Helsingin yliopisto / Suomen Metsätieteellinen Seura
Abstract
Tree vascular tissues connect resource availability to tree physiological processes and growth. The xylem transports water from the soil up to the canopy of even 100-metre tall trees, whereas phloem transport connects the photosynthesis in leaves and the tree metabolic processes, including growth and tree defences against insect and pathogen attacks. Water deficit results in the closing of leaf stomata and decreasing photosynthetic production, as water and carbon dioxide are exchanged through the stomata between the leaf and ambient air. Phloem transport is driven by turgor pressure gradients generated by the interplay of phloem osmotic concentration and xylem water potential. Trees have adapted to local environmental conditions and they adjust to fast environmental changes with physiological responses. This thesis investigates tree physiological responses in vascular tissues, such as osmolality, water potential and stomatal conductance, to environmental conditions in two conifers: Scots pine and Norway spruce.
Seasonality in soil temperature and soil water content affect soil-to-leaf hydraulic conductance, and stomatal conductance is connected to these seasonal patterns in water transport. Soil environment is thus mediated to tree functionality through tree water transport. This thesis also supports Münch’s theory that it is plausible to explain phloem transport in conifers in field conditions with osmotic gradients and gravity. Xylem water potential reflects to osmotic potential and turgor pressure of the inner bark by modifying tissue solute and water content. The turgor gradients hence seem to determine daily and seasonal carbon allocation patterns according to water availability. Pathogenic infections may introduce more rapid changes in tree hydraulic conductance through a decrease in xylem sap surface tension and xylem conductivity during massive invasions of bark beetles that vector blue-stain fungi such as Endoconidiophora polonica. These pest attacks weaken tree vitality and may also increase tree vulnerability to hydraulic failure in the xylem.Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia.
Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena
