Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Abstract
Creo importante resumir en un último capítulo las novedades y conclusiones presentadas en las diferentes secciones de esta tesis. En su introducción, así como en otras secciones planteé la posibilidad de aportar datos sobre dos aspectos relacionados con los Hymenoptera: la diferenciación de nichos ecológicos, y la evolución del comportamiento social; también me prepuse aclarar la bionomía de especies de aquellos géneros cuyos integrantes no habían sido estudiados anteriormente así como describir ciertos comportamientos insuficientemente detallados o mal interpretados por otras autores. Todos estas objetivos fueron cumplidos aportando además algunos métodos de estudio nuevos. Describo por primera vez el comportamiento de nidificación de especies de los géneros Trichostictia, Selman, Editha y Hemidula, a los que debo sumar Zyzzyx, ya que los conocimientos sobre la única especie de este género eran en su mayor parte erróneos. La etología de los bembicini era una de las que menos se conocía en Sphecidae, pero el aporte hecho por esta tesis revierte la situación, de manera que ahora se conocen datos etológicos sobre especies pertenecientes a 14 de los 15 géneros incluidos. A estos datos deben agregarse los presentados para mas especiesde los géneros Bicyrtes, Bembix, Stictia y Rubrica, ya que de algunas había datos sobre comportamiento. Las observaciones presentadas, referidas a los géneros enumerados mas arriba,me permitieron en algunos casos detallar comportamientos particulares, aportar datos sobre la evolución hacia la sociabilidad, describir actividades no estudiadas antes en este grupo, y redondear el panorama sobre la radiación adaptativa de los Bembicini en la región Neotropical. Así, describo por primera vez detalladamente el comportamiento de desecho de presas de Rubrica nasuta, para lo que debí diseñar una celdilla artificial que permitiera la observación de las hembras bajo tierra; este estudio me permitió interpretar satisfactoriamente esta actividad y hacer una revisión de ella en Sphecidae que me posibilitó deducir el origen filogenetico de este comportamiento. Describo por primera vez en detalle la cópula de un miembro de los Bembicini (Zyzzyx chilensis) y reviso este comportamiento en Sphecidae, lo cual adquiere valor si se considera que esta revisión es la primera realizada para este comportamiento, uno de los menos observados en representantesde esta familia, Planteo por primera vez la existencia de un aprovisionamiento en masa lento, según observaciones sobre Bicyrtes simillima, a raíz de lo cual modifico la clasificación de los tipos de aprovisionamiento propuesta en la bibliografía,y fundamentalmente llamo la atención sobre la posibilidad de que este tipo sería una transición entre el aprovisionamiento en masa y el progresivo, por lo que sería fundamental para explicar el origen filogenetico del segundo. Como destaqué en la introducción, el hallazgo de avispas que presenten comportamientos de transición como el mencionado, es un hecho muy raro y muy valioso, ya que estos resultan fundamentales para explicar el paso de una a otra fase en la evolución hacia la sociabiiidad, en este caso el paso de la fase crabronoide a la bembicoide de Malyshev. A raíz de observaciones sobre comportamientos anómalos durante la espera hastael nacimiento de la larva, en Rubrica nasuta, Stictia arcuata y Hemidula singularis planteo una hipótesis sobre la importancia de este período en la aparición del hábito de atender a varias larvas simultaneamente, comportamiento poco frecuente en Sphecidae, pero estrechamente relacionado con las sociedades de otros grupos de Hymenoptera. En relación con la oviposición destaco un aporte hecho aquí, que contribuye al esclarecimiento de la transción entre la fase bembicoide y la moneduloide de Malyshev, o sea entre la oviposición en la primera presa y en la celdilla vacía: Selman notatus y Editha integra seleccionan una presa mas pequeña para depositar el huevo, la cual al parecer no sirve como alimento, y sea el paso anterior a la deposición del huevo en la celdilla vacía. La observación del comportamiento subterráneo en Rubrica nasuta me permitióaclarar la evolución del comportamiento de introducir la presa en el nido en Bembicini, tema no tratado anteriormente en la bibliografía, y que permite incluso poner de manifiesto, en el caso de Editha integra, como las ventajas adaptativas de explotar un nuevo tipo de presa, llevan a veces implícito el costo de una regresión evolutiva en otro aspecto del comportamiento, como es la introducción de la presa en el nido. También los datos aportados para varias especies, frecuentemente dieron lugara la revisión de otros temas, como los mecanismos de transporte de presas, laestructura de los nidos y los cierres temporales de estos (relacionado con la estructura de los nidos presento un método para obtener moldes de acrílico de ellos). También analizo la selección de presas en Bembicini, planteando ciertas hipótesis aplicables a la mayoría de las avispas predadoras oligófagas. Si bien los datos aportados en el campo de la etología pura, mencionados masarriba, son de mucho interés, creo que los Bembicini ofrecen todavía mas campo,si se considera el tema de la radiación adaptativa, es decir como los diferentescomportamientos presentados reflejan adaptaciones para la conquista de nuevos nichos ecológicos. Así se ve que en el conjunto de especies de cada género es posible distinguir por lo menos un rasgo importante, no compartido por espacies de otros géneros, y en algunos casos, cuando los datos lo permiten, analizo también las diferencias ecológicas entre especies de un mismo género. Resumiendo estos rasgos sobresalientes, puedo decir que las especies de Rubrica nidifican en suelos limosos compactos, la única de Selman en suelos arenosos con vegetación densa, y las de Hemidula en salitrales; las especies de Editha cazan lepidópteros, las de Bicyrtes cazan Heteroptera, y las de Microbembex son necrófagas; las de Zyzzyx y Trichostictia nidifican a temperaturas mas bajas que las demás, y las de Stictia ubican sus celdillas a una profundidad no utilizada por ningún otro miembro de los Bembicini. La única especie de Bembix ampliamente distribuida en el país representa en cambio un Bembicini mas típico: nidifica en arena sin vegetación, caza dípteros y construye nidos no muy profundos. En lo referente a diferencias intragenéricas, fueron estudiadas tres especies del género Bicyrtes,que se diferencian por el tamaño de la presa cazada, y por el tipo de suelo utilizado para nidificar. Este panorama general, resumido brevemente, que presenta diferencias ecológicas tan claras, muestra lo antedicho sobre el excelente campo que brindan los Bembicini para estudios sobre temas ecológicos. Paralelamente a estas observaciones llevé a cabo estudios sobre morfología comparada de las larvas, describiendo por primera vez las larvas de especies pertenecientes a géneros de los que no se sabía nada sobre este aspecto, como Editha, Selman y Trichostictia; además redescribo la de Rubrica nasuta, y describo por primera vez la de Stictia flexuosa. De este estudio surgió la necesidad de modificar el esquema filogenetico propuesto para la tribu, armado sobre la base de la morfología de los adultos solamente. Esta modificación, a grandes rasgos, involucra al género Bembix, el cual, como se ilustra en la figura 87, sería el único integrante de una línea evolutiva; dicha línea, estaría emparentada con la de los géneros exclusivamente neotropicales, pero la relación sería mas distante que en el esquema propuesto para los adultos. Dicha modificación también se apoyaría en datos sobre etología presentados en esta tesis, y en aspectos zoogeográficos.Fil: Genise, Jorge F.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina
