Flowering Times of Wild Arabidopsis Accessions From Across Norway Correlate With Expression Levels of FT, CO, and FLC Genes

Temperate species often require or flower most rapidly in the long daylengths, or photoperiods, experienced in summer or after prolonged periods of cold temperatures, referred to as vernalization. Yet, even within species, plants vary in the degree of responsiveness to these cues. In Arabidopsis thaliana, CONSTANS (CO) and FLOWERING LOCUS C (FLC) genes are key to photoperiod and vernalization perception and antagonistically regulate FLOWERING LOCUS T (FT) to influence the flowering time of the plants. However, it is still an open question as to how these genes vary in their interactions among wild accessions with different flowering behaviors and adapted to different microclimates, yet this knowledge could improve our ability to predict plant responses in variable natural conditions. To assess the relationships among these genes and to flowering time, we exposed 10 winter-annual Arabidopsis accessions from throughout Norway, ranging from early to late flowering, along with two summer-annual accessions to 14 weeks of vernalization and either 8- or 19-h photoperiods to mimic Norwegian climate conditions, then assessed gene expression levels 3-, 5-, and 8-days post vernalization. CO and FLC explained both FT levels and flowering time (days) but not rosette leaf number at flowering. The correlation between FT and flowering time increased over time. Although vernalization suppresses FLC, FLC was high in the late-flowering accessions. Across accessions, FT was expressed only at low FLC levels and did not respond to CO in the late-flowering accessions. We proposed that FT may only be expressed below a threshold value of FLC and demonstrated that these three genes correlated to flowering times across genetically distinct accessions of Arabidopsis

Bulletin (1945-1946)

https://red.mnstate.edu/bulletins/1026/thumbnail.jp

The early phase transcriptome of bovine monocyte-derived macrophages infected with Staphylococcus aureus in vitro

BACKGROUND: In the mammary gland, local recruitment and action of macrophages is a key immunological defence mechanism against infection. Macrophages are members of the innate immune system, serve as the first line of the defence against invading pathogens and are critical effectors and regulators of inflammation. We have examined the early phase response of bovine macrophages to infection with live Staphylococcus aureus. Genome-wide transcript profiling of blood monocyte-derived macrophages from six Norwegian Red heifers infected with live S. aureus for 2 and 6 hours in vitro was performed. RESULTS: About 420 of the 17 000 genes on the ARK-Genomics bovine cDNA array were differentially regulated at 6 hours post infection. Approximately 70% of the responding genes had a known identity (Entrez Gene ID) and were used in the identification of overrepresented pathways and biological functions in the dataset. Analysis of a subset of differentially regulated genes (List eQG) obtained by comparison with data from genome-wide association mapping in Norwegian Red cattle identified anti-inflammatory cytokines interleukin 4 and interleukin 13 as putative expression quantitative trait loci, suggesting that S. aureus infection triggers alternative activation of macrophages. Moreover, several classical activation pathways were found, mainly cellular immune response and cytokine signaling pathways, i.e. triggering receptor expressed on myeloid cells 1 (TREM1) and nucleotide-binding and oligomerization domain-like receptor (NLR) pathways. Tumor necrosis factor receptor superfamily member 5 (CD40 ligand) was identified as an upstream regulator which points toward CD40 likely acting as a co-stimulatory receptor during Toll-like receptor 2(TLR2)-mediated inflammatory response of bovine macrophages to S. aureus infection. Furthermore, peptidoglycan was identified as an upstream regulator in the List eQG, which indicates that this bacterial cell-wall component might be pivotal in macrophage intracellular bacterial recognition during early inflammation. CONCLUSIONS: Here we have shown that in vitro infection of bovine macrophages with live S. aureus induced both alternative and classical activation pathways. Alternative activation of macrophages may be a mechanism contributing to intracellular persistence of S. aureus in the course of inflammation such as during mastitis in dairy cattle

Variasjon i krav til vernalisering og daglengde for blomstring samt populasjonsgenetisk struktur i norske populasjoner av Arabidopsis thaliana

