Optimum

Contribución al conocimiento del comportamiento de nidificación de especies argentinas de Sphecidae (Insecta, Hymenoptera)

Creo importante resumir en un último capítulo las novedades y conclusiones presentadas en las diferentes secciones de esta tesis. En su introducción, así como en otras secciones planteé la posibilidad de aportar datos sobre dos aspectos relacionados con los Hymenoptera: la diferenciación de nichos ecológicos, y la evolución del comportamiento social; también me prepuse aclarar la bionomía de especies de aquellos géneros cuyos integrantes no habían sido estudiados anteriormente así como describir ciertos comportamientos insuficientemente detallados o mal interpretados por otras autores. Todos estas objetivos fueron cumplidos aportando además algunos métodos de estudio nuevos. Describo por primera vez el comportamiento de nidificación de especies de los géneros Trichostictia, Selman, Editha y Hemidula, a los que debo sumar Zyzzyx, ya que los conocimientos sobre la única especie de este género eran en su mayor parte erróneos. La etología de los bembicini era una de las que menos se conocía en Sphecidae, pero el aporte hecho por esta tesis revierte la situación, de manera que ahora se conocen datos etológicos sobre especies pertenecientes a 14 de los 15 géneros incluidos. A estos datos deben agregarse los presentados para mas especiesde los géneros Bicyrtes, Bembix, Stictia y Rubrica, ya que de algunas había datos sobre comportamiento. Las observaciones presentadas, referidas a los géneros enumerados mas arriba,me permitieron en algunos casos detallar comportamientos particulares, aportar datos sobre la evolución hacia la sociabilidad, describir actividades no estudiadas antes en este grupo, y redondear el panorama sobre la radiación adaptativa de los Bembicini en la región Neotropical. Así, describo por primera vez detalladamente el comportamiento de desecho de presas de Rubrica nasuta, para lo que debí diseñar una celdilla artificial que permitiera la observación de las hembras bajo tierra; este estudio me permitió interpretar satisfactoriamente esta actividad y hacer una revisión de ella en Sphecidae que me posibilitó deducir el origen filogenetico de este comportamiento. Describo por primera vez en detalle la cópula de un miembro de los Bembicini (Zyzzyx chilensis) y reviso este comportamiento en Sphecidae, lo cual adquiere valor si se considera que esta revisión es la primera realizada para este comportamiento, uno de los menos observados en representantesde esta familia, Planteo por primera vez la existencia de un aprovisionamiento en masa lento, según observaciones sobre Bicyrtes simillima, a raíz de lo cual modifico la clasificación de los tipos de aprovisionamiento propuesta en la bibliografía,y fundamentalmente llamo la atención sobre la posibilidad de que este tipo sería una transición entre el aprovisionamiento en masa y el progresivo, por lo que sería fundamental para explicar el origen filogenetico del segundo. Como destaqué en la introducción, el hallazgo de avispas que presenten comportamientos de transición como el mencionado, es un hecho muy raro y muy valioso, ya que estos resultan fundamentales para explicar el paso de una a otra fase en la evolución hacia la sociabiiidad, en este caso el paso de la fase crabronoide a la bembicoide de Malyshev. A raíz de observaciones sobre comportamientos anómalos durante la espera hastael nacimiento de la larva, en Rubrica nasuta, Stictia arcuata y Hemidula singularis planteo una hipótesis sobre la importancia de este período en la aparición del hábito de atender a varias larvas simultaneamente, comportamiento poco frecuente en Sphecidae, pero estrechamente relacionado con las sociedades de otros grupos de Hymenoptera. En relación con la oviposición destaco un aporte hecho aquí, que contribuye al esclarecimiento de la transción entre la fase bembicoide y la moneduloide de Malyshev, o sea entre la oviposición en la primera presa y en la celdilla vacía: Selman notatus y Editha integra seleccionan una presa mas pequeña para depositar el huevo, la cual al parecer no sirve como alimento, y sea el paso anterior a la deposición del huevo en la celdilla vacía. La observación del comportamiento subterráneo en Rubrica nasuta me permitióaclarar la evolución del comportamiento de introducir la presa en el nido en Bembicini, tema no tratado anteriormente en la bibliografía, y que permite incluso poner de manifiesto, en el caso de Editha integra, como las ventajas adaptativas de explotar un nuevo tipo de presa, llevan a veces implícito el costo de una regresión evolutiva en otro aspecto del comportamiento, como es la introducción de la presa en el nido. También los datos aportados para varias especies, frecuentemente dieron lugara la revisión de otros temas, como los mecanismos de transporte de presas, laestructura de los nidos y los cierres temporales de estos (relacionado con la estructura de los nidos presento un método para obtener moldes de acrílico de ellos). También analizo la selección de presas en Bembicini, planteando ciertas hipótesis aplicables a la mayoría de las avispas predadoras oligófagas. Si bien los datos aportados en el campo de la etología pura, mencionados masarriba, son de mucho interés, creo que los Bembicini ofrecen todavía mas campo,si se considera el tema de la radiación adaptativa, es decir como los diferentescomportamientos presentados reflejan adaptaciones para la conquista de nuevos nichos ecológicos. Así se ve que en el conjunto de especies de cada género es posible distinguir por lo menos un rasgo importante, no compartido por espacies de otros géneros, y en algunos casos, cuando los datos lo permiten, analizo también las diferencias ecológicas entre especies de un mismo género. Resumiendo estos rasgos sobresalientes, puedo decir que las especies de Rubrica nidifican en suelos limosos compactos, la única de Selman en suelos arenosos con vegetación densa, y las de Hemidula en salitrales; las especies de Editha cazan lepidópteros, las de Bicyrtes cazan Heteroptera, y las de Microbembex son necrófagas; las de Zyzzyx y Trichostictia nidifican a temperaturas mas bajas que las demás, y las de Stictia ubican sus celdillas a una profundidad no utilizada por ningún otro miembro de los Bembicini. La única especie de Bembix ampliamente distribuida en el país representa en cambio un Bembicini mas típico: nidifica en arena sin vegetación, caza dípteros y construye nidos no muy profundos. En lo referente a diferencias intragenéricas, fueron estudiadas tres especies del género Bicyrtes,que se diferencian por el tamaño de la presa cazada, y por el tipo de suelo utilizado para nidificar. Este panorama general, resumido brevemente, que presenta diferencias ecológicas tan claras, muestra lo antedicho sobre el excelente campo que brindan los Bembicini para estudios sobre temas ecológicos. Paralelamente a estas observaciones llevé a cabo estudios sobre morfología comparada de las larvas, describiendo por primera vez las larvas de especies pertenecientes a géneros de los que no se sabía nada sobre este aspecto, como Editha, Selman y Trichostictia; además redescribo la de Rubrica nasuta, y describo por primera vez la de Stictia flexuosa. De este estudio surgió la necesidad de modificar el esquema filogenetico propuesto para la tribu, armado sobre la base de la morfología de los adultos solamente. Esta modificación, a grandes rasgos, involucra al género Bembix, el cual, como se ilustra en la figura 87, sería el único integrante de una línea evolutiva; dicha línea, estaría emparentada con la de los géneros exclusivamente neotropicales, pero la relación sería mas distante que en el esquema propuesto para los adultos. Dicha modificación también se apoyaría en datos sobre etología presentados en esta tesis, y en aspectos zoogeográficos.Fil: Genise, Jorge F.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Revision of the South American thynnine genus Elaphroptera Gu\ue9rin-M\ue9neville (Hymenoptera: Tiphiidae)

Volume: 2Start Page: 195End Page: 22

Insect trace fossils in aeolian deposits and calcretes from the Canary Islands: Their ichnotaxonomy, producers, and palaeoenvironmental significance

Insect trace fossils from Canary Islands have been known and discussed since the beginnings of the last century. The most common and widespread morphologies have been tentatively referred to the ichnogenera Celliforma, Palmiraichnus or Rebuffoichnus and attributed to bees, coleopterans, and locusts until now. Herein they are included in a new single ichnospecies: Rebuffoichnus guanche isp. nov., which can be distinguished from other ichnospecies by the presence of an antechamber. R. guanche are considered herein as coleopteran (Curculionidae or Scarabaeidae) pupation chambers. This is supported by themostly horizontal orientation in soils, ellipsoid shape, dispersion of sizes, and particularly the internal surface of the wall chamber that is completely smoothed, even in both extremes. In addition, it is supported by the finding of one adult weevil in a similar trace fossil and palaeoenvironment of Australia. All these characters argue against their assignation neither, to egg pods of a locust species nor to bee cells, the latter also contradicted by the lack of spiral closure. The wall of R. guanche shows the same petrological features of those of the palaeosol in which specimens are found. In those specimens found in aeolian deposits, the wall is composed of sand grains similar to those found in the dunes or sand sheets. The diversity of microfabrics found in calcretes is higher and depends on the calcrete hostrock and the degree of development of the calcretes. In poorly developed calcretes the trace fossils reflect very well the calcrete hostrock, whereas in more developed ones they usually show peloidal/ooidal or laminar microfabrics. These similarities indicate that, in contrast to some previous reports, insects utilised as building material that of the surrounding soil, as expectable for a coleopteran pupation chamber. Lower numbers of R. guanche are recorded in calcretes from the western Canary Islands, where no aeolian deposits are present, in contrast to the high densities in the aeolian deposits of the eastern Islands. Coleopterans would first colonise thin soils with calcretes developed on basaltic or sedimentary rocks in young islands and later colonise dunes as they appear when the islands aged. The widespread presence of calcretes, aeolian deposits, and trace fossils in the easternmost and older Canary Islands is driven by both the geological evolution of the Islands and climatic conditions. Both the calcretes and pupation chambers formed during the relatively wetter periods within otherwise prevailing arid to semiarid conditions