Contribución al conocimiento del comportamiento de nidificación de especies argentinas de Sphecidae (Insecta, Hymenoptera)

Creo importante resumir en un último capítulo las novedades y conclusiones presentadas en las diferentes secciones de esta tesis. En su introducción, así como en otras secciones planteé la posibilidad de aportar datos sobre dos aspectos relacionados con los Hymenoptera: la diferenciación de nichos ecológicos, y la evolución del comportamiento social; también me prepuse aclarar la bionomía de especies de aquellos géneros cuyos integrantes no habían sido estudiados anteriormente así como describir ciertos comportamientos insuficientemente detallados o mal interpretados por otras autores. Todos estas objetivos fueron cumplidos aportando además algunos métodos de estudio nuevos. Describo por primera vez el comportamiento de nidificación de especies de los géneros Trichostictia, Selman, Editha y Hemidula, a los que debo sumar Zyzzyx, ya que los conocimientos sobre la única especie de este género eran en su mayor parte erróneos. La etología de los bembicini era una de las que menos se conocía en Sphecidae, pero el aporte hecho por esta tesis revierte la situación, de manera que ahora se conocen datos etológicos sobre especies pertenecientes a 14 de los 15 géneros incluidos. A estos datos deben agregarse los presentados para mas especiesde los géneros Bicyrtes, Bembix, Stictia y Rubrica, ya que de algunas había datos sobre comportamiento. Las observaciones presentadas, referidas a los géneros enumerados mas arriba,me permitieron en algunos casos detallar comportamientos particulares, aportar datos sobre la evolución hacia la sociabilidad, describir actividades no estudiadas antes en este grupo, y redondear el panorama sobre la radiación adaptativa de los Bembicini en la región Neotropical. Así, describo por primera vez detalladamente el comportamiento de desecho de presas de Rubrica nasuta, para lo que debí diseñar una celdilla artificial que permitiera la observación de las hembras bajo tierra; este estudio me permitió interpretar satisfactoriamente esta actividad y hacer una revisión de ella en Sphecidae que me posibilitó deducir el origen filogenetico de este comportamiento. Describo por primera vez en detalle la cópula de un miembro de los Bembicini (Zyzzyx chilensis) y reviso este comportamiento en Sphecidae, lo cual adquiere valor si se considera que esta revisión es la primera realizada para este comportamiento, uno de los menos observados en representantesde esta familia, Planteo por primera vez la existencia de un aprovisionamiento en masa lento, según observaciones sobre Bicyrtes simillima, a raíz de lo cual modifico la clasificación de los tipos de aprovisionamiento propuesta en la bibliografía,y fundamentalmente llamo la atención sobre la posibilidad de que este tipo sería una transición entre el aprovisionamiento en masa y el progresivo, por lo que sería fundamental para explicar el origen filogenetico del segundo. Como destaqué en la introducción, el hallazgo de avispas que presenten comportamientos de transición como el mencionado, es un hecho muy raro y muy valioso, ya que estos resultan fundamentales para explicar el paso de una a otra fase en la evolución hacia la sociabiiidad, en este caso el paso de la fase crabronoide a la bembicoide de Malyshev. A raíz de observaciones sobre comportamientos anómalos durante la espera hastael nacimiento de la larva, en Rubrica nasuta, Stictia arcuata y Hemidula singularis planteo una hipótesis sobre la importancia de este período en la aparición del hábito de atender a varias larvas simultaneamente, comportamiento poco frecuente en Sphecidae, pero estrechamente relacionado con las sociedades de otros grupos de Hymenoptera. En relación con la oviposición destaco un aporte hecho aquí, que contribuye al esclarecimiento de la transción entre la fase bembicoide y la moneduloide de Malyshev, o sea entre la oviposición en la primera presa y en la celdilla vacía: Selman notatus y Editha integra seleccionan una presa mas pequeña para depositar el huevo, la cual al parecer no sirve como alimento, y sea el paso anterior a la deposición del huevo en la celdilla vacía. La observación del comportamiento subterráneo en Rubrica nasuta me permitióaclarar la evolución del comportamiento de introducir la presa en el nido en Bembicini, tema no tratado anteriormente en la bibliografía, y que permite incluso poner de manifiesto, en el caso de Editha integra, como las ventajas adaptativas de explotar un nuevo tipo de presa, llevan a veces implícito el costo de una regresión evolutiva en otro aspecto del comportamiento, como es la introducción de la presa en el nido. También los datos aportados para varias especies, frecuentemente dieron lugara la revisión de otros temas, como los mecanismos de transporte de presas, laestructura de los nidos y los cierres temporales de estos (relacionado con la estructura de los nidos presento un método para obtener moldes de acrílico de ellos). También analizo la selección de presas en Bembicini, planteando ciertas hipótesis aplicables a la mayoría de las avispas predadoras oligófagas. Si bien los datos aportados en el campo de la etología pura, mencionados masarriba, son de mucho interés, creo que los Bembicini ofrecen todavía mas campo,si se considera el tema de la radiación adaptativa, es decir como los diferentescomportamientos presentados reflejan adaptaciones para la conquista de nuevos nichos ecológicos. Así se ve que en el conjunto de especies de cada género es posible distinguir por lo menos un rasgo importante, no compartido por espacies de otros géneros, y en algunos casos, cuando los datos lo permiten, analizo también las diferencias ecológicas entre especies de un mismo género. Resumiendo estos rasgos sobresalientes, puedo decir que las especies de Rubrica nidifican en suelos limosos compactos, la única de Selman en suelos arenosos con vegetación densa, y las de Hemidula en salitrales; las especies de Editha cazan lepidópteros, las de Bicyrtes cazan Heteroptera, y las de Microbembex son necrófagas; las de Zyzzyx y Trichostictia nidifican a temperaturas mas bajas que las demás, y las de Stictia ubican sus celdillas a una profundidad no utilizada por ningún otro miembro de los Bembicini. La única especie de Bembix ampliamente distribuida en el país representa en cambio un Bembicini mas típico: nidifica en arena sin vegetación, caza dípteros y construye nidos no muy profundos. En lo referente a diferencias intragenéricas, fueron estudiadas tres especies del género Bicyrtes,que se diferencian por el tamaño de la presa cazada, y por el tipo de suelo utilizado para nidificar. Este panorama general, resumido brevemente, que presenta diferencias ecológicas tan claras, muestra lo antedicho sobre el excelente campo que brindan los Bembicini para estudios sobre temas ecológicos. Paralelamente a estas observaciones llevé a cabo estudios sobre morfología comparada de las larvas, describiendo por primera vez las larvas de especies pertenecientes a géneros de los que no se sabía nada sobre este aspecto, como Editha, Selman y Trichostictia; además redescribo la de Rubrica nasuta, y describo por primera vez la de Stictia flexuosa. De este estudio surgió la necesidad de modificar el esquema filogenetico propuesto para la tribu, armado sobre la base de la morfología de los adultos solamente. Esta modificación, a grandes rasgos, involucra al género Bembix, el cual, como se ilustra en la figura 87, sería el único integrante de una línea evolutiva; dicha línea, estaría emparentada con la de los géneros exclusivamente neotropicales, pero la relación sería mas distante que en el esquema propuesto para los adultos. Dicha modificación también se apoyaría en datos sobre etología presentados en esta tesis, y en aspectos zoogeográficos.Fil: Genise, Jorge F.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Utilización de excrementos de herviboros en la nidifación de Penepodium fumipenne (Tasch) (Hymenoptera, Sphecidae)