Natural environmental conditions vary across seasons and therefore timing of flowering is a major determinant of plant reproductive success and a trait with a potentially high adaptive value. Plants have developed mechanisms to incorporate external signals carrying information from the surrounding environment and ensure timing of flowering at a proper season. In Arabidopsis thaliana vernalization is one of the pathways controlling flowering time in a response to environmental signals. Vernalization accelerates flowering after a period of low temperature. Two genes, FLOWERING LOCUS C (FLC) which is a repressor of flowering in the absence of vernalization and its activator FRIGIDA (FRI), play an important role in flowering time variation and appear as major targets for natural selection. Photoperiod is an environmental cue perceived by plants in order to adjust to the seasonal changes. Adaptation of plants to photoperiods varying substantially with geographic location is essential for their reproductive success. Photoperiodic flowering in A. thaliana is controlled by a number of circadian clock regulated genes. Genetic drift, gene flow and natural selection determine population genetic variation and structure and genetic characterization can be beneficial in understanding historical events, population dynamics and footprints of natural selection. During geographical range expansion genetic variation in populations is often reduced at the species distribution boundary due to bottlenecks. Natural populations of A. thaliana from the most extreme northern distribution range of the species in Norway (59-68°N) have been used in this study. We have studied flowering time responses to vernalization and photoperiod in these populations. Geographical pattern of population genetic structure and diversity were also studied in order to elucidate the demographic history of populations within the northernmost range of the species. Furthermore, we have examined whether sequence variation at FRI and FLC is associated with vernalization responses. Moreover, association of CONSTANS (CO) sequence variation and transcript levels of key circadian clock regulated genes with photoperiodic responses was examined. Coastal populations, from both arctic (65-68°N) and subarctic latitudes (61-62°N) showed lower vernalization sensitivity and higher photoperiodic sensitivity than populations from inland. Moreover, FLC sequence variation was associated with vernalization sensitivity. and CO sequence variation was associated with photoperiodic sensitivity. Furthermore, association of CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) and TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) transcript levels and photoperiodic sensitivity was found. Genetic diversity in Northern (65-68oN) populations was lower than in Southern populations (59-62°N) and a high level of population subdivision (FST=0.85 ± 0.007) was found revealing that A. thaliana is highly structured at the regional scale. These results suggest that selection favours highly photoperiod sensitive populations of A. thaliana at the coast by altering the mRNA level of circadian clock regulated genes. Moreover, FLC contributes to variation in vernalization sensitivity and may determine local adaptation of A. thaliana at its northernmost distribution boundary. A cryptic population structure was found, which may be a result of human-mediated seed dispersal. The depletion of genetic variation in the northernmost populations might be due to relatively few founder individuals and population bottlenecks during the northward expansion of the species.Miljøbetingelser i naturen varierer med skiftende sesong og derfor er blomstringstidspunkt en sentral faktor i planters reproduksjonsevne og et karaktertrekk med potensielt høy adaptiv verdi. Planter har utviklet mekanismer for å registrere informasjonsbærende signaler om plantenes miljø fra omgivelsene og utnytter disse for å sikre blomstring til riktig tidspunkt. I Arabidopsis thaliana er vernalisering en av de genetiske ”pathways” som kontrollerer blomstringstid som en respons på ytre miljøfaktorer. Vernalisering fremmer blomstring etter en periode med lave temperaturer. To gener, FLOWERING LOCUS C (FLC) som undertrykker blomstring når vernalisering ikke har skjedd og FRIGIDA (FRI) som aktiverer FLC, spiller viktige roller i blomstringstidsvariasjon og fremstår som hovedmål for naturlig variasjon. Fotoperiode er et miljøsignal som plantene oppfatter og anvender til å tilpasse seg skiftende sesonger. Planters tilpasning til ulike fotoperioder varierer med geografisk lokalitet og er avgjørende for deres reproduktive suksess. Fotoperiodisk blomstring i A. thaliana kontrolleres av en rekke gener som er regulert av den cirkadiske klokken. Genetisk drift, genflyt og naturlig seleksjon er med på å forme populasjoners genetisk variasjon og struktur, og genetisk karakterisering kan være svært nyttig i forståelsen av historiske hendelser, populasjonsdynamikk og for å identifisere spor av naturlig variasjon. Ved planters spredning og utvidelse av geografisk utbredelse vil genetisk variasjon ofte bli redusert i kantene av utbredelsesområdet på grunn av genetiske ”bottlenecks”. I denne studien har vi brukt naturlige populasjoner av A. thaliana fra den mest nordlige utbredelsen i Norge (59-68°N). I disse populasjonene har vi studert blomstringstid som respons på vernalisering og fotoperiode. Videre har vi studert geografiske mønster på populasjonsstruktur og genetisk diversitet for å belyse demografisk historie i populasjoner som befinner seg helt på nordgrensen av artens utbredelse. Vi har også undersøkt om sekvensvariasjon i FRI og FLC kan være assosiert med vernaliseringsrespons. Sekvensvariasjon i CONSTANS (CO) og transkripsjonsnivå i sentrale gener fra den cirkadiske klokken har blitt analysert for assosiasjon med fotoperiodisk respons. Kystpopulasjoner både fra arktiske (65-68°N) og subarktiske (61-62°N) breddegrader viste lavere sensitivitet overfor vernalisering men høyere overfor fotoperiode enn populasjoner fra innlandet. Videre var sekvensvariasjon i FLC assosiert med vernaliseringssensitivitet mens sekvensvariasjon i CO var assosiert med fotoperiodisk sensitivitet. Dessuten ble det funnet assosiasjon mellom fotoperiodisk sensitivitet og transkripsjonsnivå av CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) og TIMING OF CAB EXPRESSION (TOC1). Det ble funnet lavere nivå av genetisk diversitet i nordlige populasjoner (65-68°N) enn i sørlige populasjoner (59-62°N) og stor grad av inndeling i underpopulasjoner (FST=0.85 ± 0.007) viser at A. thaliana er strukturert genetisk på regionalt nivå. Resultatene fra disse undersøkelsene indikerer at naturlig seleksjon favoriserer populasjoner som er sensitive til fotoperiode langs kysten ved å endre mRNA-nivået av gener som er regulert av den circadiske klokken. Videre er det vist at FLC bidrar til variasjon i vernaliseringssensitivitet og muligens også til lokal adaptasjon av A. thaliana ved dens mest nordlige utbredelsesområde. Populasjonene viste seg å ha en kryptisk populasjonsstruktur og dette er mest sannsynlig et resultat av menneskeskapt frøspredning. Mangel på genetisk diversitet i de nordlige populasjonene kan være et resultat av få ”founder” – individer samt genetiske ”bottlenecks” under nordlig ekspansjon av arten.Norwegian Arabidopsis Reasearch Centr

