Distribución espacial, dinámica espacio-temporal, regeneración y diversidad en las comunidades de Quercus faginea del Pirineo Central Aragonés

En muchos bosques Mediterráneos, Quercus faginea se considera como un componente estructural importante de las comunidades nativas porque ofrece hábitat para una amplia diversidad de comunidades de plantas y animales, y por lo tanto, es de gran interés para la conservación de los ecosistemas. A pesar de su importancia, esta especie es poco estudiada en comparación con otras especies tal como Q. ilex y Fagus syvatica. Esta tesis doctoral analiza el efecto de los factores abióticos y el uso antrópico en la distribución de Q. faginea en el Pirineo Central, examina la dinámica espaciotemporal de los bosques de Q. faginea del Prepirineo Central durante el periodo entre 1957 y 2006, evalúa el papel del cambio del uso del suelo y el cambio climático en el establecimiento y la dinámica re-generacional de los bosques de Q. faginea, analiza la relación entre la expansión de Q. faginea observada en algunos campos abandonados y los cambios socioeconómicos en siete municipios del Prepirineo Central durante la segunda mitad del siglo XX, estudia la organización de la diversidad florística a múltiples escalas espaciales e identifica los factores ambientales que han influenciado en la distribución espacial de la diversidad florística en los bosque de Q. faginea, e investiga el efecto del uso histórico del suelo en las comunidades vegetales (diversidad y composición florística) de los bosques de Q. faginea del Prepirineo Central

Architecture and functional traits of semi-arid shrub species in Cabo de Gata Natural Park, SE Spain

16 páginas[FR] Les caractéristiques architecturales basiques de 45 arbustes de12 familles sont décrites dans un matorral semi-aride méditerranéen à Cabo de Gata (SE de l'Espagne). Six différents modèles architecturaux de croissance de plantes sont décrits :Scarrone, Rauh, Holttum, Leeuwenberg, Champagnat et Corner.Le modèle de Tomlinson a été considéré comme une varianteà répétition basitone des modèles de Rauh, Corner, Leeuwenberg et Holttum. La variation sympodiale du modèle de Scarrone a été trouvée comme étant la plus commune dans la zone étudiée. Les caractères fonctionnels comme la hauteur de la plante, la croissance annuelle et la surface de recouvrement de la plante ont été corrélés avec les modéles architecturaux.Ainsi, des petits arbustes de taille inférieure à 0,6 m, avec une faible croissance annuelle (0,1-0,25 m) et une petite surface de recouvrement (0,5-1 m2), ont plutôt présenté un modèle de croissance sympodique, une ramification dichasiale acrotone et des inflorescences terminales. Inversement, les grands arbustes d'une hauteur de 1-3 m, présentant une large surface de recouvrement (1-3 m2), une forte croissance de rameaux latéraux (> 0,25 m) ont montré un modèle de croissance déterminé portant des inflorescences latérales. Le premier de ces deux groupes comportent des espèces qui se développent suivant la variante sympodiale du modèle de Scarrone, tandis que le second groupe contient des espèces obéissant au modèlede Rauh et incluant des arbustes épineux des communautés climaxiques.[EN] The basic architectural features of 45 shrub species representing 12 families are described from a Mediterranean semi-arid shrubland in the location of Cabo de Gata (SE Spain). Six different architectural models were recognized: Scarrone, Rauh,Holttum, Leeuwenberg, Champagnat and Corner. The Tomlinson model was recognized as a variation with basitonic repetition of the Rauh, Corner, Leeuwenberg and Holttum models. The sympodic variant of the Scarrone model was the mostcommon in our study area. Functional traits such as plant height, lateral spread and plant coverage were correlated with the architectural models. Small shrubs up to 0.6 m height with reduced lateral spread (0.1-0.25 m) and plant coverage (0.5-1 m2) were likely to have sympodic growth patterns, acrotonic dichasial branching and terminal inflorescences. Inversely,large shrubs up to 1-3 m in height, with large canopies (1-3 m2), and well developed lateral spread (> 0.25 m) were likely to have a determinate growth pattern with lateral inflorescences. The first group have species which grow following the sympodic variant of the Scarrone model, whereas the second group presents species following the Rauh model and includes thorny shrubs from the climax communities.Peer reviewe

Redes de asociación planta-planta: Organización de las especies y la comunidad vegetal, y adaptación del sistema a factores de estrés en ecosistemas semiáridos

