Puun vedenkuljetus ympäristöolosuhteiden välittäjänä puun fysiologisissa prosesseissa

Tree vascular tissues connect resource availability to tree physiological processes and growth. The xylem transports water from the soil up to the canopy of even 100-metre tall trees, whereas phloem transport connects the photosynthesis in leaves and the tree metabolic processes, including growth and tree defences against insect and pathogen attacks. Water deficit results in the closing of leaf stomata and decreasing photosynthetic production, as water and carbon dioxide are exchanged through the stomata between the leaf and ambient air. Phloem transport is driven by turgor pressure gradients generated by the interplay of phloem osmotic concentration and xylem water potential. Trees have adapted to local environmental conditions and they adjust to fast environmental changes with physiological responses. This thesis investigates tree physiological responses in vascular tissues, such as osmolality, water potential and stomatal conductance, to environmental conditions in two conifers: Scots pine and Norway spruce. Seasonality in soil temperature and soil water content affect soil-to-leaf hydraulic conductance, and stomatal conductance is connected to these seasonal patterns in water transport. Soil environment is thus mediated to tree functionality through tree water transport. This thesis also supports Münch’s theory that it is plausible to explain phloem transport in conifers in field conditions with osmotic gradients and gravity. Xylem water potential reflects to osmotic potential and turgor pressure of the inner bark by modifying tissue solute and water content. The turgor gradients hence seem to determine daily and seasonal carbon allocation patterns according to water availability. Pathogenic infections may introduce more rapid changes in tree hydraulic conductance through a decrease in xylem sap surface tension and xylem conductivity during massive invasions of bark beetles that vector blue-stain fungi such as Endoconidiophora polonica. These pest attacks weaken tree vitality and may also increase tree vulnerability to hydraulic failure in the xylem.Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia. Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena

The diurnal changes of tree water potential components and measuring of phloem osmotic potential : measurements with scots pine (Pinus sylvestris L.) and test measurements with the pillar black alder (Alnus glutinosa F. Pyramidalis)