Variasjon i krav til vernalisering og daglengde for blomstring samt populasjonsgenetisk struktur i norske populasjoner av Arabidopsis thaliana

Natural environmental conditions vary across seasons and therefore timing of flowering is a major determinant of plant reproductive success and a trait with a potentially high adaptive value. Plants have developed mechanisms to incorporate external signals carrying information from the surrounding environment and ensure timing of flowering at a proper season. In Arabidopsis thaliana vernalization is one of the pathways controlling flowering time in a response to environmental signals. Vernalization accelerates flowering after a period of low temperature. Two genes, FLOWERING LOCUS C (FLC) which is a repressor of flowering in the absence of vernalization and its activator FRIGIDA (FRI), play an important role in flowering time variation and appear as major targets for natural selection. Photoperiod is an environmental cue perceived by plants in order to adjust to the seasonal changes. Adaptation of plants to photoperiods varying substantially with geographic location is essential for their reproductive success. Photoperiodic flowering in A. thaliana is controlled by a number of circadian clock regulated genes. Genetic drift, gene flow and natural selection determine population genetic variation and structure and genetic characterization can be beneficial in understanding historical events, population dynamics and footprints of natural selection. During geographical range expansion genetic variation in populations is often reduced at the species distribution boundary due to bottlenecks. Natural populations of A. thaliana from the most extreme northern distribution range of the species in Norway (59-68°N) have been used in this study. We have studied flowering time responses to vernalization and photoperiod in these populations. Geographical pattern of population genetic structure and diversity were also studied in order to elucidate the demographic history of populations within the northernmost range of the species. Furthermore, we have examined whether sequence variation at FRI and FLC is associated with vernalization responses. Moreover, association of CONSTANS (CO) sequence variation and transcript levels of key circadian clock regulated genes with photoperiodic responses was examined. Coastal populations, from both arctic (65-68°N) and subarctic latitudes (61-62°N) showed lower vernalization sensitivity and higher photoperiodic sensitivity than populations from inland. Moreover, FLC sequence variation was associated with vernalization sensitivity. and CO sequence variation was associated with photoperiodic sensitivity. Furthermore, association of CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) and TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) transcript levels and photoperiodic sensitivity was found. Genetic diversity in Northern (65-68oN) populations was lower than in Southern populations (59-62°N) and a high level of population subdivision (FST=0.85 ± 0.007) was found revealing that A. thaliana is highly structured at the regional scale. These results suggest that selection favours highly photoperiod sensitive populations of A. thaliana at the coast by altering the mRNA level of circadian clock regulated genes. Moreover, FLC contributes to variation in vernalization sensitivity and may determine local adaptation of A. thaliana at its northernmost distribution boundary. A cryptic population structure was found, which may be a result of human-mediated seed dispersal. The depletion of genetic variation in the northernmost populations might be due to relatively few founder individuals and population bottlenecks during the northward expansion of the