El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el análisis de las interacciones bióticas a nivel de comunidad vegetal empleando redes topológicas. Las comunidades vegetales están formadas por distintas especies de plantas cuyas interacciones pueden aproximarse a partir del análisis de su patrón espacial. Cuando dos especies de plantas aparecen asociadas en el espacio se puede deducir un beneficio de dicha asociación y, por tanto, una interacción positiva entre ambas especies. Sin embargo, cuando dos plantas aparecen segregadas en el espacio se puede deducir un perjuicio de dicha asociación y como resultado, una interacción negativa entre ambas especies. De este modo es posible construir una red donde los nodos son las especies vegetales y las conexiones son las interacciones que establecen entre ellas. Es la primera vez que se analiza en ecología una red que considera simultáneamente conexiones positivas y negativas. Las redes espaciales se construyeron para las comunidades vegetales de dos regiones semiáridas de la Península Ibérica: las comunidades vegetales de yesos y arcillas del sector central del valle del Ebro y las comunidades de matorral y alfa-estepa del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar. A partir del análisis de las redes espaciales de estas comunidades vegetales se evaluaron diferentes hipótesis ecológicas. Se comprobó que la estructura de las redes de asociación planta-planta en zonas áridas es similar a la de las redes ecológicas mutualistas, y que esta estructura se ve modificada por el efecto de diferentes factores de estrés como son la aridez, la dominancia de una especie competitiva y el pastoreo. También se encontró que la organización espacial en manchas de vegetación típica de las zonas semiáridas está determinada por las interacciones que establecen entre sí las especies, y que la estrategia de vida de las plantas determina sus propiedades dentro de la red. Además, por primera vez se evaluó la hipótesis del gradiente de estrés (la intensidad de estrés determina la importancia de las interacciones positivas y negativas de una comunidad) para una comunidad vegetal completa, teniendo en cuenta las interacciones positivas y negativas simultáneamente y verificando la hipótesis de que las interacciones positivas presentan su máxima importancia a niveles de estrés intermedios. Aunque el patrón espacial presenta limitaciones como aproximación de las interacciones entre especies, las redes de asociación espacial parecen una buena herramienta para evaluar las interacciones a nivel de comunidades vegetal. Su análisis nos proporciona información valiosa acerca de la importancia de las especies de plantas en la comunidad así como de la estructura de la comunidad vegetal. Los futuros objetivos derivados de esta tesis incluyen perfeccionar el método, ponderando las conexiones de la red, y extender el análisis a otras comunidades vegetales no áridas para confirmar la validez del método a nivel general

Characterization of branch complexity by fractal analyses

9 páginas, 4 tablas, 3 figurasThe comparison between complexity in the sense of space occupancy (box-counting fractal dimension Dc and information dimension DI) and heterogeneity in the sense of space distribution (average evenness index J&d1; and evenness variation coefficient JCV) were investigated in mathematical fractal objects and natural branch structures. In general, increased fractal dimension was paired with low heterogeneity. Comparisons between branch architecture in Anthyllis cytisoides under different slope exposure and grazing impact revealed that branches were more complex and more homogeneously distributed for plants on northern exposures than southern, while grazing had no impact during a wet year. Developmental instability was also investigated by the statistical noise of the allometric relation between internode length and node order. In conclusion, our study demonstrated that fractal dimension of branch structure can be used to analyze the structural organization of plants, especially if we consider not only fractal dimension but also shoot distribution within the canopy (lacunarity). These indexes together with developmental instability analyses are good indicators of growth responses to the environment.Peer reviewe

Physiognomic and physiologic changes in mountain grasslands in response to environmental and anthropogenic factors

Mountain grasslands provide valuable ecosystem services for sustainable development and human wellbeing. These habitats have suffered important changes related with their physiognomic (biomass) and physiologic (greenness) properties. Some of these changes received significant attention i.e. woody encroachment, while others, like the changes in biomass and greenness of those grasslands that have not experienced woody encroachment are almost unknown. We calculated physiognomic and physiologic properties for dense grasslands not affected by woody encroachment through the Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and Normalized Difference Infrared Index (NDII) from Landsat-5 Thematic Mapper. Imagery taken in the late-1980s and late-2000s in the Spanish Pyrenees were analyzed with multi-temporal vectors to detect increases or decreases of biomass and greenness. To understand the source of these changes, we modeled them with anthropogenic (land use, i.e. grazing, ski resorts, and related infrastructures) and environmental factors (topographic, lithologic and climatic). Anthropogenic factors were most strongly correlated with decrease in the biomass and greenness, showing degradation patterns of the grasslands at localized patches. Nonetheless, environmental factors were most strongly correlated with positive changes in both indices, detecting a continuous pattern in the increase in biomass and greenness. In areas that had high livestock stocking rates, grasslands biomass and greenness decrease, while in areas that had low stocking rates, biomass and greenness increases. Grasslands at low elevation showing decrease in biomass and greenness were either on gentle slopes and largely affected by human activities, or on steep slopes locally affected by ski resorts. In areas that have been disturbed by anthropogenic factors, the increase of rain in early summer trigger erosion processes, enhancing the negative effect of anthropic pressure on grassland greenness and biomass. In contrast, grasslands at high elevations, on steep slopes, and those that had north or west aspects and that had an acidic lithology, with less continentality, and that received more rain, had the most increase in biomass and greenness. Those results suggest that changes in mountain grasslands, apart from woody encroachment, are deeply altering their physiology and physiognomy, pointing out direct relationships with current management practices and climate trends.This research was funded by the following research projects; Ref.:125/2010 MMAMRM (Spanish Ministry of Agriculture and Environment), CGL2011-27259 (Spanish Ministry of Economy and Competitiveness and Innovation) co-financed by the FEDER, and FW7 ENV.2009.2.1.3.2-LEDDRA (European Community). CGB was supported by the AXA Research Fund (PDOC_2011_W2) and Killam Postdoctoral Fellowship (University of Alberta (2012-2013)). F. Fillat and R. García provided interesting comments and supporting climatic information.Peer reviewe