Transpiraation seurauksena vettä liikkuu kasvukauden aikana suuria määriä puun juurista sen lehtien kautta pois. Vesi liikkuu puun sisällä muutenkin kuin juurista latvaa kohti, sillä sitä tarvitaan mm. elävien solujen ylläpitoon ja nilakuljetukseen. Veden liikkeet puun sisällä saa aikaiseksi vesipotentiaaliero. Tämän seurauksena vesi liikkuu aina kohti pienempää vesipotentiaalia. Vedenkuljetussolukoissa eli ksyleemissä vesi liikkuu kohti pienempää painetta, koska siellä paineen muutos on käytännössä ainoa ksyleemin vesipotentiaaliin vaikuttava muuttuja. Myös nilakuljetus toimii teorian mukaan veden nilaan muodostaman paine-eron avulla. Nilakuljetukseen tarvittava vesi virtaa ksyleemistä nilaan, kun nilan vesipotentiaali laskee ksyleemin vesipotentiaalia alhaisemmaksi. Teorian mukaan nilan kuljetus käynnistyy kun siihen lähteessä, esim. yhteyttävistä lehdistä, lastataan kuljetettavia sokereita, mikä taas nostaa nilan osmoottista vahvuutta tällä kohtaa. Nilan vesipotentiaali muuttuukin pääasiassa sen osmoottisen vahvuuden muutosten mukaan. Puun solujen vesipotentiaaliin vaikuttavat siis käytännössä vain paine ja osmoottinen vahvuus. Nilassa kuljetetaan sokereiden lisäksi monia muita puulle tärkeitä yhdisteitä. Monien sieltä löytyneiden yhdisteiden merkitystä ei edes tiedetä. Myös veden ja sokereiden kuljetuksen dynamiikka puussa on tutkijoille vielä tänäkin päivänä suuri kysymys, johon kuumeisesti etsitään vastausta. Veden ja sokereiden kuljetuksen ymmärtäminen on tärkeää, sillä niiden arvellaan vaikuttavan samanaikaisesti puun muihin fysiologisiin toimintoihin, kuten ilmarakojen käyttäytymiseen ja solujen kasvuun. Nilan tutkiminen on ollut hyvin haastavaa, sillä puhdasta näytettä sen sisällöstä on vaikea saada. Nilan solut käynnistävät lukuisia vastareaktioita, kun sen toiminta näytteitä kerättäessä häiriintyy. Joitain menetelmiä nilan tutkimiseen on ollut käytössä mutta nämä menetelmät ovat rajoittuneet laboratorio-olosuhteisiin tai tiettyihin puulajeihin. Etenkin kenttätutkimuksia on nilan toiminnasta melko vähän, sillä siellä käytettävät menetelmät ovat puuta vahingoittavia. Lupaava menetelmä, mikä ei häiritse puun toimintaa tutkimuksen aikana, voisi olla nilassa tapahtuvien muutosten mallintaminen mitattujen nilan ja ksyleemin läpimitan muutosten avulla. Ksyleemin läpimitan muutosten on osoitettu seuraavaan transpiraation muutoksia. On myös arvioitu, että nilassa tapahtuvat vesipotentiaalin muutokset voisivat olla havaittavissa läpimittoja tarkastelemalla. Mallinnuksissa oleellinen puuttuva palanen on kvantitatiivinen tieto nilan osmoottisista vahvuuksista. Tämän tutkielman aiheena on puun vesipotentiaalin komponenttien vuorokautinen käyttäytyminen. Painopiste on nilan osmoottisen vahvuuden tutkimisessa ja sen mittaamiseen soveltuvan menetelmän tarkastelussa. Mittauksia tehdään pääasiassa männyllä (P. sylvestris L.) mutta koemittauksia tehdään myös pilaritervalepällä (A. glutinosa F. pyramidalis). Mittauksia tehdään eri kohdista puuta kerätyistä nilapaloista sekä lehdistä. Lehdistä mitataan myös ksyleemin vesipotentiaalia, mitä tarkastellaan ksyleemin läpimitanmuutosten valossa. Näitä vertaillaan mm. nilasta ja lehdistä mitattuun osmoottiseen vahvuuteen ja vesipitoisuuteen. Nilan tutkimiseen käytetään menetelmää, jota ei kirjallisuuden perusteella nähtävästi ole aiemmissa julkaisuissa käytetty. Menetelmässä näyte erotellaan nilapaloista mekaanisesti sentrifugilla. Erona kirjallisuudesta löytyviin menetelmiin on nilapalojen jäädytys ja sulatus ennen näytteiden preparoimista sentrifugilla. Menetelmä näyttäisi tuottavan teorian mukaisia tuloksia nilan osmoottisesta vahvuudesta. Saatavat arvot saattavat tosin olla hieman todellisuutta alhaisempia. Tulosten mukaan männyn nilan vesipotentiaalin vaihtelut näyttäisivät muuttuvan ksyleemin vesipotentiaalin kanssa samalla tavalla. Männyllä vahvin yhteys ksyleemin vesipotentiaaliin löydettiin latvuksen alapuolelta kerätystä nilasta ja heikoin yhteys rungon alaosasta kerätystä nilasta. Oksan nilan vesipotentiaalin vaihtelut olivat vaikeimmin selitettävissä. Neulasten osmoottinen vahvuus ja vesipitoisuus olivat vahvasti yhteydessä ksyleemin vesipotentiaaliin. Tulokset tukevat teoriapohjan mukaista ajatusta ksyleemin ja nilan tiiviistä vuorovaikutuksesta.In consequence of transpiration vast amounts of water moves from tree roots to the atmosphere via stem and leaves. Water does not only move directly from roots towards canopy. It is essential element in the maintenance of cells and fuel to solute transport in phloem. Movement of water inside the tree is caused by differences in water potential between cells and tissues. Water moves towards lower pressure potential in the xylem. Pressure is the main component of water potential in the xylem. Phloem transport is also driven by hydrostatic pressure gradient. Water moves from xylem to the phloem when the water potential is lower in the phloem than xylem. Osmotic potential is the main component of phloem water potential. Osmotic potential, practically the osmotic strength, of a cell is related to the soluble sugar and water content in the phloem. Therefore, the main components of tree water potential are pressure and the osmotic strength of a cell. Phloem is the transport pathway of sugars and other important compounds many which role is yet unknown. The dynamics of water and sugar transport is still an enigma for researchers. Understanding of water and sugar transport is vital because they appear to affect other physiological functions in trees, i.e. the function of stomata and cell growth. The research of phloem is very challenging because phloem content is easily contaminated when collected. Phloem cells have several defend reaction when disturbed. Some methods are in use in phloem research but these methods can only be used in laboratory conditions or with specific tree species. Especially few research is been carried out in situ due to its damaging effect when collecting phloem samples. Promising method to assess phloem transport is to utilize diameter measurements. Modeling of phloem transport with xylem diameter data does not disturb the function of phloem. Essential missing piece of information is quantitative data of osmotic strength in the phloem. The topic of this thesis is to examine the diurnal changes of the main components of tree water potential. Emphasis is on examining the osmotic strength of phloem and the testing of new method for studying osmotic strength of phloem. The measurements are mainly carried out with scots pine (Pinus sylvestris L.) and test evaluations are carried out with pillar black alder (Alnus glutinosa F. pyramidalis). The measurements are made with phloem pieces collected from different heights of the tree examined and with leaves from the canopy. Also the leaf water potential is measured which is related to diameter changes of the xylem. The former are compared to the osmotic strength of phloem pieces and leaves. The method used in this thesis is apparently not used in literature. The difference with methods in the literature is the freezing and thawing of phloem pieces before sampling with sentrifuge. Method brings out similar results of phloem osmotic strength found in the literature. The values might be slighlty underestimated due to the method used. According to these results the water potential of phloem are closely related to the xylem water potential with scots pine. The strongest relation with the xylem is in the phloem beneath the canopy and weakest in the phloem collected in the base of a trunk. The phloem water potential of a branch was most difficult to intepret. The osmotic strength and water content of needles were strongly related to the needle water potential. The results support the idea of a strong interaction between phloem and xylem