The nesting behaviour of Penepodium fumipenne is described. The use of dung of hervibores to close the nest and its evolutionary significance is analyzed.The nesting behaviour of Penepodium fumipenne is described. The use of dung of hervibores to close the nest and its evolutionary significance is analyzed

Sedimentology, diagenesis and ichnology of Cretaceous and Palaeogene calcretes and palustrine carbonates from Uruguay

The Cretaceous (Mercedes Formation) and Paleogene (Queguay Formation) deposits cropping out inWand S Uruguay comprise two terrestrial limestone units that are very rich in trace fossils. The study of these units permits to propose a sedimentological model for palustrine limestones and calcretes in which the distribution of different types of trace fossils is considered. The study units include three main types of deposit: lacustrine limestones, palustrine limestones and calcretes. The lacustrine limestones are relatively homogeneous and contain gastropods, charophytes and ostracods, but no trace fossils. They were deposited in a relatively more perennial lacustrine environment. The palustrine limestones include four different facies: desiccated mudstones, nodular limestones, granular limestones and gravel-sheets. The desiccated mudstones indicate a lesser degree of pedogenic modification and the granular limestones a higher degree. The gravel-sheets are an indication of the reworking of previous limestones deposits during low lakewater levels. Most of the palustrine limestones (except the gravel sheets) contain the same bioclasts as the lacustrine limestones plus a variety of trace fossils such as Rebuffoichnus sciuttoi, Fictovichnus gobiensis and different ichnospecies of Celliforma. The calcretes are either massive (groundwater) or laminar. The massive calcretes are sandy limestones made up of a carbonate matrix and cements. The laminar calcretes (root mats), which contain alveolar septal structures, occur as centimetre-thick layers and can be seen in all types of deposit. They contain the same trace fossil association as the palustrine limestones; the massive calcretes are poorer in such fossils. The distribution of trace fossils in these environments is under strong facies control and provides good evidence of subaerial exposure and semi-arid climates. All the limestones are partially replaced and cemented by opal and quartz, but in all cases the primary structure is preserved. Silicification occurred under groundwater meteoric conditions. Overall, the limestones facies (calcretes, palustrine and lacustrine) and their lateral distribution likely reflect the existence of wetland environments in semiarid to sub-humid climates. These climatic conditions were interrupted by a period of increased precipitations, probably the Early Eocene Climatic Optimum