Hydro-physical responses of gypseous and non-gypseous soils to livestock grazing in a semi-arid region of NE Spain

20 Pag., 4 Figs., 1 Tabl. The definitive version is available at: http://www.sciencedirect.com/science/journal/03783774Pasture productivity depends on soil hydro-physical properties, which in turn are deeply affected by livestock grazing. However, the comparative response of different soil types, and particularly gypseous soil types, to grazing has hardly been studied before. This paper compares the effect of grazing on the soil hydro-physical properties of silty gypseous (Gy) and non-gypseous (NGy) soils located in a semi-arid region (Middle Ebro Valley, NE, Spain). Two different soil managements were selected: ungrazed natural shrubland (N) and grazed shrubland (GR) soils. The gypsum, CaCO3 and organic matter content (OM), soil texture, soil bulk density ( b), penetration resistance (PR), saturated sorptivity (S), hydraulic conductivity (K), and the water retention curve (WRC) for undisturbed soil samples from 1 to 10 cm depth soil layer were measured. The b and PR in NGy soils were significantly higher than those observed in the Gy ones. Soil compaction due to grazing treatment tended to increase b and decrease the K and S values. While no differences in PR were observed in the Gy soils between grazing treatments, the PR measured in the NGy soils under GR was significantly higher than the corresponding values observed under N. Differences in K and S between GR and N treatments were only significant (p < 0.05) in NGy soils, where K and S values under the N treatment were almost four times greater than the corresponding values measured under GR. Overall, no differences in the WRCs were observed between soil types and grazing treatments. While the WRCs of NGy soils were not significantly affected by the grazing treatment, Gy soils under N treatment present a significantly higher level of soil macropores than under GR treatment. The hydro-physical features of Gy soils tended to be less affected by grazing than those of the NGy soils. These results suggest that livestock grazing, in both Gy and NGy soils, has a negative effect on the physical soil properties, which should be taken into account by land managers of these semi-arid regions where silty gypseous and non-gypseous areas coexist.This research was supported by Aragón regional government and La Caixa (Grants: GA-LC020/2010; GA-LC-010/2008) and the CSIC (Grant: PIE-200930I145).Peer reviewe

Management and restoration of pastures and rangelands in the mediterranean basin from the northern and the southern perspective

Pastoralism is a traditional land use in the Mediterranean region lasting for several thousands of years, where vegetation and animal communities are adapted to deal with summer drought periods and grazing pressure. There is a difference between the two shores of the Mediterranean in terms of pastoralism, it is more a mode of subsistence in the South, whereas in the North is a complementary activity each time less profitable. In addition, there is a clear North-South climatic gradient that determines rangelands productivity, carrying capacity, sustainable management and resilience. The environmental and socio-economical differences among the Northern and the Southern shores of the basin determine separated trends in both shores, leading to different management and future perspectives of rangelands. In addition to climate, differences in demographic pressure and socio-economical context influence rangeland status across the Mediterranean basin. Abandonment of grazing activities in North Mediterranean region vs. grazing intensification or even sedentarization in South Mediterranean region are the main socio-economical drivers, with important consequences on rangeland conservation. Despite regional differences, global warming affects the Mediterranean rangelands as a whole, increasing the shortage of water availability and the summer stress. These common perspective should promote that northern and southern rangeland managers and researchers learn from each other to deal with rangeland conservation, management and restoration. The latest research address pastoral production systems as a whole, and considers pastoral improvement techniques as a component in a holistic approach

Inferring resilience to fragmentation-induced changes in plant communities in a semi-arid Mediterranean ecosystem