Measurement of Inner Bark and Leaf Osmolality

Non peer reviewe

Belowground hydraulic conductance in a mature boreal Scots pine tree

Peer reviewe

Gradients and dynamics of inner bark and needle osmotic potentials in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies L. Karst)

Preconditions of phloem transport in conifers are relatively unknown. We studied the variation of needle and inner bark axial osmotic gradients and xylem water potential in Scots pine and Norway spruce by measuring needle and inner bark osmolality in saplings and mature trees over several periods within a growing season. The needle and inner bark osmolality was strongly related to xylem water potential in all studied trees. Sugar concentrations were measured in Scots pine, and they had similar dynamics to inner bark osmolality. The sucrose quantity remained fairly constant over time and position, whereas the other sugars exhibited a larger change with time and position. A small osmotic gradient existed from branch to stem base under pre-dawn conditions, and the osmotic gradient between upper stem and stem base was close to zero. The turgor in branches was significantly driven by xylem water potential, and the turgor loss point in branches was relatively close to daily minimum needle water potentials typically reported for Scots pine. Our results imply that xylem water potential considerably impacts the turgor pressure gradient driving phloem transport and that gravitation has a relatively large role in phloem transport in the stems of mature Scots pine trees.Peer reviewe

Irreversible diameter change of wood segments correlates with other methods for estimating frost tolerance of living cells in freeze-thaw experiment: a case study with seven urban tree species in Helsinki

International audienceAbstractKey messageWe assessed tree frost tolerance using electrolyte leakage and a method based on irreversible diameter change of branches. It was shown that irreversible diameter change correlates with electrolyte leakage and USDA hardiness rating and is a good indicator of frost tolerance.ContextThe number of potential tree species for urban green planning is low in northern latitudes where cold tolerance is a critical factor. High cost of urban tree establishment calls for reliable and preferably non-destructive methods for determining their cold tolerance.AimsWe studied the cellular damage occurring during freezing and thawing in branches of seven broadleaved tree species using electrolyte leakage and a method based on branch diameter changes.MethodsCellular damage in branches was studied during the cold-hardy stage in winter and the dehardening stage in early spring in laboratory conditions using both monitoring of frost-induced diameter changes and the common electrolyte leakage method during temperature decrease to −25 °C.ResultsFrost-induced irreversible diameter shrinkage correlated positively with electrolyte leakage. Out of the seven studied species, Quercus palustris and Crataegus monogyna had the highest frost tolerance during the dehardening stage in early spring, whereas Pterocarya fraxinifolia was the least frost tolerant.ConclusionIrreversible shrinkage of branch diameter due to freezing stress is a good and non-destructive method to indicate frost tolerance. It also correlates well with the USDA plant hardiness rating that is based on the minimum temperature range in which the studied species prevail in the USA

The influence of soil temperature and water content on belowground hydraulic conductance and leaf gas exchange in mature trees of three boreal species

Understanding stomatal regulation is fundamental to predicting the impact of changing environmental conditions on vegetation. However, the influence of soil temperature (ST) and soil water content (SWC) on canopy conductance (g(s)) through changes in belowground hydraulic conductance (k(bg)) remains poorly understood, because k(bg) has seldom been measured in field conditions. Our aim was to (a) examine the dependence of k(bg) on ST and SWC, (b) examine the dependence of g(s) on k(bg) and (c) test a recent stomatal optimization model according to which g(s) and soil-to-leaf hydraulic conductance are strongly coupled. We estimated k(bg) from continuous sap flow and xylem diameter measurements in three boreal species. k(bg) increased strongly with increasing ST when ST was below +8 degrees C, and typically increased with increasing SWC when ST was not limiting. g(s) was correlated with k(bg) in all three species, and modelled and measured g(s) were well correlated in Pinus sylvestris (a model comparison was only possible for this species). These results imply an important role for k(bg) in mediating linkages between the soil environment and leaf gas exchange. In particular, our finding that ST strongly influences k(bg) in mature trees may help us to better understand tree behaviour in cold environments.Peer reviewe

Is Decreased Xylem Sap Surface Tension Associated With Embolism and Loss of Xylem Hydraulic Conductivity in Pathogen-Infected Norway Spruce Saplings?