A fossorial petalurid trace fossil from the Albian of Patagonia

Maichnus wetkaroae igen. isp. nov., from the Albian of Patagonia, is composed of two or three ellipsoidal oblate chambers connected to shafts that show swellings and concentrically laminated linings. Such laminated linings are also present in chambers, and probably originated by radial backfilling and/or the successive discharges of liquid organic excretions. This unique morphology occurs in paleosols showing evidence of waterlogging. Trace fossil morphology and the occurrence of traces in clusters in waterlogged soils indicate that M. wetkaroae igen. isp. nov. represents larval burrows of fossorial petalurids. This is the first record of Odonatan trace fossils from paleosols and also the oldest one. M. wetkaroae igen. isp. nov. is one of the oldest insect trace fossils recorded from paleosols. It represents the first and unique paleontological evidence of the ancient origin of the burrowing behavior of petalurids postulated only theoretically until now in evolutionary scenarios of Odonata.Fil: Genise, Jorge Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Sánchez, María Victoria. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Poire, Daniel Gustavo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Centro de Investigaciones Geológicas. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Centro de Investigaciones Geológicas; ArgentinaFil: Gonzalez, Mirta Gladys. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentin

Food Relocation Behavior, Nests, and Brood Balls of Canthon quinquemaculatus Laporte de Castelnau (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

Individuals of Canthon quinquemaculatus Laporte de Castelnau rolled balls up to 4 m from the food source. Stealing balls was common. Male headstand position was observed at the entrance of chambers containing a rolled ball and a female. Nests were shallow, telecoprid, and compound. Male and female cooperate, and parental care is performed (Nesting Pattern V). A total of 23 brood balls from five nesting chambers were obtained from terraria. The brood balls display a protuberance that is separated from the provision chamber by a partition of soil material. An egg chamber that lacks an organic lining is located at the base of the protuberance. At the roof of the egg chamber, there is an aeration conduit that ends in a filter composed of loose soil. The carrion provisions contain a high percentage of soil material. Some brood balls have larval fecal pellets in the external surface of the wall. Egg chamber separated from provisions, lack of an organic lining coating the egg chambers, ejection of larval fecal pellets, and loose soil filters are typical characters of brood balls made by necrophagous Scarabaeinae. The first three characters might reflect a set of adaptive characters of the necrophagous species to their food. These characters might be useful to distinguish fossil brood balls constructed by necrophagous Scarabaeinae from those constructed by coprophagous species.Fil: Cantil, Liliana Fernanda. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Sánchez, María Victoria. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Dinghi, Pablo Adrián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ecología, Genética y Evolución. Grupo de Investigación en Filogeografía y Filogenias Moleculares; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Genise, Jorge Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentin

Nesting behavior and ecological preferences of five Diphaglossinae species (Hymenoptera, Apoidea, Colletidae) from Argentina and Chile

The nests of Cadeguala albopilosa (Spinola, 1851), Diphaglossa gayi Spinola, 1851, Ptiloglossa tarsata (Friese, 1900), Ptiloglossa matutina (Schrottky, 1904) and Zikanapis tucumana (Moure, 1945) (Colletidae, Diphaglossinae) from Argentina and Chile are described herein. They show similar features to those of other Diphaglossinae: they consist of a main tunnel, cells disposed radially, isolated or in pairs, and connected to the main tunnel by laterals ones. Main tunnels are mostly vertical in species nesting in soil surface but horizontal to inclined in D. gayi, which nests in banks. Cells are vertical with curved necks. The cells of C. albopilosa show less curved necks (less than 90°), whereas in the remaining four species the cell neck is highly curved (90° or more). Cells of P. tarsata have a spiral earthen closure and a wad cottonlike material, whereas in P. matutina only had the last one. In the remaining studied species any type of closure were found. Cocoons of C. albopilosa and P. tarsata are coriaceous showing a closure composed of three disks. Zikanapis tucumana and possibly P. matutina showed dim-light foraging. The remaining species are diurnal. The climate in their nesting sites is highly diverse, ranging from 8°C to 20°C in mean annual temperature, and from 250 mm to 3000 mm in mean annual precipitation. Only C. albopilosa and, to a lesser extent, Z. tucumana nested gregariously. Zikanapis tucumana and P. tarsata were observed visiting flowers of Solanum.Fil: Sarzetti, Laura Cristina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales; Argentina;Fil: Genise, Jorge Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales; Argentina;Fil: Sánchez, María Victoria. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales; Argentina;Fil: Farina, Juan Luis. Provincia de Buenos Aires. Municipalidad de General Pueyrredon; Argentina; Provincia de Buenos Aires. Municipalidad de General Pueyrredon. Secretaría de Cultura. Museo Municipal de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia; Argentina;Fil: Molina, María Alejandra. Universidad Nacional de Tucumán. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo; Argentina; Universidad Nacional de Tucumán. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Instituto Superior de Entomología; Argentina