species.Miljøbetingelser i naturen varierer med skiftende sesong og derfor er blomstringstidspunkt en sentral faktor i planters reproduksjonsevne og et karaktertrekk med potensielt høy adaptiv verdi. Planter har utviklet mekanismer for å registrere informasjonsbærende signaler om plantenes miljø fra omgivelsene og utnytter disse for å sikre blomstring til riktig tidspunkt. I Arabidopsis thaliana er vernalisering en av de genetiske ”pathways” som kontrollerer blomstringstid som en respons på ytre miljøfaktorer. Vernalisering fremmer blomstring etter en periode med lave temperaturer. To gener, FLOWERING LOCUS C (FLC) som undertrykker blomstring når vernalisering ikke har skjedd og FRIGIDA (FRI) som aktiverer FLC, spiller viktige roller i blomstringstidsvariasjon og fremstår som hovedmål for naturlig variasjon. Fotoperiode er et miljøsignal som plantene oppfatter og anvender til å tilpasse seg skiftende sesonger. Planters tilpasning til ulike fotoperioder varierer med geografisk lokalitet og er avgjørende for deres reproduktive suksess. Fotoperiodisk blomstring i A. thaliana kontrolleres av en rekke gener som er regulert av den cirkadiske klokken. Genetisk drift, genflyt og naturlig seleksjon er med på å forme populasjoners genetisk variasjon og struktur, og genetisk karakterisering kan være svært nyttig i forståelsen av historiske hendelser, populasjonsdynamikk og for å identifisere spor av naturlig variasjon. Ved planters spredning og utvidelse av geografisk utbredelse vil genetisk variasjon ofte bli redusert i kantene av utbredelsesområdet på grunn av genetiske ”bottlenecks”. I denne studien har vi brukt naturlige populasjoner av A. thaliana fra den mest nordlige utbredelsen i Norge (59-68°N). I disse populasjonene har vi studert blomstringstid som respons på vernalisering og fotoperiode. Videre har vi studert geografiske mønster på populasjonsstruktur og genetisk diversitet for å belyse demografisk historie i populasjoner som befinner seg helt på nordgrensen av artens utbredelse. Vi har også undersøkt om sekvensvariasjon i FRI og FLC kan være assosiert med vernaliseringsrespons. Sekvensvariasjon i CONSTANS (CO) og transkripsjonsnivå i sentrale gener fra den cirkadiske klokken har blitt analysert for assosiasjon med fotoperiodisk respons. Kystpopulasjoner både fra arktiske (65-68°N) og subarktiske (61-62°N) breddegrader viste lavere sensitivitet overfor vernalisering men høyere overfor fotoperiode enn populasjoner fra innlandet. Videre var sekvensvariasjon i FLC assosiert med vernaliseringssensitivitet mens sekvensvariasjon i CO var assosiert med fotoperiodisk sensitivitet. Dessuten ble det funnet assosiasjon mellom fotoperiodisk sensitivitet og transkripsjonsnivå av CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) og TIMING OF CAB EXPRESSION (TOC1). Det ble funnet lavere nivå av genetisk diversitet i nordlige populasjoner (65-68°N) enn i sørlige populasjoner (59-62°N) og stor grad av inndeling i underpopulasjoner (FST=0.85 ± 0.007) viser at A. thaliana er strukturert genetisk på regionalt nivå. Resultatene fra disse undersøkelsene indikerer at naturlig seleksjon favoriserer populasjoner som er sensitive til fotoperiode langs kysten ved å endre mRNA-nivået av gener som er regulert av den circadiske klokken. Videre er det vist at FLC bidrar til variasjon i vernaliseringssensitivitet og muligens også til lokal adaptasjon av A. thaliana ved dens mest nordlige utbredelsesområde. Populasjonene viste seg å ha en kryptisk populasjonsstruktur og dette er mest sannsynlig et resultat av menneskeskapt frøspredning. Mangel på genetisk diversitet i de nordlige populasjonene kan være et resultat av få ”founder” – individer samt genetiske ”bottlenecks” under nordlig ekspansjon av arten.Norwegian Arabidopsis Reasearch Centr

