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    Functional diversity of mycorrhiza in relation to land-use changes and ecosystem functions

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    Die Nutzung von Waldökosystemen hat eine lange Tradition in Deutschland. Wie allerdings dieser Eingriff in das Ökosystem Wald die wichtigsten Symbiosepartner der Bäume– die Mykorrhizapilze – beeinflusst, ist noch nicht ausreichend verstanden. In temperaten Wäldern bilden die Ektomykorrhiza-Pilze (EM) die vorherrschende Form dieser Symbiose an Bäumen. Bei dieser Symbiose profitiert der Pilz-Partner von der Versorgung mit Kohlehydraten. Der Pflanzen-Partner erhält Nährstoffe wie beispielsweise Stickstoff (N). Die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ impliziert, dass Bäume weniger Kohlehydrate in ihre EM-Partner investieren, wenn Nährstoffe leicht verfügbar sind. In diesem Fall sind sie nicht so sehr auf die Unterstützung ihrer EM-Partner angewiesen. Zusätzlich zu EM-Pilzen wachsen Pilze mit anderen Lebensweisen in oder an Baumwurzeln, wie zum Beispiel Endophyten, Saprophyten oder auch Pathogenen. Zusammen bilden sie die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze. Bisher gibt es nur wenig Information darüber, wie diese Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze auf waldbauliche Maßnahmen reagiert. Es ist deshalb von großer Bedeutung, diesen Einfluss, mit Bezug auf die differenzierten Lebensweisen, besser zu verstehen. Das übergeordnete Ziel dieser Doktorarbeit war es, Veränderungen in der Struktur der Gemeinschaft wurzelassoziierter Pilze, in Bezug auf waldbauliche Maßnahmen und verschiedene Umweltparameter, zu untersuchen. Relevant war dabei der Bezug zu unterschiedlichen, pilzlichen Lebensweisen. Untersucht wurden hierzu Einflüsse verschiedener Umweltparameter und Waldbauintensitäten auf die pilzliche Gemeinschaft mit Hilfe von Pyrosequenzierung. Ebenso wurde die Ernte eines Baumes simuliert, indem Bodenbereiche frei von lebenden Wurzeln erzeugt wurden. Die taxonomische und funktionelle Diversität, letztere repräsentiert durch Explorations-Typen der EM-Hyphen, wurde über eineinhalb Jahre beobachtet. Die Untersuchungsflächen der Biodiversitäts-Exploratorien in der Schwäbischen Alb, dem Hainich-Dün und der Schorfheide Chorin unterscheiden sich in der Intensität des Waldbaus, der Baumartenzusammensetzung, dem Klima sowie Bodenparametern und bieten daher eine exzellente Möglichkeit, um folgende Forschungsziele und Hypothesen zu untersuchen: (I) Die Charakterisierung der wurzelassoziierten Pilze in temperaten Wäldern in Deutschland war eines der Hauptziele dieser Arbeit. Die Gemeinschaft der wurzelassoziierten Pilze wurde mit 454-Pyrosequenzierung auf Waldflächen der Biodiversitäts-Exploratorien untersucht. Diese wurde mittels intensiver Literaturrecherche in verschiedene Lebensgemeinschaften gegliedert. Die gesamte pilzliche Gemeinschaft unterschied sich hauptsächlich je nach dominierender Hauptbaumart der Fläche. Diese Unterschiede wurden maßgeblich durch EM-Pilze verursacht, da diese über 60% derjenigen Pilze ausmachten, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Die Gemeinschaft der saprophytischen Pilze wurde hingegen mehr durch regionale Herkunft beeinflusst. Die saporphytischen Pilze machten etwa 20% derjenigen Pilze aus, denen eine Lebensweise zugeordnet werden konnte. Andere Lebensweisen, wie beispielsweise Endophyten oder Pathogene, waren im Pyrosequenzierungs-Datensatz unterrepräsentiert, weshalb für sie keine verlässlichen Berechnungen durchgeführt werden konnten. (II) Ein anderes wichtiges Ziel dieser Arbeit war es, die „Pflanzen-Ökonomie-Theorie“ großräumig zu untersuchen. Hierfür wurde die Hypothese aufgestellt, dass es einen Zusammenhang zwischen Intensität der Waldbewirtschaftung, Wurzelstickstoff- und Wurzelkohlehydrat-Konzentration sowie dem Artenreichtum, der Diversität und der Gemeinschaftstruktur der EM-Pilze gibt. (III) Darüber hinaus wurde angenommen, dass verschiedene biotische und abiotische Umweltparameter die Gemeinschaft der EM und der saprophytischen Pilze unterschiedlich beeinflussen, basierend