Predicting the capacity of ecosystems to absorb impacts from disturbance events (resilience), including land-use intensification and landscape fragmentation, is challenging in the face of global change. Little is known about the impacts of fragmentation on ecosystem functioning from a multi-dimensional perspective (multiple traits). This study used 58 500-m linear transects to quantify changes in the functional composition and resilience of vascular plant communities in response to an increase in landscape fragmentation in 18 natural scrubland fragments embedded within a matrix of abandoned crop fields in Cabo de Gata-Níjar Natural Park, Almería, Spain. Changes in functional community composition were measured using functional diversity indices (functional richness and functional dispersion) that were based on 12 plant traits. Resilience was evaluated using the functional redundancy and response diversity from the perspective of plant dispersal, which is important, particularly, in fragmented landscapes. Scrubland fragmentation was measured using the Integral Index of Connectivity (IIC). The functional richness of the plant communities was higher in the most fragmented scrubland. Conversely, the functional dispersion (i.e., spread) of trait values among species in the functional trait space was lower at the most fragmented sites; consequently, the ecological tolerance of the vegetation to scrubland fragmentation decreased. Classifying the plant species into four functional groups indicated that fragmentation favoured an increase in functional redundancy in the 'short basal annual forbs and perennial forbs' group, most of which are species adapted to degraded soils. An assessment based on the traits associated with plant dispersal indicated that the resilience of 'woody plants ', an important component in the Mediterranean scrubland, and habitat fragmentation were negatively correlated; however, the correlation was positive in the 'short basal annual forbs and perennial forbs ' and the 'grasses' groups. © 2015 de Frutos et al.We are grateful to Beatriz Bueno, Elena Lahoz, Benjamin Komac, and Virginia Pascual for assisting with the collection of field data. We thank Luis Villar for his help in translating the biological types. María Felipe, Maite Gartzia, Bruce MacWhirter, and two referees provided critical comments and helpful suggestions on the manuscript.Peer Reviewe

Association between competition and facilitation processes and vegetation spatial patterns in alpha steppes

11 páginas, 5 figuras, 3 tablas.-- El PDF del artículo es la versión post-print.In semiarid ecosystems, the self-organized spatial patterns of plants associated with catastrophic shifts can emerge from a variety of processes. In this study, on moderate slopes where Stipa tenacissima cover was high, the self-organization of some of the typical species of semiarid Mediterranean matorral (Phlomis purpurea, Sideritis oxteosylla, Helianthemum almeriense, and Brachypodium retusum) was negatively correlated with Stipa cover. The extent of Stipa cover did not affect desert pioneer species, such as Artemisia herba-alba, Fagonia cretica, and Launaea lanifera. On pronounced slopes, the self-organizing structure of brushwood vegetation did not vary predictably with the amount of Stipa cover. We examined the competition/facilitation processes associated with self-organizing patterns in the dwarf shrub (Phl. purpurea) and the half shrub (H. almeriense). The developmental stability of H. almeriense was positively correlated with Stipa cover, which was expected because they are associated species in this seral thyme brushwood community. Indeed, facilitation processes were manifested by the developmental stability increases under the Stipa canopy, particularly on high slope areas, where Stipa is less competitive. In Phl. purpurea, negative feedback processes from competition with Stipa were manifested where Stipa cover was high and on low slopes (developmental instability increased). In general, competition with Stipa on low slopes tended to decrease plant self-organization.We gratefully acknowledge support from the Spanish CICYT (Project REN2002-04668/GLO, Efectos de la fragmentación y uso del suelo en la conservación y dinámica de las zonas esteparias Mediterráneas).Peer reviewe

Importancia de las interacciones bióticas entre plantas de comunidades vegetales gipsícolas para la conservación y restauración de ecosistemas yesífieros