Variasjon i krav til vernalisering og daglengde for blomstring samt populasjonsgenetisk struktur i norske populasjoner av Arabidopsis thaliana

Natural environmental conditions vary across seasons and therefore timing of flowering is a major determinant of plant reproductive success and a trait with a potentially high adaptive value. Plants have developed mechanisms to incorporate external signals carrying information from the surrounding environment and ensure timing of flowering at a proper season. In Arabidopsis thaliana vernalization is one of the pathways controlling flowering time in a response to environmental signals. Vernalization accelerates flowering after a period of low temperature. Two genes, FLOWERING LOCUS C (FLC) which is a repressor of flowering in the absence of vernalization and its activator FRIGIDA (FRI), play an important role in flowering time variation and appear as major targets for natural selection. Photoperiod is an environmental cue perceived by plants in order to adjust to the seasonal changes. Adaptation of plants to photoperiods varying substantially with geographic location is essential for their reproductive success. Photoperiodic flowering in A. thaliana is controlled by a number of circadian clock regulated genes. Genetic drift, gene flow and natural selection determine population genetic variation and structure and genetic characterization can be beneficial in understanding historical events, population dynamics and footprints of natural selection. During geographical range expansion genetic variation in populations is often reduced at the species distribution boundary due to bottlenecks. Natural populations of A. thaliana from the most extreme northern distribution range of the species in Norway (59-68°N) have been used in this study. We have studied flowering time responses to vernalization and photoperiod in these populations. Geographical pattern of population genetic structure and diversity were also studied in order to elucidate the demographic history of populations within the northernmost range of the species. Furthermore, we have examined whether sequence variation at FRI and FLC is associated with vernalization responses. Moreover, association of CONSTANS (CO) sequence variation and transcript levels of key circadian clock regulated genes with photoperiodic responses was examined. Coastal populations, from both arctic (65-68°N) and subarctic latitudes (61-62°N) showed lower vernalization sensitivity and higher photoperiodic sensitivity than populations from inland. Moreover, FLC sequence variation was associated with vernalization sensitivity. and CO sequence variation was associated with photoperiodic sensitivity. Furthermore, association of CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) and TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) transcript levels and photoperiodic sensitivity was found. Genetic diversity in Northern (65-68oN) populations was lower than in Southern populations (59-62°N) and a high level of population subdivision (FST=0.85 ± 0.007) was found revealing that A. thaliana is highly structured at the regional scale. These results suggest that selection favours highly photoperiod sensitive populations of A. thaliana at the coast by altering the mRNA level of circadian clock regulated genes. Moreover, FLC contributes to variation in vernalization sensitivity and may determine local adaptation of A. thaliana at its northernmost distribution boundary. A cryptic population structure was found, which may be a result of human-mediated seed dispersal. The depletion of genetic variation in the northernmost populations might be due to relatively few founder individuals and population bottlenecks during the northward expansion of the