Increased abiotic stress along with increasing temperatures, dry periods and forest disturbances may favor biotic stressors such as simultaneous invasion of bark beetle and ophiostomatoid fungi. It is not fully understood how tree desiccation is associated with colonization of sapwood by fungi. A decrease in xylem sap surface tension (sigma(xylem)) as a result of infection has been hypothesized to cause xylem embolism by lowering the threshold for air-seeding at the pits between conduits and disruptions in tree water transport. However, this hypothesis has not yet been tested. We investigated tree water relations by measuring the stem xylem hydraulic conductivity (K-stem), sigma(xylem), stem relative water content (RWCstem), and water potential (psi(stem)), and canopy conductance (g(canopy)), as well as the compound composition in xylem sap in Norway spruce (Picea abies) saplings. We conducted our measurements at the later stage ofEndoconidiophora polonicainfection when visible symptoms had occurred in xylem. Saplings of two clones (44 trees altogether) were allocated to treatments of inoculated, wounded control and intact control trees in a greenhouse. The saplings were destructively sampled every second week during summer 2016. sigma(xylem), K(stem)and RWC(stem)decreased following the inoculation, which may indicate that decreased sigma(xylem)resulted in increased embolism. g(canopy)did not differ between treatments indicating that stomata responded to psi(stem)rather than to embolism formation. Concentrations of quinic acid, myo-inositol, sucrose and alkylphenol increased in the xylem sap of inoculated trees. Myo-inositol concentrations also correlated negatively with sigma(xylem)and K-stem. Our study is a preliminary investigation of the role of sigma(xylem)inE. polonicainfected trees based on previous hypotheses. The results suggest thatE. polonicainfection can lead to a simultaneous decrease in xylem sap surface tension and a decline in tree hydraulic conductivity, thus hampering tree water transport.Peer reviewe

Is Decreased Xylem Sap Surface Tension Associated With Embolism and Loss of Xylem Hydraulic Conductivity in Pathogen-Infected Norway Spruce Saplings?

Increased abiotic stress along with increasing temperatures, dry periods and forest disturbances may favor biotic stressors such as simultaneous invasion of bark beetle and ophiostomatoid fungi. It is not fully understood how tree desiccation is associated with colonization of sapwood by fungi. A decrease in xylem sap surface tension (sigma(xylem)) as a result of infection has been hypothesized to cause xylem embolism by lowering the threshold for air-seeding at the pits between conduits and disruptions in tree water transport. However, this hypothesis has not yet been tested. We investigated tree water relations by measuring the stem xylem hydraulic conductivity (K-stem), sigma(xylem), stem relative water content (RWCstem), and water potential (psi(stem)), and canopy conductance (g(canopy)), as well as the compound composition in xylem sap in Norway spruce (Picea abies) saplings. We conducted our measurements at the later stage ofEndoconidiophora polonicainfection when visible symptoms had occurred in xylem. Saplings of two clones (44 trees altogether) were allocated to treatments of inoculated, wounded control and intact control trees in a greenhouse. The saplings were destructively sampled every second week during summer 2016. sigma(xylem), K(stem)and RWC(stem)decreased following the inoculation, which may indicate that decreased sigma(xylem)resulted in increased embolism. g(canopy)did not differ between treatments indicating that stomata responded to psi(stem)rather than to embolism formation. Concentrations of quinic acid, myo-inositol, sucrose and alkylphenol increased in the xylem sap of inoculated trees. Myo-inositol concentrations also correlated negatively with sigma(xylem)and K-stem. Our study is a preliminary investigation of the role of sigma(xylem)inE. polonicainfected trees based on previous hypotheses. The results suggest thatE. polonicainfection can lead to a simultaneous decrease in xylem sap surface tension and a decline in tree hydraulic conductivity, thus hampering tree water transport.Peer reviewe

The 2018 European heatwave led to stem dehydration but not to consistent growth reductions in forests

Heatwaves exert disproportionately strong and sometimes irreversible impacts on forest ecosystems. These impacts remain poorly understood at the tree and species level and across large spatial scales. Here, we investigate the effects of the record-breaking 2018 European heatwave on tree growth and tree water status using a collection of high-temporal resolution dendrometer data from 21 species across 53 sites. Relative to the two preceding years, annual stem growth was not consistently reduced by the 2018 heatwave but stems experienced twice the temporary shrinkage due to depletion of water reserves. Conifer species were less capable of rehydrating overnight than broadleaves across gradients of soil and atmospheric drought, suggesting less resilience toward transient stress. In particular, Norway spruce and Scots pine experienced extensive stem dehydration. Our high-resolution dendrometer network was suitable to disentangle the effects of a severe heatwave on tree growth and desiccation at large-spatial scales in situ, and provided insights on which species may be more vulnerable to climate extremes