Los suelos de yeso presentan limitaciones físicas y químicas para el desarrollo vegetal, como una baja disponibilidad de agua y macronutrientes esenciales, altas concentraciones de sulfato y calcio que pueden llegar a ser tóxicas para las plantas, o costras superficiales que impiden la penetración de las raíces. Sin embargo, estos suelos albergan comunidades vegetales especializadas, raras y ricas en especies adaptadas a estas condiciones (gipsófitos), que son de gran importancia para la conservación de la biodiversidad mundial. A pesar de su relevancia, estos hábitats suelen estar degradados y/o fragmentados debido a actividades antrópicas como la agricultura intensiva, el sobrepastoreo o la minería. La restauración de ecosistemas gipsícolas degradados es un proceso difícil debido a las duras condiciones ambientales, que limitan la regeneración de la vegetación.La regeneración y la persistencia de la comunidad vegetal en estos ambientes estresantes dependen de la capacidad de establecimiento y supervivencia de las plantas, que son fases críticas en estos ambientes. Las plantas en las primeras etapas de su vida son altamente vulnerables al estrés ambiental (especialmente las plantas menos adaptadas al yeso, gipsovagos) y a menudo necesitan la presencia de plantas nodrizas para germinar y sobrevivir hasta la etapa adulta. En general, las plantas que actúan como nodrizas son arbustos que mejoran las condiciones micro-ambientales bajo su dosel, creando microhábitats favorables para el establecimiento de especies menos adaptadas al estrés, formando así parches de vegetación ricos en especies. Los arbustos pueden presentar una doble función positiva en la comunidad, ya que también captan y acumulan semillas bajo su dosel, donde las condiciones serán favorables a su germinación. La facilitación puede ser un proceso clave en la restauración de ecosistemas gipsícolas degradados, ya que promovería la sucesión de las plantas y, por tanto, la regeneración espontánea de la comunidad vegetal. Por tanto, es necesario identificar las especies clave que ejercen efectos positivos significativos en la comunidad, ya sea mediante la captura de semillas o facilitando el establecimiento de plantas, y habrían de tenerse en cuenta en planes de conservación y restauración.Además de la facilitación, las interacciones negativas entre plantas (conocidas como interferencia) también influyen en la composición y estructura de las comunidades vegetales. Una vez que las plántulas facilitadas son adultas, pueden ejercer un efecto adverso sobre las plantas nodrizas a través de la competencia por los recursos escasos. Para eliminar plantas vecinas potencialmente competidoras, hay algunas especies que liberan compuestos con efectos adversos sobre el establecimiento y crecimiento de otras plantas. Esto conduciría a un empobrecimiento de especies en su vecindad y, como consecuencia, estas plantas pueden llegar a ser localmente dominantes en las comunidades gipsícolas. El balance neto de las interacciones depende de las especies involucradas y de las condiciones ambientales. Hay investigaciones que postulan que mientras que en ambientes con más estrés ambiental la facilitación tomaría mayor relevancia, en ambientes con estrés moderado dominaría la interferencia. Sin embargo, otras sugieren una predominancia de la interferencia en condiciones de elevado estrés, por ejemplo debido a un aumento de la competencia por los recursos escasos o a la intensificación de los efectos fitotóxicos.El objetivo de la tesis es investigar el papel de los arbustos gipsófitos y gipsovagos en la estructuración de la diversidad vegetal en las comunidades gipsícolas para identificar especies clave para la conservación y restauración de estos ecosistemas. A diferencia de la mayoría de estudios sobre interacciones bióticas entre plantas, centrados en los efectos de una especie sobre otra, esta tesis doctoral aporta conocimiento sobre el balance neto que tienen las interacciones a nivel de comunidad. Dado que las plantas son organismos sésiles y que las interacciones bióticas ocurren entre individuos vecinos, los patrones espaciales de la vegetación pueden ser buenos indicadores para inferir el balance neto de las interacciones entre plantas de la comunidad. El estudio se ha abordado desde distintas perspectivas, tanto a nivel observacional evaluando la estructura espacial de la comunidad, como a nivel experimental testando el efecto que tienen ciertas especies clave en el establecimiento de otras. Los experimentos complementan a los datos observacionales, ya que ayudan a desentrañar los mecanismos por los cuáles las plantas influyen en el patrón espacial de la comunidad. El estudio se realizó en el Valle Medio del Ebro (NE de España), que comprende uno de los mayores afloramientos de yeso de Europa. En el área de estudio existe un gradiente de aridez de norte a sur, facilitando la evaluación de las interacciones bajo distintos niveles de estrés ambiental. Los datos observacionales recogidos en el capítulo 1 sirvieron para destacar la relevancia que tienen las interacciones positivas en la comunidad vegetal tanto desde el punto de vista de las plantas facilitadas como de las facilitadoras. Se encontró que independientemente de su estrategia de vida (gipsófitos o gipsovagos), las plantas de las comunidades gipsícolas se ven favorecidas por la presencia de plantas adultas para establecerse. En