species.Miljøbetingelser i naturen varierer med skiftende sesong og derfor er blomstringstidspunkt en sentral faktor i planters reproduksjonsevne og et karaktertrekk med potensielt høy adaptiv verdi. Planter har utviklet mekanismer for å registrere informasjonsbærende signaler om plantenes miljø fra omgivelsene og utnytter disse for å sikre blomstring til riktig tidspunkt. I Arabidopsis thaliana er vernalisering en av de genetiske ”pathways” som kontrollerer blomstringstid som en respons på ytre miljøfaktorer. Vernalisering fremmer blomstring etter en periode med lave temperaturer. To gener, FLOWERING LOCUS C (FLC) som undertrykker blomstring når vernalisering ikke har skjedd og FRIGIDA (FRI) som aktiverer FLC, spiller viktige roller i blomstringstidsvariasjon og fremstår som hovedmål for naturlig variasjon. Fotoperiode er et miljøsignal som plantene oppfatter og anvender til å tilpasse seg skiftende sesonger. Planters tilpasning til ulike fotoperioder varierer med geografisk lokalitet og er avgjørende for deres reproduktive suksess. Fotoperiodisk blomstring i A. thaliana kontrolleres av en rekke gener som er regulert av den cirkadiske klokken. Genetisk drift, genflyt og naturlig seleksjon er med på å forme populasjoners genetisk variasjon og struktur, og genetisk karakterisering kan være svært nyttig i forståelsen av historiske hendelser, populasjonsdynamikk og for å identifisere spor av naturlig variasjon. Ved planters spredning og utvidelse av geografisk utbredelse vil genetisk variasjon ofte bli redusert i kantene av utbredelsesområdet på grunn av genetiske ”bottlenecks”. I denne studien har vi brukt naturlige populasjoner av A. thaliana fra den mest nordlige utbredelsen i Norge (59-68°N). I disse populasjonene har vi studert blomstringstid som respons på vernalisering og fotoperiode. Videre har vi studert geografiske mønster på populasjonsstruktur og genetisk diversitet for å belyse demografisk historie i populasjoner som befinner seg helt på nordgrensen av artens utbredelse. Vi har også undersøkt om sekvensvariasjon i FRI og FLC kan være assosiert med vernaliseringsrespons. Sekvensvariasjon i CONSTANS (CO) og transkripsjonsnivå i sentrale gener fra den cirkadiske klokken har blitt analysert for assosiasjon med fotoperiodisk respons. Kystpopulasjoner både fra arktiske (65-68°N) og subarktiske (61-62°N) breddegrader viste lavere sensitivitet overfor vernalisering men høyere overfor fotoperiode enn populasjoner fra innlandet. Videre var sekvensvariasjon i FLC assosiert med vernaliseringssensitivitet mens sekvensvariasjon i CO var assosiert med fotoperiodisk sensitivitet. Dessuten ble det funnet assosiasjon mellom fotoperiodisk sensitivitet og transkripsjonsnivå av CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) og TIMING OF CAB EXPRESSION (TOC1). Det ble funnet lavere nivå av genetisk diversitet i nordlige populasjoner (65-68°N) enn i sørlige populasjoner (59-62°N) og stor grad av inndeling i underpopulasjoner (FST=0.85 ± 0.007) viser at A. thaliana er strukturert genetisk på regionalt nivå. Resultatene fra disse undersøkelsene indikerer at naturlig seleksjon favoriserer populasjoner som er sensitive til fotoperiode langs kysten ved å endre mRNA-nivået av gener som er regulert av den circadiske klokken. Videre er det vist at FLC bidrar til variasjon i vernaliseringssensitivitet og muligens også til lokal adaptasjon av A. thaliana ved dens mest nordlige utbredelsesområde. Populasjonene viste seg å ha en kryptisk populasjonsstruktur og dette er mest sannsynlig et resultat av menneskeskapt frøspredning. Mangel på genetisk diversitet i de nordlige populasjonene kan være et resultat av få ”founder” – individer samt genetiske ”bottlenecks” under nordlig ekspansjon av arten.Norwegian Arabidopsis Reasearch Centr

