113 research outputs found

    Spectral Properties of the Massless Relativistic Quartic Oscillator

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    An explicit solution of the spectral problem of the non-local Schr\"odinger operator obtained as the sum of the square root of the Laplacian and a quartic potential in one dimension is presented. The eigenvalues are obtained as zeroes of special functions related to the fourth order Airy function, and closed formulae for the Fourier transform of the eigenfunctions are derived. These representations allow to derive further spectral propertiessuch as estimates of spectral gaps, heat trace and the asymptotic distribution of eigenvalues, as well as a detailed analysis of the eigenfunctions. A subtle spectral effect is observed which manifests in an exponentially tight approximation of the spectrum by the zeroes of the dominating term in the Fourier representation of the eigenfunctions and its derivative.Comment: to appear in J Differential Equation

    Investigations of primary active transporters expressed in Xenopus laevis oocytes : Wilson Disease Protein, a p-type ATPase and Proteorhodopsin, a light driven proton pump

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    The present work wishes to contribute with information on two members of the primary active transporter group, which differ both in structure and function: Wilson Disease Protein which uses the energy released by ATP hydrolysis to transport copper across cell membranes, and Proteorhodopsin, which uses the energy of light to build up a proton gradient across the bacterial cell membrane, both heterologously expressed in Xenopus laevis oocytes. The surface detection experiments using HA-tagged WNDP confirm the proposed topology of WNDP. The HA-tag per se does not interfere with the function of WNDP, as shown for WNDP HA56 by ATP-dependent phosphorylation after expression in Sf9 cells. Sequence modifications within the WNDP HA56 template-construct reveal some interesting features: i) the N-terminal domain, which contains the 6 metal binding sites, is not necessary for plasma membrane targeting; ii) elevated surface expression of WNDP was observed when the carboxy terminus containing the tri-Leu motif is missing, which suggests that this motif might be involved in the retrieval of the protein from the plasma membrane; iii) the mutations TGE>AAA (proposed to lock the protein in the E1 conformation and lead to constitutive plasma membrane localisation) and D1027A (phosphorylation deficient) did not interfere with the surface localisation of the protein; iv) the mutations CPC>SPS (copper transport deficient) and H1069Q (phosphorylation deficient, most common mutation in Wilson Disease) reduced plasma membrane expression to less then 50%. Western blot analysis shows that the overall expression level of all constructs is similar to that of the reference construct WNDP HA56. These findings suggest that motifs involved in copper binding and catalytic activity do not interfere with plasma membrane targeting of WNDP in Xenopus oocytes. However, the H1069Q mutation could interfere with the distribution of WNDP protein within the cells. In the case of Proteorhodopsin, data presented in this work support earlier observations according to which proteorhodopsin can operate as an outwardly and inwardly directed light-driven ion pump. The residues proposed to play the roles of proton donor (E108) and acceptor (D97) are important for proton translocation. In the absence of an anionic residue at position 97 no outward pumping takes place, but inward charge translocation may occurs under appropriate conditions. An M-like state similar to that known from BR detectably accumulates under neutral pH conditions or under conditions where reprotonation of the Schiff base from the cytoplasmic side is slowed down, as in case of the mutants at position 108. Under acidic conditions PR pumps inwardly under the concerted action of pH and transmembrane potential. The experiments performed in parallel with PR and BR wild-types brought not only interesting information about similarities and differences between the two retinylidene ion pumps, but also led to the observation that the life-time of the M state in BR wild-type can be extended in addition to hyperpolarising transmembrane potentials also by extracellular acidic pH, when the proton gradient through the cell membrane is directed opposite to the ion transport (i.e. when the electrochemical gradient opposing the direction of proton transport increases). Direct photocurrent measurements of HA-tagged PR and BR have shown that the inserted tag may interfere with the functionality of the protein. Next to E108 and D97 in PR other residues in the vicinity of the retinal binding pocket contribute to the translocation of protons, as exemplified by the mutant L105Q: additionally to changing the absorption maximum of the protein, this mutant is a less effective proton pump than the wild type. The example of PR suggests that transduction of light energy by – and reaction mechanisms of retinylidene ion pumps have not been entirely deciphered by the extensive studies of bacteriorhodopsin.Die vorliegende Arbeit beinhaltet Experimente zum Studium zweier primĂ€r aktiver, in Membran lokalisierter Transportproteinen. Sie wurden heterolog in Oozyten von Xenopus laevis exprimiert. Hierbei handelt es sich um eine Schwermetall-ATPase, das „Wilson Disease Protein“, und eine lichtgetriebene Protonenpumpe, „Proteorhodopsin“. Das „Wilson Disease Protein“ (WNDP) ist eine, aus 1465 AminosĂ€uren bestehende P1-Typ Cu+-ATPase, die wichtig ist, um wĂ€hrend