este capítulo se identificaron especies con un papel positivo sobre la riqueza y abundancia de plantas en la comunidad. Como especies de estudio se seleccionaron los arbustos más abundantes en la comunidad vegetal, siendo tres gipsófitos (Gypsophila struthium, Ononis tridentata y Helianthemum squamatum), y tres gipsovagos (Cistus clusii, Rosmarinus officinalis y Thymus vulgaris). A excepción de H. squamatum, los arbustos estudiados tienen un papel positivo en el establecimiento de otras plantas con respecto a áreas abiertas. Se observó que estos arbustos mejoran las condiciones micro-ambientales bajo su dosel, lo que podría ser el mecanismo subyacente que favorece el establecimiento de plantas en esos micrositios. Sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre las especies estudiadas en la capacidad de facilitación. Los gipsófitos G.struthium y O. tridentata albergan más plantas bajo su dosel que los otros arbustos, estructurando parches ricos en especies en su vecindad. En el capítulo 2 se estudió la capacidad que tienen estos arbustos como fuentes y sumideros de semillas y, por tanto, como estructuradores del banco de semillas del suelo en estas comunidades vegetales. De entre las especies estudiadas, el arbusto G. struthium es el que acumula más riqueza y abundancia de semillas bajo su dosel, debido a que su arquitectura y tamaño le permite captar y acumular más semillas que otras plantas (sumidero de semillas). Además, este arbusto actúa como fuente de semillas a través de las plantas que alberga bajo su dosel (capítulo 1), que aportan semillas al suelo de las áreas vecinas. El papel significativo que G. struthium ejerce como sumidero y como fuente de semillas favorece la formación de un banco de semillas estructurado en parches en áreas vecinas. Existiría un mecanismo de retroalimentación positiva, ya que las semillas acumuladas en las cercanías de G. struthium también encontrarían condiciones micro-ambientales favorables a su germinación, por tanto, formando parches de vegetación ricos en especies.Por otro lado, en el capítulo 1 se observó que, a pesar de tener arquitectura de nodriza y mejorar las condiciones micro-ambientales bajo su dosel de igual manera que los gipsófitos G. struthium y O. tridentata, los arbustos gipsovagos R. officinalis y C. clusii albergan menor riqueza y abundancia de plantas que los anteriores. Ambas especies son localmente dominantes en las comunidades vegetales gipsícolas del Valle Medio del Ebro. Estas observaciones sugieren que estos arbustos gipsovagos pueden tener efectos adversos sobre ciertas especies vecinas, potencialmente causados por una mayor capacidad competitiva o por interferencia química. Mientras que la interferencia química de R. officinalis ha sido demostrada en otras comunidades vegetales, no existen evidencias de que C. clusii ejerza efectos químicos negativos sobre la vegetación (aunque sí existen trabajos que demuestran efectos químicos negativos de otras especies del mismo género). En el capítulo 3 de esta tesis se combinaron datos observacionales en campo con datos obtenidos de un experimento de siembra en invernadero para estudiar el posible mecanismo de interferencia que este arbusto podría estar ejerciendo sobre las especies cohabitantes en la comunidad. Se observó que la germinación y la supervivencia de algunas especies se veían afectadas negativamente por los extractos acuosos de hojas y raíces de C. clusii, coincidiendo con lo observado bajo condiciones naturales. Complementariamente, en los extractos acuosos se encontraron compuestos comúnmente considerados con potencial fitotóxico. Estos resultados evidenciaron que C. clusii ejerce un papel químico negativo en plantas vecinas y que este efecto es especie-específico. Dado que los ecosistemas gipsícolas se encuentran a menudo degradados por las actividades humanas, se hace necesario elaborar planes de restauración eficientes para devolver el ecosistema al estado inicial. Recientemente se está considerando a la facilitación como un mecanismo crucial para la restauración de ecosistemas. Una de las mayores aportaciones de la tesis ha sido la identificación de G. struthium como especie clave el mantenimiento de la diversidad por su papel significativo como nodriza. En el capítulo 4 se estudió la idoneidad de este arbusto como planta nodriza en la restauración de ecosistemas gipsícolas degradados por la minería. Por un lado, un trabajo observacional en una cantera de yeso confirmó la aparición de G. struthium como especie pionera en canteras de yeso, que ya había sido demostrada anteriormente por otros investigadores. Otros especialistas edáficos (gipsófitos) también aparecieron como pioneros en la comunidad vegetal. Por otro lado, un experimento de plantación y siembra bajo el dosel de G. struthium en un vertedero de yeso confirmó su papel positivo sobre el establecimiento y crecimiento de otras plantas de interés para la restauración de comunidades vegetales gipsícolas. Este experimento desveló que la mejora de las condiciones micro-ambientales podría ser el mecanismo subyacente de la facilitación que ejerce este arbusto. Este trabajo puso en valor el uso de plantas que aparecen como pioneras en la comunidad como plantas nodrizas para la restauración, lo que mejoraría la sucesión vegetal espontánea y la persistencia de la comunidad vegetal.Los distintos capítulos que componen esta tesis mejoran el