Vernalization and photoperiodic regulation of flowering time and population genetic stucture of Norwegian populations of Arabidopsis thaliana

Natural environmental conditions vary across seasons and therefore timing of flowering is a major determinant of plant reproductive success and a trait with a potentially high adaptive value. Plants have developed mechanisms to incorporate external signals carrying information from the surrounding environment and ensure timing of flowering at a proper season. In Arabidopsis thaliana vernalization is one of the pathways controlling flowering time in a response to environmental signals. Vernalization accelerates flowering after a period of low temperature. Two genes, FLOWERING LOCUS C (FLC) which is a repressor of flowering in the absence of vernalization and its activator FRIGIDA (FRI), play an important role in flowering time variation and appear as major targets for natural selection. Photoperiod is an environmental cue perceived by plants in order to adjust to the seasonal changes. Adaptation of plants to photoperiods varying substantially with geographic location is essential for their reproductive success. Photoperiodic flowering in A. thaliana is controlled by a number of circadian clock regulated genes. Genetic drift, gene flow and natural selection determine population genetic variation and structure and genetic characterization can be beneficial in understanding historical events, population dynamics and footprints of natural selection. During geographical range expansion genetic variation in populations is often reduced at the species distribution boundary due to bottlenecks. Natural populations of A. thaliana from the most extreme northern distribution range of the species in Norway (59-68°N) have been used in this study. We have studied flowering time responses to vernalization and photoperiod in these populations. Geographical pattern of population genetic structure and diversity were also studied in order to elucidate the demographic history of populations within the northernmost range of the species. Furthermore, we have examined whether sequence variation at FRI and FLC is associated with vernalization responses. Moreover, association of CONSTANS (CO) sequence variation and transcript levels of key circadian clock regulated genes with photoperiodic responses was examined. Coastal populations, from both arctic (65-68°N) and subarctic latitudes (61-62°N) showed lower vernalization sensitivity and higher photoperiodic sensitivity than populations from inland. Moreover, FLC sequence variation was associated with vernalization sensitivity. and CO sequence variation was associated with photoperiodic sensitivity. Furthermore, association of CRYPTOCHROME 2 (CRY2), GIGANTEA (GI) and TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) transcript levels and photoperiodic sensitivity was found. Genetic diversity in Northern (65-68oN) populations was lower than in Southern populations (59-62°N) and a high level of population subdivision (FST=0.85 ± 0.007) was found revealing that A. thaliana is highly structured at the regional scale. These results suggest that selection favours highly photoperiod sensitive populations of A. thaliana at the coast by altering the mRNA level of circadian clock regulated genes. Moreover, FLC contributes to variation in vernalization sensitivity and may determine local adaptation of A. thaliana at its northernmost distribution boundary. A cryptic population structure was found, which may be a result of human-mediated seed dispersal. The depletion of genetic variation in the northernmost populations might be due to relatively few founder individuals and population bottlenecks during the northward expansion of the species

Alternative subclinical mastitis traits for genetic evaluation in dairy cattle

publishedVersio