An assemblage of large-sized insect traces in paleosols from the middle miocene of northern Patagonia related to the climatic optimum

A new assemblage of large insect trace fossils is recognized in paleosols of the middle Miocene pyroclastic deposits from extra-Andean north Patagonia. This assemblage includes Racemusichnus jacobacciensis igen. isp. nov., the largest trace fossil in paleosols attributed to solitary insects. R. jacobacciensis is represented by clusters of two to seven thickly walled cylinders horizontally orientated in the paleosol. The cluster arrangement, its orientation, the large size and wall of the cylinders suggest a dung beetle, probably a representative of the Geotrupidae as the possible trace maker. The new ichnoassemblage, also comprising large-sized specimens of Coprinisphaera ispp., Teisseirei barattinia and Feoichnus challa, belongs to the Rosellichnus assemblage-SAPIA of the Coprinisphaera Ichnofacies. Mollic paleosols along with the trace fossils, mammal remains and previous data for this unit suggest an open grassy habitat compatible with high productive grass savannas, under a temperate-warm and seasonal subhumid climate. This assemblage of large-sized trace fossils is attributed to highly productive ecosystems related to the rise of temperature occurred during the Middle Miocene Climatic Optimum.Fil: Sánchez, María Victoria. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Bellosi, Eduardo Sergio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Genise, Jorge Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Kramarz, Alejandro Gustavo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Sarzetti, Laura Cristina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentin

Diffuse termitinae nests shed light on the affinities of Laetolichnus kwekai (Krausichnidae)

The insect trace fossil Laetolichnus kwekai, which is composed of a small chamber extending to slender cylinders at each end, was tentatively included in the ichnofamily Krausichnidae as termite nests. New evidence presented here provides information to validate these inferences. A more complex structure formed by interconnected Laetolichnus was recently found in the same Pliocene deposits (Laetoli, Tanzania) as the isolated specimens reported previously. Our study confirms inclusion of Laetolichnus in Krausichnidae and supports the inference that it represents a nest of a social insect. Neoichnological field studies in the coastal dunes of Buenos Aires Province, Argentina, were undertaken to refine further the nature of these affinities. Survey of the dune surface revealed abundant loose fragments of termite nests of a size and shape comparable to that of L. kwekai. The fragile nests constructed by Onkotermes brevicorniger, which are described here in detail for the first time, enable us to interpret the fossil structures. They consist of connected chambers similar to the interconnected Laetolichnus. These were frequently exposed and broken by wind action resulting in loose fragments similar to the isolated Laetolichnus. The Celliforma ichnofacies represented at Laetoli, which contains L. kwekai, indicates arid or semiarid shrublands and woodlands. The distribution of O. brevicorniger also corresponds to arid and semiarid shrublands and dry woodlands of Argentina. Although the African termite producer of L. kwekai and the South American Onkotermes would be phylogenetically unrelated, the analogous structures probably reflect convergent nesting behaviors as an adaptation to similar arid to semiarid environmental conditions.Fil: Cantil, Liliana Fernanda. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Genise, Jorge Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Farina, Juan Luis. Provincia de Buenos Aires. Municipalidad de General Pueyrredon. Secretaría de Cultura. Museo Municipal de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia; ArgentinaFil: Lupo, Sebastián Daniel. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Geología de Costas y del Cuaternario. Provincia de Buenos Aires. Gobernación. Comisión de Investigaciones Científicas. Instituto de Geología de Costas y del Cuaternario; ArgentinaFil: Porrini, Darío Pablo. Provincia de Buenos Aires. Municipalidad de General Pueyrredon. Secretaría de Cultura. Museo Municipal de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Kwekason, Amandus. National Museum of Tanzania; TanzaniaFil: Harrison, Terry. University of New York; Estados Unido