entendimiento de las interacciones entre plantas a nivel de comunidad y destacan el papel clave que tienen ciertas especies que son abundantes en la estructuración de la diversidad en las comunidades vegetales gipsícolas del Valle Medio del Ebro. Aunque se han identificado especies que tienen un efecto negativo en el establecimiento de ciertas especies (por ejemplo C. clusii), la tesis pone de manifiesto que el balance neto de las interacciones a nivel de comunidad es positivo. Por un lado, se ha demostrado que las plantas necesitan ser facilitadas para establecerse bajo las condiciones extremas que suponen los ambientes de yeso. Por otro lado, se han identificado arbustos con un claro papel de nodriza, que estructuran la vegetación en parches ricos en especies a su alrededor. En general, el arbusto que ha demostrado tener un papel más positivo en balance neto de las interacciones es el gipsófito G. struthium (seguido del gipsófito O. tridentata), tanto por su papel de nodriza como por su capacidad de formar bancos de semillas abundantes y ricos en especies. Este arbusto aparece como pionero en las comunidades vegetales gipsícolas, que junto a su papel positivo en el establecimiento de plantas, pone en valor su uso en los planes de restauración de ecosistemas de yeso degradados por la minería.A pesar de haber identificado que los arbustos gipsófitos son clave en la conservación y restauración de las comunidades vegetales gipsícolas del Valle del Ebro, hacen falta futuros trabajos para ampliar el conocimiento de las interacciones entre plantas en los ecosistemas gipsícolas. Para poder generalizar nuestras conclusiones, se hace necesario realizar trabajos paralelos en comunidades vegetales gipsícolas de otras regiones bajo diversas condiciones ambientales y en las que están implicadas otras especies. Además, sería interesante desarrollar trabajos experimentales bajo condiciones naturales a nivel de comunidad, para permitir sacar conclusiones firmes sobre los mecanismos subyacentes que generan los patrones observados en esta tesis. Asimismo, se hace necesario comprobar experimentalmente la idoneidad de otras especies que aparecen como pioneras para su uso como nodrizas en la restauración de ecosistemas gipsícolas.Abdul-Kareem, A.W., McRae, S.G., 1984. The effects on topsoil of long-term storage in stockpiles. Plant Soil 76, 357–363. https://doi.org/10.1007/BF02205593Aerts, R., Maes, W., November, E., Behailu, M., Poesen, J., Deckers, J., Hermy, M., Muys, B., 2006. Surface runoff and seed trapping efficiency of shrubs in a regenerating semiarid woodland in northern Ethiopia. CATENA 65, 61–70. https://doi.org/10.1016/j.catena.2005.09.004Aguiar, M.R., Sala, O.E., 1999. Patch structure, dynamics and implications for the functioning of arid ecosystems. Trends in Ecology & Evolution 14, 273–277. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(99)01612-2Aguiar, M.R., Sala, O.E., 1997. Seed distribution constrains the dynamics of the patagonian steppe. Ecology 78, 93–100. https://doi.org/10.1890/0012-9658(1997)078[0093:SDCTDO]2.0.CO;2Alados, C.L., Gotor, P., Ballester, P., Navas, D., Escos, J.M., Navarro, T., Cabezudo, B., 2006. Association between competition and facilitation processes and vegetation spatial patterns in alpha steppes. Biological Journal of the Linnean Society 87, 103–113. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2006.00559.xAlbert, M.J., Iriondo, J.M., Pérez-García, F., 2002. Effects of temperature and pretreatments on seed germination of nine semiarid species from NE Spain. Israel Journal of Plant Sciences 50, 103–112. https://doi.org/10.1560/3HT7-P4UB-GA7N-PB3FAlguacil, M.M., Torrecillas, E., Roldán, A., Díaz, G., Torres, M.P., 2012. Perennial plant species from semiarid gypsum soils support higher AMF diversity in roots than the annual Bromus rubens. Soil Biology and Biochemistry 49, 132–138. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2012.02.024Alías, J.C., Sosa, T., Escudero, J.C., Chaves, N., 2006. Autotoxicity against germination and seedling emergence in Cistus ladanifer L. Plant Soil 282, 327–332. https://doi.org/10.1007/s11104-005-6066-yAllington, G.R.H., Valone, T.J., 2010. Reversal of desertification: The role of physical and chemical soil properties. Journal of Arid Environments 74, 973–977. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2009.12.005Aragón, C.F., Albert, M.J., Giménez-Benavides, L., Luzuriaga, A.L., Escudero, A., 2007. Environmental Scales on the Reproduction of a Gypsophyte: A Hierarchical Approach. Ann Bot 99, 519–527. https://doi.org/10.1093/aob/mcl280Aragón, C.F., Escudero, A., Valladares, F., 2008. Stress-induced dynamic adjustments of reproduction differentially affect fitness components of a semi-arid plant. Journal of Ecology 96, 222–229. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2007.01320.xAragón, C.F., Méndez, M., Escudero, A., 2009. Survival costs of reproduction in a short-lived perennial plant: Live hard, die young. American Journal of Botany 96, 904–911. https://doi.org/10.3732/ajb.0800223Armas, C., Pugnaire, F.I., 2009. Ontogenetic shifts in interactions of two dominant shrub species in a semi-arid coastal sand dune system. Journal of Vegetation Science 20, 535–546. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01055.xArmas, C., Pugnaire, F.I., 2005. Plant interactions govern population dynamics in a semi-arid plant community. Journal of Ecology 93, 978–989. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2005.01033.xArroyo, A.I., Pueyo, Y., Pellissier, F., Ramos, J., Espinosa-Ruiz, A., Millery, A., Alados, C.L., 2018. Phytotoxic effects of volatile and water soluble chemicals of Artemisia herba-alba. Journal of Arid Environments 151, 1–8. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.11.010Arroyo, A.I., Pueyo, Y., Saiz, H., Alados, C.L., 2015. Plant-plant interactions as a mechanism structuring plant diversity in a Mediterranean semi-arid ecosystem. Ecology and Evolution 5, 5305–5317. https://doi.org/10.1002/ece3.1770Bąbel, M., 2012. Facies and depositional environments of the Nida Gypsum deposits (Middle Miocene, Carpathian Foredeep, southern Poland). Geological Quarterly 43, 405–428.Badía-Villas, D., del Moral, F., 2016. Soils of the Arid Areas, in: Gallardo, J.F. (Ed.), The Soils of Spain, World Soils Book Series. Springer International Publishing, Cham, pp. 145–161. https://doi.org/10.1007/978-3-319-20541-0_4Ballesteros, M., Cañadas, E.M., Foronda, A., Fernández-Ondoño, E., Peñas, J., Lorite, J., 2012. Vegetation recovery of gypsum quarries: short-term sowing response to different soil treatments. Appl Veg Sci 15, 187–197. https://doi.org/10.1111/j.1654-109X.2011.01166.xBallesteros, M., Cañadas, E.M., Foronda, A., Peñas, J., Valle, F., Lorite, J., 2014. Central role of bedding materials for gypsum-quarry restoration: An experimental planting of gypsophile species. Ecological Engineering 70, 470–476. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2014.06.001Ballesteros, M., Cañadas, E.M., Marrs, R.H., Foronda, A., Martín-Peinado, F.J., Lorite, J., 2017. Restoration of Gypsicolous Vegetation on Quarry Slopes: Guidance for Hydroseeding under Contrasting Inclination and Aspect. Land Degrad. Develop. n/a-n/a. https://doi.org/10.1002/ldr.2740Ballesteros, M., Foronda, A., Cañadas, E.M., Peñas, J., Lorite, J., 2013. Conservation status of the narrow endemic gypsophile Ononis tridentata subsp. crassifolia in southern Spain: effects of habitat disturbance. Oryx 47, 199–202. https://doi.org/10.1017/S0030605312001688Barney, J.N., Sparks, J.P., Greenberg, J., Whitlow, T.H., Guenther, A., 2008. Biogenic volatile organic compounds from an invasive species: impacts on plant–plant interactions. Plant Ecol 203, 195–205. https://doi.org/10.1007/s11258-008-9529-4Barrajón-Catalán, E., Fernández-Arroyo, S., Roldán, C., Guillén, E., Saura, D., Segura-Carretero, A., Micol, V., 2011. A systematic study of the polyphenolic composition of aqueous extracts deriving from several Cistus genus species: evolutionary relationship. Phytochem. Anal. 22, 303–312. https://doi.org/10.1002/pca.1281Belnap, J., Büdel, B., Lange, O.L., 2003. Biological Soil Crusts: Characteristics and Distribution, in: Belnap, Jayne, Lange, Otto L. (Eds.), Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management, Ecological Studies. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg, pp. 3–30. https://doi.org/10.1007/978-3-642-56475-8_1Belnap, J., Lange, O.L., 2001. Biological soil crusts: structure, function and management. Ecological Studies Series, Springer-Verlag, Berlin.Berdugo, M., Soliveres, S., Maestre, F.T., 2014. Vascular Plants and Biocrusts Modulate How Abiotic Factors Affect Wetting and Drying Events in Drylands. Ecosystems 17, 1242–1256. https://doi.org/10.1007/s10021-014-9790-4Bertin, C., Yang, X., Weston, L.A., 2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere. Plant and Soil 256, 67–83. https://doi.org/10.1023/A:1026290508166Bertness, M.D., Callaway, R., 1994. Positive interactions in communities. Trends in Ecology & Evolution 9, 191–193. https://doi.org/10.1016/0169-5347(94)90088-4Bewick, V., Cheek, L., Ball, J., 2004. Statistics review 12: Survival analysis. Crit Care 8, 389–394. https://doi.org/10.1186/cc2955Boukhris, M., Lossaint, P., 1975. Aspects ecologiques de la nutrition minerale des plantes gypsicoles de Tunisie. Rev Ecol Biol Sol.Bowker, M.A., 2007. Biological Soil Crust Rehabilitation in Theory and Practice: An Underexploited Opportunity. Restoration Ecology 15, 13–23. https://doi.org/10.1111/j.1526-100X.2006.00185.xBowker, M.A., Mau, R.L., Maestre, F.T., Escolar, C., Castillo-Monroy, A.P., 2011. Functional profiles reveal unique ecological roles of various biological soil crust organisms. Functional Ecology 25, 787–795. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2011.01835.xBoyadgiev, T.G., Verheye, W.H., 1996. Contribution to a utilitarian classification of gypsiferous soil. Geoderma 74, 321–338. https://doi.org/10.1016/S0016-7061(96)00074-2Boyle, M., Frankenberger, W.T., Stolzy, L.H., 1989. The Influence of Organic Matter on Soil Aggregation and Water Infiltration. Journal of Production Agriculture 2, 290–299. https://doi.org/10.2134/jpa1989.0290Bradshaw, A., 1997. Restoration of mined lands—using natural processes. Ecological Engineering 8, 255–269. https://doi.org/10.1016/S0925-8574(97)00022-0Braun-Blanquet, J., Bolòs, O., 1958. Les groupements végétaux du bassin moyen de l’Ebre et leur dynamisme. Anales de la Estación Experimental de Aula Dei 5, 1–266.Bray, J.R., 1963. Root production and the estimation of net productivity. Canadian Journal of Botany 41, 65–72.Bray, R.H., Kurtz, L.T., 1945. Determination of total, organic, and available forms of phosphorus in soils. Soil Science 59, 39–46.Brooker, R.W., 2006. Plant–plant inte