der Proteinsynthese im Trans-Golgi-Netzwerk (TGN) Kupfer Ionen (Cu+) bereitzustellen, und im Falle einer Erhöhung des intrazellulĂ€rem Kupfer- Konzentrazion trĂ€gt, durch nicht ausreichend geklĂ€rten Mechanismen, zur Wiederherstellung des physiologischen Cu-Spiegels bei. Durch Mutationen bedingte Fehlfunktionen von WNDP fĂŒhren zu der Erbkrankheit Morbus Wilson. Die vorliegende Arbeit versucht, die Xenopus-Oozyten – ein bekanntes System zum Studium von Transportproteinen der Plasmamembran – als ein alternatives Expressionssystem zu evaluiren. Die Experimente zeigen, dass das Wilson Disease Protein in Xenopus-Oozyten exprimiert werden kann. Es befindet sich in der Plasmamembran der Oozyten und kann durch Chemilumineszenz und Elektronenmikroskopie detektiert werden. Die Experimente zu OberflĂ€chenexpression, bei denen mit HA-Epitopen markiertes WNDP verwendet wurde, bestĂ€tigen die fĂŒr WNDP vorgeschlagene Topologie. SequenzĂ€nderungen, die in das Konstrukt WNDP HA56 eingefĂŒgt wurden, offenbaren einige interessante Eigenschaften des Proteins: i) Die N-terminale DomĂ€ne, die 6 Metall-Bindestellen enthĂ€lt, ist offensichtlich fĂŒr die Zielsteurung in die Plasmamembran targeting nicht notwendig. ii) Bei fehlendem Carboxy-terminus – wodurch das triple-Leucin-Motiv deletiert wird – kommt es zu einer verstĂ€rkten OberflĂ€chenexpression von WNDP, woraus sich Hinweise auf eine Beteiligung dieses Motives bei der Relokalisation des Proteins aus der Plasmamembran zum TGN ergeben. Ausserderm, die Resultate weisen darauf hin, dass die Motive, die fĂŒr die Kupferbindung und die katalytische AktivitĂ€t wichtig sind in Xenopus-Oozyten, keinen Einfluss auf Zielsteuerung zur Plasmamembran von WNDP haben. Allerdings könnte die Mutation H1069Q mit der Verteilung von WNDP innerhalb der Zellen interferieren. Proteorhodopsin (PR), das erste “Bakterio-Rhodopsin“ im eigentlichen Sinne, ist eine lichtgetriebene, auswĂ€rtsgerichtete Protonenpumpe, die in Meeresbakterien identifiziert werden konnte. Das Protein besteht aus 249 AminosĂ€uren und zeigt eine erhebliche SequenzĂ€hnlichkeit mit Bakteriorhodopsin (BR). Die entscheidenden Elemente fĂŒr die Translokation der Protonen sind konserviert. Die Expression in Xenopus-laevis-Oozyten erlaubt nicht nur die Untersuchung des pHEinflusses auf perfekt orientierte PR MolekĂŒle, sondern auch die des Membranpotentials (beide zusammen bilden das elektrochemische Potential fĂŒr Protonen, ΔμH+). Wildtyp und PR-Mutanten wurden in diesem System heterolog exprimiert und untersucht, um mehr ĂŒber die Faktoren, die die Eigenschaften des Protontransfers kontrollieren, zu erfahren. Mittels des Two-Electrode Voltage-Clamp Methode (Zwei-Elektroden Spannungsklemme), wurde das Aktionsspektrum vom PR Wildtyp aufgenommen und mit frĂŒheren Messungen an kĂŒnstlichen Lipid Membranen (BLM) verglichen. Außerdem wurden die SpannungsabhĂ€ngigkeit der stationĂ€ren Photoströme von PR Wild-Typ (I-V Kennlinien) bei verschiedene intra- und extrazellulĂ€ren pHWerten bestimmt. Mutationen der Proton-Akzeptor und –Donor-Gruppen D97 und E108 wurden ebenfalls auf ihre Auswirkungen untersucht. StationĂ€re Belichtung bei neutralem pH löst bei den Mutanten D97N und D97T nur transiente und stationĂ€re EinwĂ€rtsströme, eine Tatsache, die die wichtige Rolle des Protonenakzeptors D97 fĂŒr das AuswĂ€rtspumpen bestĂ€tigt. Die Mutante E108G zeigt im Vergleich zum Wild-Typ viel kleinere auswĂ€rts gerichtete transiente und stationĂ€re Ströme. Die stationĂ€re Pumpfunktion wird in Anwesenheit von Azid deutlich stimuliert, in Analogie zur BR Mutanten D96G. Die Lebenszeit des M-Ă€hnlichen Intermediates von PR Wildtyp und E108G wurde mittels eines speziellen Belichtungsprotokolls studiert, und dabei BR Photoströme unter gleiche Bedingungen als Kontrolle verwendet. Die Ergebnisse zeigen, dass wĂ€hrend der stationĂ€ren Belichtung bei pH 7.4 blaue Laserblitze deutliche auswĂ€rtsgerichtete transiente Ströme bei PR hervorrufen, im Gegensatz zu BR, was darauf hinweist, dass unter gleichen experimentellen Bedingungen immer noch weitere PRMolekĂŒle angeregt werden können. Die Richtung der transienten Ladungstranslokation ist bei negativen Membranpotentialen invertiert (einwĂ€rtsgerichtet). Bei extrazellulĂ€r saurem pH konnten einwĂ€rtsgerichtete transiente Ströme sowohl bei blauen als auch bei grĂŒnen Laserblitzen beobachtet werden. Ein M-Ă€hnlicher Zustand wie im Falle von BR kann spektroskopischen Messungen zufolge bei PR nur bei neutralem pH-Wert akkumulieren, oder unter Bedingungen unter denen die Reprotonierung der Schiff’schen Base von der zytoplasmatischen Seite her verlangsamt ist, wie im Fall der Mutationen des Protonendonors E108 (unterstĂŒzt von den Experimenten mit PR E108G in der An- oder Abwesenheit von Azid, und unterschiedliche pH Werte). Diese Ergebnisse bestĂ€tigen die frĂŒheren Aussagen von Friedrich et al. (2002), dass die Richtung des Protonentransports durch den Protonenkonzentrationsgradienten und das Membranpotential bestimmt wird. Die Experimente, die parallel an PR- und BR-Wildtypen ausgefĂŒhrt wurden, haben nicht nur interessante Informationen ĂŒber Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen den beiden Retinyliden- Ionenpumpen gebracht. Außerdem fĂŒhrten sie zu der Beobachtung, dass die Lebenszeit des M-Zustand in BR – außer durch hyperpolarisierende Membranpotentiale (Geibel et al, 2001) – auch durch einen der Richtung der Ionenpumpe entgegengesetzten Protonengradienten verlĂ€ngert werden kann. Direkte Photostrom-Messungen von HA-Epitop markiertem PR und BR haben gezeigt, dass das HA-Epitop abhĂ€ngig von der Insertionsstelle die Funktion des Proteins beeintrĂ€chtigen kann