auf ihrer differenten Lebensweise. Kohlenstoff (C)-, Stickstoff (N)-, Glukose- und Fruktosekonzentrationen der Wurzel wurde hierfür gemessen. Informationen zu Bodenparametern wie beispielsweise pH, C- und N-Gehalt des Bodens der gleichen Flächen wurden dankenswerter Weise von anderen Arbeitsgruppen der Biodiversitäts-Exploratorien bereitgestellt. Zusätzlich waren Indices, welche die Intensität der waldbaulichen Maßnahmen auf diesen Flächen beschreiben, vorhanden und wurden zum Vergleich herangezogen. Die Glukosekonzentration der Wurzeln schien mehr Einfluss auf Artenanzahl und Gemeinschaft der EM-Pilze zu haben, als die Fruktosekonzentration. Generelle lineare und adaptive Modelle deuten eine dynamische Interaktion zwischen der Gemeinschaft der EM, forstlicher Maßnahmen sowie N- und Glukosekonzentration der Wurzeln an. Dies könnte beispielsweise auf den Nährstoff-Austrag bei der Ernte von Bäumen zurückzuführen sein. Darüber hinaus steigt die Glukosekonzentration mit der Intensität des Waldbaus an, was auf eine bessere Lichtversorgung einzelner Bäume hindeuten könnte. Der Artenreichtum von EM-Pilzen war positiv mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Die vorliegende Studie zeigte auch, dass unter niedriger N- und hoher Glukosekonzentration in den Wurzeln die Diversität der EM-Pilze erhöht war. Für die saprophytischen Pilze konnte dieser Zusammenhang nicht eindeutig gezeigt werden. Die Diversität saprophytischer Pilze war negativ mit der Intensität des Waldbaus korreliert. Zudem waren sie von dem allgemeinen C-Gehalt der Wurzeln sowie einigen Spurenelementen abhängig und profitierten vermutlich über Wurzelexudate vor allem von Fruktose. Bodenparameter und regionale Herkunft erklärten die Gemeinschaftsstruktur der saprophytischen Pilze besser als die der EM. Insgesamt wurde gezeigt, dass die Hauptbaumart der Fläche, Bodenparameter wie pH, die Versorgung der Wurzel mit Glukose und der Einfluss durch waldbauliche Maßnahmen die Haupteinflussfaktoren für Artenreichtum, Diversität und Gemeinschaftsstruktur der EM-Pilze sind. (IV) Mit einem kleinräumigen Störungs-Experiment wurde untersucht, ob Wurzelstreu, welche zum Beispiel bei der Ernte eines Baumes anfällt, lokal die EM-Gemeinschaft beeinflusst. Hierfür wurden auf Buchen dominierten Untersuchungsflächen im Hainich Wurzeln im Boden von ihrem Baum abgetrennt. Aus dieser Behandlung ergaben sich Bereiche, die frei von lebenden Wurzeln waren. Der Abbau der Wurzelstreu sowie die Wiederbesiedlung dieser Bereiche wurden über einen Zeitraum von eineinhalb Jahren beobachtet. Die EM-Gemeinschaft in ungestörten Bereichen diente hierbei als Kontrolle. Nach eineinhalb Jahren erreichte die EM Gemeinschaft wieder den Klimax-Status der ungestörten Kontrollen. Für die Wiederbesiedlung der gestörten Bereiche waren hauptsächlich diejenigen Pilze von Bedeutung, die auch in den ungestörten Kontrollen häufig zu finden waren. Auch Unterschiede in der Funktionalität der wieder besiedelnden EM-Pilze wurden untersucht. Während des ersten Jahres des Wiederbesiedlungsprozesses waren EM mit einem „Kurzen-Distanz“ Hyphen-Explorations-Typ von Bedeutung. Dies wurde möglicherweise durch die Stickstoffabgabe degradierender Wurzeln beeinflusst. Zusammenfassend zeigte diese Studie in großem Maßstab, dass Waldbau die EM-Pilz-Gemeinschaft positiv und die saprophytische Gemeinschaft negativ beeinflusst. Der positive Einfluss könnte auf zwei Hauptursachen basieren: Kurzfristig verursachen Störungen im Wurzelbereich Veränderungen in der EM-Gemeinschaft. Langfristig sind Umweltparameter, wie der Austrag von Nährstoffen durch die Baumernte, sowie die Erhöhung der Kohlehydratkonzentration durch erhöhte Lichtverfügbarkeit wahrscheinlich ausschlaggebender. Der negative Einfluss auf die saprophytischen Pilze wird vermutlich durch einen geringeren Totholzanteil in stark genutzten Wäldern mit verursacht. Es wurde in großem Maßstab gezeigt, dass Glukose wichtiger für die EM-Gemeinschaft zu sein scheint als Fruktose. Dies war vorher vor allem in Laborstudien untersucht worden. Das kleinräumige Störungs- Experiment zeigte eine hohe Resilienz der EM-Gemeinschaft

