Hyénidés modernes et fossiles d'Europe et d'Afrique : taphonomie comparée de leurs assemblages osseux

(Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) is a carnivore particularly studied in taphonomy. For the XIXth century, the recognition of the role played by large predators, and more particularly the (cave) hyena, in bone assemblage formation, allowed to precise main ecological and evolutionary trends of these carnivores (cave occupation, consumption of bones, predation vs scavenging, interspecific competition, Humans-Carnivores interaction). The behavior of the fossil spotted hyena (accumulator of bones, osteophagy) is mainly based on the development of the ecological and neotaphonomic works since the 1970s. The present work concerns a paleontological and taphonomic survey of Modern and Pleistocene Hyenids. A first part is dedicated to the synthetic presentation of the 3 main genera (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) concerning their systematics, biogeography and osteometrics. This last point, particularly developed, allows to confirm on one hand the fluctuations in body mass of hyenas in connection with climate change and on the other hand the difficulty estimating the sexual dimorphism from cranial and postcranial elements. A second part concerns the study of 14 modern and fossil bone samples produced by Hyenids. Modern samples (6 dens and 3 kill-sites) come from different ecological and geographical contexts (Republic of Djibuti, South Africa). Dens are as follows : Crocuta : Dumali (Ungulate NISP = 421), Heraide (Ungulate NISP = 216), Yangula Ari (Ungulate NISP = 133), Oboley (Ungulate NISP = 259) ; Hyaena : Datagabou (Ungulate NISP = 352) ; Parahyaena : Uniab (Ungulate NISP = 568). Kill-sites are as follows : Crocuta : Ali Daba : Ungulate NISP = 40 ; Dumali : Ungulate NISP = 185 ; Heraide : Ungulate NISP = 460). The taphonomic analysis of these bone samples allows to characterize modifications produced by modern Hyenids. This model is then taken into account in the study of 5 unpublished fossil spotted hyena dens of : Artenac c10 (MIS 5c ; Ungulate NISP = 1301), Peyre (MIS 5e ; Ungulate NISP = 2815), Grotte aux Puces, réseau supérieur (100ka ; Ungulate NISP = 2360), Fouvent (MIS 3 ; Ungulate NISP = 3347) and Conives (MIS 3 ; 1717). To characterize objectively the taphonomic signature of fossil hyenas, two other older series (Middle Pleistocene), were briefly considered (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) and Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) as well as two bone samples produced by other large Carnivores (the European jaguar (Panthera onca gombaszoegensis) of Artenac I and II and the modern wolf (Canis lupus) of Poland). Comparisons of those bone assemblages created by Hyenids (modern Crocuta: 139 dens, modern Hyaena: 63 dens; modern Parahyaena: 68 dens ; Crocuta crocuta spelaea: 30 sites), Felidae and large Canids allow to reconsider the criteria of characterization usually used in archaeological Taphonomy. It seems that Carnivores share common taphonomic characteristics (toothmark morphometry, morphotypes of consumption, sketelal parts of preys), and ttherefore those criteria donot appear favorable to a specific or/and generic identification of Carnivores having consumed bones. The (fossil) hyena osteophagic behavior distinguishes itself from that of the other large predators by: an important production of shaft fragments, the recurring presence of coprolithes and finally a high number of ingested bones. Among the latter, the anatomical spectrum of regurgitated elements on one hand as well as their degree of dissolution mattering on the other hand characterizes significantly the paleontological series produced voluntarily by hyenas These criteria could constitute the elements of diagnosis taphonomique the most interesting.En raison de sa présence récurrente dans les ensembles paléontologiques d’Europe au Pléistocène, l’hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) est un carnivore particulièrement étudié en taphonomie. Depuis le XIXème siècle, la reconnaissance du rôle joué par les grands prédateurs, et plus particulièrement de l’hyène, dans la formation des assemblages osseux, a permis de dégager les grandes tendances écologiques et évolutives de ces carnivores (habitat en grotte, consommation osseuse, chasse vs. charognage, compétition interspécifique, interaction Homme-Carnivores). L’éthologie de l’hyène tachetée fossile (accumulateur d’ossements, ostéophagie) repose largement sur le développement des travaux écologiques et néo-taphonomiques depuis les années 1970. Le présent travail porte sur un bilan paléontologique et taphonomique des hyénidés modernes et Pléistocènes. Une première partie est consacrée à la présentation synthétique des 3 principaux genres (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) et concerne leur systématique, biogéographie et ostéométrie. Ce dernier point permet de confirmer d’une part les fluctuations de masse corporelle des hyènes en relation avec les changements climatiques au cours du Pléistocène et d’autre part la difficulté à évaluer le dimorphisme sexuel à partir des éléments squelettiques crâniens et postcrâniens. Une seconde partie porte sur l’étude de 14 échantillons osseux modernes et fossiles produits par les hyénidés. Six accumulations en contexte de repaires et 3 ensembles de plein-air composent les séries modernes. Elles représentent des contextes écologiques et géographiques distincts (Djibouti et Afrique du Sud) et sont rapportées aux trois espèces d’hyènes (repaires : Crocuta : Dumali (NR Ongulés = 421), Heraide (NR Ongulés = 216), Yangula Ari (NR Ongulés = 133), Oboley (NR Ongulés = 259) ; Hyaena : Datagabou (NR Ongulés = 352) ; Parahyaena : Uniab (NR Ongulés = 568) ; kill-sites de Crocuta : Ali Daba : NR Ongulés = 40 ; Dumali : NR Ongulés = 185 ; Heraide : NR Ongulés = 460). L’analyse taphonomique de ces assemblages permet de caractériser les modifications produites par les hyénidés modernes. Ce modèle est ensuite pris en compte dans l’étude de 5 repaires d’hyène tachetée fossile inédits : Artenac c10 (OIS5c ; NRDT = 1301), Peyre (OIS5e ; NRDT = 2815), Grand Abri aux Puces Réseau Supérieur (100ka ; NRDT = 2360), Fouvent (OIS3 ; NRDT = 3347) et Conives (OIS3 ; NRDT = 1717). Afin de caractériser objectivement la signature taphonomique des hyènes fossiles, deux autres séries, plus anciennes (Pléistocène moyen), ont été brièvement prises en considération (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) et Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) ainsi que deux échantillons osseux produits par d’autres grands Carnivores (le jaguar européen (Panthera onca gombaszoegensis) d’Artenac I et II et le loup (Canis lupus) moderne de Pologne). Les analyses comparées d’ensembles osseux créés par les Hyénidés, Félidés et grands Canidés permettent de reconsidérer les critères de caractérisation couramment utilisés en Taphonomie archéologique. Il apparait que les Carnivores partagent des caractéristiques taphonomiques communes (morphométrie des traces de dents, morphotypes de consommation, distribution squelettique des proies), peu favorables à l’identification spécifique ou/et générique des Carnivores ayant consommés des restes osseux. Le comportement ostéophagique de l’hyène (fossile) se distingue de celui des autres grands prédateurs par : une importante production des éclats diaphysaires d’os longs, la présence récurrente de coprolithes et enfin un nombre élevé d’os et/ou d’éclats ingérés. Parmi ces derniers, le spectre anatomique des éléments régurgités d’une part ainsi que leur degré de dissolution important d’autre part caractérisent significativement les séries paléontologiques produites volontairement par les hyènes. Ces critères pourraient constituer les éléments de diagnose taphonomique les plus intéressants

Comment on two Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846) mandibles from the Early Pleistocene in south-eastern France: Grosse Marguerite Cave (Aiguèze) and Trois Pigeons Swallow hole (Nîmes)

Deux mandibules de Hyénidés, issues de deux cavités du Gard (la grotte de la Grosse Marguerite, à Aiguèze et l’aven des Trois Pigeons, à Nîmes) sont décrites. À l’issue de l’analyse paléontologique, de la description morphologique de ces pièces et de la comparaison morphométrique avec d’autres spécimens de Hyénidés anciens (genres Pachycrocuta Kretzoi, 1938 et Pliocrocuta Kretzoi, 1938) et récents (genres Crocuta Kaup, 1828), nous pouvons attribuer ces pièces à l’espèce du Pléistocène inférieur et moyen Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846). Ces vestiges paléontologiques nous permettent ainsi de mieux connaître les caractéristiques et les variabilités morphologiques et métriques des éléments dentaires et mandibulaires de cette espèce. Par ailleurs, ces pièces sont l’occasion de documenter deux nouveaux sites livrant des vestiges de Hyénidés anciens en France, Pachycrocuta brevirostris étant un taxon rare dans le Pléistocène français.In the present paper, two hyenid mandibles, coming from two differents sites in Gard, South-East France (Grosse Marguerite Cave at Aiguèze and Trois Pigeons Natural Trap at Nîmes) are describe. The palaeontological analysis, including morphological description and morphometric comparisons with other hyenid (genus Pachycrocuta Kretzoi, 1938 and Pliocrocuta Kretzoi, 1938 and genus Crocuta Kaup, 1828), allows us to relate these specimens to the Lower and Middle Pleistocene Giant Hyena Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846). Morphological features and metrical data are provide and allow us to describe morphometrical variability in this species. Pachycrocuta brevirostris is a rare species found in french pleistocene; consequently these specimens increase number a known sites which contain such ancient hyenids

Le lynx Lynx pardinus spelaeus Boule, 1910 du Pléistocène moyen de la grotte de l'Escale (Bouches-du-Rhône, France) : données paléontologiques et taphonomiques

Les lynx sont rares dans le registre paléontologique quaternaire. Fouillée dans les années 1960 par Eugène et Marie-Françoise Bonifay, la grotte de l’Escale, dans le Sud-Est de la France (Bouches-du-Rhône), renferme un puissant remplissage, daté de la première moitié du Pléistocène moyen. La présente étude dresse un inventaire actualisé des restes crâniens et postcrâniens de lynx identifiés dans les différents niveaux et livre un corpus ostéométrique pour l’ensemble des éléments squelettiques. Le nombre de restes attribués à cette espèce est de 435, le nombre minimal d’individus de 15, faisant de la grotte de l’Escale l’un des plus riches gisements à lynx des cavernes d’Europe. Par ses caractéristiques morphologiques dentaires, ce lynx appartient au lynx pardelle, dont il constitue une sous-espèce évolutive en raison de la fréquence élevée du métaconide sur la carnassière inférieure. Les données ostéométriques pour chaque dent / os, mises en ligne sur internet, permettent de décrire une « population » de lynx homogène avec un faible dimorphisme sexuel. Des données taphonomiques (fragmentation osseuse in situ, quasi absence de traces de prédation) et paléobiologiques (population composée d’individus adultes) suggèrent un piégeage des lynx dans les remplissages verticaux (dolines, cheminées) du site.Lynx are rare in the Quaternary paleontological record. Excavated in the 1960s by Eugène Bonifay and Marie-Françoise Bonifay, the Escale cave, in southeastern France (Bouches du Rhône), yields an important sedimentary filling, dated to the first half of the Middle Pleistocene. The present study provides an updated inventory of the cranial and post-cranial remains of lynx identified in the different levels and an osteometrical dataset on all teeth and bones as well. The number of idendified specimens (NISP) attributed to the lynx is based on 435 teeth and bones, the minimum number of individuals (MNI), based on right calcaneus reach 15 adult individuals. The Escale cave is one of the richest deposits yielding lynx remains in Europe. Morphological characteristics noticed on teeth allow to identify undoubtedly this lynx to the Iberian lynx (Lynx pardinus spelaeus) and can be seen as an evolutionary chronoform (high frequency of the metaconid on the lower carnassial). The osteometrical data for each bone, available online, allow to describe an homogeneous «population» of lynx, with a low sexual dimorphism. Taphonomical and paleobiological data (bone fragmentation in situ, almost no toothmarks on bones, only young adult individuals) suggest that lynxes were trapped in the vertical fillings (sinkholes, chimneys) of the site

The Cave of Fouvent, also called Abri Cuvier (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France): Taphonomical analysis of a Late Pleistocene Hyena Den (OIS3)

Le gisement paléontologique de Fouvent (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) est une accumulation osseuse karstique connue depuis le début du XIXe siècle. Ce site est à l’origine de nombreuses avancées paléontologiques (reconnaissance de l’hyène fossile par Cuvier, première mention du glouton en France) et taphonomique (caractérisation du repaire de carnivore). Le présent article porte sur l’analyse de 14 977 restes osseux issus à la fois de la collection historique (fouilles de 1842) et des fouilles récentes (1989-1992). Une liste faunique de 19 taxons de grands mammifères a été établie : 11 carnivores (Crocuta crocuta spelaea, Panthera (Leo) spelaea, Ursus spelaeus, Canis lupus, Vulpes vulpes, cf. Alopex, Gulo gulo, Meles meles, Martes sp., Mustela eversmanii, Mustela sp.) et 8 ongulés (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Equus germanicus, Bos primigenius et/ou Bison priscus). L’étude des hyènes des cavernes permet de préciser les caractères d’une population du stade isotopique 3 et de discuter de sa composition. Quant au spectre d’ongulés, son identification permet de préciser la diversité des proies de l’hyène (en termes d’espèces et d’âges individuels). Les interactions entre le prédateur et ses proies sont caractérisées grâce à l’étude de la distribution squelettique, de la fragmentation osseuse, des morphologies des restes consommés et des traces de dents. L’examen détaillé de l’ensemble des éléments taphonomiques de l’accumulation osseuse de Fouvent permet de discuter et de préciser la spécificité d’un repaire d’hyènes pléistocène.The palaeontological site of Fouvent (Fouvent-le-Bas, Haute-Saône, France) is a fissure-filling bone accumulation known from the beginning of the XIXth century. This assemblage is at the origin of palaeontological (description of fossil hyena by Cuvier, first record of French wolverine) and taphonomical advances (first carnivore den characterization). This paper presents the analysis of 14 977 bone remains from both the historical collection (1842) and recent excavations (between 1989 and 1992). A faunal list of 19 mammalian species has been identified: 11 carnivore species (Crocuta crocuta spelaea, Panthera (Leo) spelaea, Ursus spelaeus, Canis lupus, Vulpes vulpes, cf. Alopex, Gulo gulo, Meles meles, Martes sp., Mustela eversmanii, Mustela sp.) and 8 large ungulate species (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Equus germanicus, Bos primigenius and/or Bison priscus). The analysis of cave hyenas from Fouvent allows us to precise characteristics of an OIS3 population and to discuss population structure. The study of ungulate populations allows us to describe prey diversity (in terms of species and individual age). Prey skeletal part distribution, bone fragmentation, consumption morphotypes and tooth marks are observed to point out predator-prey interactions. The detailed analysis of taphonomical aspects of Fouvent bone accumulation allows also to discuss and to give criteria about hyena den characterization grids

Conives (Indre, France) : un nouvel exemple de repaire d’hyènes du pléistocène supérieur

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Modern and fossil hyenids from Europe and Africa : a comparative taphonomic study of their bone assemblages

En raison de sa présence récurrente dans les ensembles paléontologiques d’Europe au Pléistocène, l’hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) est un carnivore particulièrement étudié en taphonomie. Depuis le XIXème siècle, la reconnaissance du rôle joué par les grands prédateurs, et plus particulièrement de l’hyène, dans la formation des assemblages osseux, a permis de dégager les grandes tendances écologiques et évolutives de ces carnivores (habitat en grotte, consommation osseuse, chasse vs. charognage, compétition interspécifique, interaction Homme-Carnivores). L’éthologie de l’hyène tachetée fossile (accumulateur d’ossements, ostéophagie) repose largement sur le développement des travaux écologiques et néo-taphonomiques depuis les années 1970. Le présent travail porte sur un bilan paléontologique et taphonomique des hyénidés modernes et Pléistocènes. Une première partie est consacrée à la présentation synthétique des 3 principaux genres (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) et concerne leur systématique, biogéographie et ostéométrie. Ce dernier point permet de confirmer d’une part les fluctuations de masse corporelle des hyènes en relation avec les changements climatiques au cours du Pléistocène et d’autre part la difficulté à évaluer le dimorphisme sexuel à partir des éléments squelettiques crâniens et postcrâniens. Une seconde partie porte sur l’étude de 14 échantillons osseux modernes et fossiles produits par les hyénidés. Six accumulations en contexte de repaires et 3 ensembles de plein-air composent les séries modernes. Elles représentent des contextes écologiques et géographiques distincts (Djibouti et Afrique du Sud) et sont rapportées aux trois espèces d’hyènes (repaires : Crocuta : Dumali (NR Ongulés = 421), Heraide (NR Ongulés = 216), Yangula Ari (NR Ongulés = 133), Oboley (NR Ongulés = 259) ; Hyaena : Datagabou (NR Ongulés = 352) ; Parahyaena : Uniab (NR Ongulés = 568) ; kill-sites de Crocuta : Ali Daba : NR Ongulés = 40 ; Dumali : NR Ongulés = 185 ; Heraide : NR Ongulés = 460). L’analyse taphonomique de ces assemblages permet de caractériser les modifications produites par les hyénidés modernes. Ce modèle est ensuite pris en compte dans l’étude de 5 repaires d’hyène tachetée fossile inédits : Artenac c10 (OIS5c ; NRDT = 1301), Peyre (OIS5e ; NRDT = 2815), Grand Abri aux Puces Réseau Supérieur (100ka ; NRDT = 2360), Fouvent (OIS3 ; NRDT = 3347) et Conives (OIS3 ; NRDT = 1717). Afin de caractériser objectivement la signature taphonomique des hyènes fossiles, deux autres séries, plus anciennes (Pléistocène moyen), ont été brièvement prises en considération (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) et Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) ainsi que deux échantillons osseux produits par d’autres grands Carnivores (le jaguar européen (Panthera onca gombaszoegensis) d’Artenac I et II et le loup (Canis lupus) moderne de Pologne). Les analyses comparées d’ensembles osseux créés par les Hyénidés, Félidés et grands Canidés permettent de reconsidérer les critères de caractérisation couramment utilisés en Taphonomie archéologique. Il apparait que les Carnivores partagent des caractéristiques taphonomiques communes (morphométrie des traces de dents, morphotypes de consommation, distribution squelettique des proies), peu favorables à l’identification spécifique ou/et générique des Carnivores ayant consommés des restes osseux. Le comportement ostéophagique de l’hyène (fossile) se distingue de celui des autres grands prédateurs par : une importante production des éclats diaphysaires d’os longs, la présence récurrente de coprolithes et enfin un nombre élevé d’os et/ou d’éclats ingérés. Parmi ces derniers, le spectre anatomique des éléments régurgités d’une part ainsi que leur degré de dissolution important d’autre part caractérisent significativement les séries paléontologiques produites volontairement par les hyènes. Ces critères pourraient constituer les éléments de diagnose taphonomique les plus intéressants.(Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) is a carnivore particularly studied in taphonomy. For the XIXth century, the recognition of the role played by large predators, and more particularly the (cave) hyena, in bone assemblage formation, allowed to precise main ecological and evolutionary trends of these carnivores (cave occupation, consumption of bones, predation vs scavenging, interspecific competition, Humans-Carnivores interaction). The behavior of the fossil spotted hyena (accumulator of bones, osteophagy) is mainly based on the development of the ecological and neotaphonomic works since the 1970s. The present work concerns a paleontological and taphonomic survey of Modern and Pleistocene Hyenids. A first part is dedicated to the synthetic presentation of the 3 main genera (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) concerning their systematics, biogeography and osteometrics. This last point, particularly developed, allows to confirm on one hand the fluctuations in body mass of hyenas in connection with climate change and on the other hand the difficulty estimating the sexual dimorphism from cranial and postcranial elements. A second part concerns the study of 14 modern and fossil bone samples produced by Hyenids. Modern samples (6 dens and 3 kill-sites) come from different ecological and geographical contexts (Republic of Djibuti, South Africa). Dens are as follows : Crocuta : Dumali (Ungulate NISP = 421), Heraide (Ungulate NISP = 216), Yangula Ari (Ungulate NISP = 133), Oboley (Ungulate NISP = 259) ; Hyaena : Datagabou (Ungulate NISP = 352) ; Parahyaena : Uniab (Ungulate NISP = 568). Kill-sites are as follows : Crocuta : Ali Daba : Ungulate NISP = 40 ; Dumali : Ungulate NISP = 185 ; Heraide : Ungulate NISP = 460). The taphonomic analysis of these bone samples allows to characterize modifications produced by modern Hyenids. This model is then taken into account in the study of 5 unpublished fossil spotted hyena dens of : Artenac c10 (MIS 5c ; Ungulate NISP = 1301), Peyre (MIS 5e ; Ungulate NISP = 2815), Grotte aux Puces, réseau supérieur (100ka ; Ungulate NISP = 2360), Fouvent (MIS 3 ; Ungulate NISP = 3347) and Conives (MIS 3 ; 1717). To characterize objectively the taphonomic signature of fossil hyenas, two other older series (Middle Pleistocene), were briefly considered (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) and Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) as well as two bone samples produced by other large Carnivores (the European jaguar (Panthera onca gombaszoegensis) of Artenac I and II and the modern wolf (Canis lupus) of Poland). Comparisons of those bone assemblages created by Hyenids (modern Crocuta: 139 dens, modern Hyaena: 63 dens; modern Parahyaena: 68 dens ; Crocuta crocuta spelaea: 30 sites), Felidae and large Canids allow to reconsider the criteria of characterization usually used in archaeological Taphonomy. It seems that Carnivores share common taphonomic characteristics (toothmark morphometry, morphotypes of consumption, sketelal parts of preys), and ttherefore those criteria donot appear favorable to a specific or/and generic identification of Carnivores having consumed bones. The (fossil) hyena osteophagic behavior distinguishes itself from that of the other large predators by: an important production of shaft fragments, the recurring presence of coprolithes and finally a high number of ingested bones. Among the latter, the anatomical spectrum of regurgitated elements on one hand as well as their degree of dissolution mattering on the other hand characterizes significantly the paleontological series produced voluntarily by hyenas These criteria could constitute the elements of diagnosis taphonomique the most interesting

Taphonomie comparée des ensembles osseux de Hyénidés actuelles et fossiles

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Civettictis braini nov. sp. (Mammalia: Carnivora), a new viverrid from the hominin-bearing site of Kromdraai (Gauteng, South Africa)

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Accumulations par les prédateurs non-humains

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