    Scale Dependence of the Retarded van der Waals Potential

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    We study the ground state energy for a system of two hydrogen atoms coupled to the quantized Maxwell field in the limit α→0\alpha \to 0 together with the relative distance between the atoms increasing as Î±âˆ’ÎłR\alpha^{-\gamma} R, Îł>0\gamma > 0. In particular we determine explicitly the crossover function from the R−6R^{-6} van der Waals potential to the R−7R^{-7} retarded van der Waals potential, which takes place at scale α−2R\alpha^{-2} R.Comment: 19 page

    Probabilistic Representation and Fall-Off of Bound States of Relativistic Schr\"odinger Operators with Spin 1/2

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    A Feynman-Kac type formula of relativistic Schr\"odinger operators with unbounded vector potential and spin 1/2 is given in terms of a three-component process consisting of Brownian motion, a Poisson process and a subordinator. This formula is obtained for unbounded magnetic fields and magnetic field with zeros. From this formula an energy comparison inequality is derived. Spatial decay of bound states is established separately for growing and decaying potentials by using martingale methods

    Pauli-Fierz model with Kato-class potentials and exponential decays

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    Generalized Pauli-Fierz Hamiltonian with Kato-class potential \KPF in nonrelativistic quantum electrodynamics is defined and studied by a path measure. \KPF is defined as the self-adjoint generator of a strongly continuous one-parameter symmetric semigroup and it is shown that its bound states spatially exponentially decay pointwise and the ground state is unique.Comment: We deleted Lemma 3.1 in vol.

    The voltage dependence of hEag currents is not determined solely by membrane-spanning domains

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    Absence of Ground States for a Class of Translation Invariant Models of Non-relativistic QED

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    We consider a class of translation invariant models of non-relativistic QED with net charge. Under certain natural assumptions we prove that ground states do not exist in the Fock space

    Ground States in the Spin Boson Model

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    We prove that the Hamiltonian of the model describing a spin which is linearly coupled to a field of relativistic and massless bosons, also known as the spin-boson model, admits a ground state for small values of the coupling constant lambda. We show that the ground state energy is an analytic function of lambda and that the corresponding ground state can also be chosen to be an analytic function of lambda. No infrared regularization is imposed. Our proof is based on a modified version of the BFS operator theoretic renormalization analysis. Moreover, using a positivity argument we prove that the ground state of the spin-boson model is unique. We show that the expansion coefficients of the ground state and the ground state energy can be calculated using regular analytic perturbation theory
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