    Simultaneous BOLD fMRI and fiber-optic calcium recording in rat neocortex

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    Functional magnetic resonance imaging (fMRI) based on blood oxygen level-dependent (BOLD) contrast is widely used for probing brain activity, but its relationship to underlying neural activity remains elusive. Here, we combined fMRI with fiber-optic recordings of fluorescent calcium indicator signals to investigate this relationship in rat somatosensory cortex. Electrical forepaw stimulation (1-10 Hz) evoked fast calcium signals of neuronal origin that showed frequency-dependent adaptation. Additionally, slower calcium signals occurred in astrocyte networks, as verified by astrocyte-specific staining and two-photon microscopy. Without apparent glia activation, we could predict BOLD responses well from simultaneously recorded fiber-optic signals, assuming an impulse response function and taking into account neuronal adaptation. In cases with glia activation, we uncovered additional prolonged BOLD signal components. Our findings highlight the complexity of fMRI BOLD signals, involving both neuronal and glial activity. Combined fMRI and fiber-optic recordings should help to clarify cellular mechanisms underlying BOLD signals

    Deprivation of root-derived resources affects microbial biomass but not community structure in litter and soil.

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    The input of plant leaf litter has been assumed to be the most important resource for soil organisms of forest ecosystems, but there is increasing evidence that root-derived resources may be more important. By trenching roots of trees in deciduous and coniferous forests, we cut-off the input of root-derived resources and investigated the response of microorganisms using substrate-induced respiration and phospholipid fatty acid (PLFA) analysis. After one and three years, root trenching strongly decreased microbial biomass and concentrations of PLFAs by about 20%, but the microbial community structure was little affected and the effects were similar in deciduous and coniferous forests. However, the reduction in microbial biomass varied between regions and was more pronounced in forests on limestone soils (Hainich) than in those on sandy soils (Schorfheide). Trenching also reduced microbial biomass in the litter layer but only in the Hainich after one year, whereas fungal and bacterial marker PLFAs as well as the fungal-to-plant marker ratio in litter were reduced in the Schorfheide both after one and three years. The pronounced differences between forests of the two regions suggest that root-derived resources are more important in fueling soil microorganisms of base-rich forests characterized by mull humus than in forests poor in base cations characterized by moder soils. The reduction in microbial biomass and changes in microbial community characteristics in the litter layer suggests that litter microorganisms do not exclusively rely on resources from decomposing litter but also from roots, i.e. from resources based on labile recently fixed carbon. Our results suggest that both bacteria and fungi heavily depend on root-derived resources with both suffering to a similar extent to deprivation of these resources. Further, the results indicate that the community structure of microorganisms is remarkably resistant to changes in resource supply and adapts quickly to new conditions irrespective of tree species composition and forest management

    All-XUV Pump-Probe Transient Absorption Spectroscopy of the Structural Molecular Dynamics of Di-iodomethane

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    In this work, we use an extreme-ultraviolet (XUV) free-electron laser (FEL) to resonantly excite the I: 4d5/2σd_{5/2}–σ^∗ transition of a gas-phase di-iodomethane (CH2_2I2_2) target. This site-specific excitation generates a 4dd core hole located at an iodine site, which leaves the molecule in a well-defined excited state. We subsequently measure the time-dependent absorption change of the molecule with the FEL probe spectrum centered on the same I: 4d_d resonance. Using ab initio calculations of absorption spectra of a transient isomerization pathway observed in earlier studies, our time-resolved measurements allow us to assign the timescales of the previously reported direct and indirect dissociation pathways. The presented method is thus sensitive to excited-state molecular geometries in a time-resolved manner, following a core-resonant site-specific trigger

    Mutations in NONO lead to syndromic intellectual disability and inhibitory synaptic defects

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    The NONO protein has been characterized as an important transcriptional regulator in diverse cellular contexts. Here we show that loss of NONO function is a likely cause of human intellectual disability and that NONO-deficient mice have cognitive and affective deficits. Correspondingly, we find specific defects at inhibitory synapses, where NONO regulates synaptic transcription and gephyrin scaffold structure. Our data identify NONO as a possible neurodevelopmental disease gene and highlight the key role of the DBHS protein family in functional organization of GABAergic synapses

    Pietismus-Bibliographie

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    Quellen- und Literaturverzeichnis

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