378 research outputs found

    Towards an Architecture for Semiautonomous Robot Telecontrol Systems.

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    The design and development of a computational system to support robot–operator collaboration is a challenging task, not only because of the overall system complexity, but furthermore because of the involvement of different technical and scientific disciplines, namely, Software Engineering, Psychology and Artificial Intelligence, among others. In our opinion the approach generally used to face this type of project is based on system architectures inherited from the development of autonomous robots and therefore fails to incorporate explicitly the role of the operator, i.e. these architectures lack a view that help the operator to see him/herself as an integral part of the system. The goal of this paper is to provide a human-centered paradigm that makes it possible to create this kind of view of the system architecture. This architectural description includes the definition of the role of operator and autonomous behaviour of the robot, it identifies the shared knowledge, and it helps the operator to see the robot as an intentional being as himself/herself

    Asymptotic profiles for inhomogeneous heat equations with memory

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    We study the large-time behavior in all L p norms of solutions to an inhomogeneous nonlocal heat equation in RN involving a Caputo α-time derivative and a power β of the Laplacian when the dimension is large, N > 4β. The asymptotic profiles depend strongly on the space-time scale and on the time behavior of the spatial L1 norm of the forcing termOpen Access funding provided thanks to the CRUE-CSIC agreement with Springer Nature. C. Cortázar supported by FONDECYT Grant 1190102 (Chile). F. Quirós supported by Grants CEX2019- 000904-S, PID2020-116949GB-I00, and RED2022-134784-T, all of them funded by MCIN/AEI/10.13039/ 501100011033. N. Wolanski supported by European Union’s Horizon 2020 research and innovation programme under the Marie Sklodowska-Curie Grant agreement No. 777822, CONICET PIP 11220150100032CO 2016-2019; UBACYT 20020150100154BA, ANPCyT PICT2016-1022 and MathAmSud 13MATH03 (Argentina). This work has been supported by the Madrid Government (Comunidad de Madrid-Spain) under the multiannual Agreement with UAM in the line for the Excellence of the University Research Staff in the context of the V PRICIT (Regional Programme of Research and Technological Innovation

    Comportamiento autosemejante en problemas con difusión no lineal

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    Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Matemáticas, 30-9-199

    GLMP for automatic assessment of DFS algorithm learning

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    We describe how to use a Granular Linguistic Model of a Phenomenon (GLMP) to assess e-learning processes. We apply this technique to evaluate algorithm learning using the GRAPHs learning environment

    Privatization process of educational systems

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    Las políticas neoliberales, impulsadas por el FMI, OCDE, OMC y UE, desarrollan una ofensiva contra los servicios sociales a fin de reducir el gasto público y proceder a su progresiva privatización. Esta política también afecta a los sistemas de enseñanza. Las continuas «reformas» educativas se orientan hacia una redefinición de los fines de la educación. El Estado español no se ha sustraído de tales influencias. El mantenimiento de los privilegios confesionales y de un sistema fragmentado en diversas redes de enseñanza, le permiten partir con ventaja para el nuevo impulso privatizador generalizado. Además de severas reducciones presupuestarias, se avanza hacia la desregulación del sistema educativo y a relegar el sector público a un papel subsidiario dentro de un mercado diferenciado de ofertas y demandas educativas. La LOMCE del ministro Wert profundiza esa orientación y las consiguientes desigualdades sociales.The neoliberal policies carried out by the IMF, the OECD, the WTO or the EU institutions, have been launching an offensive against social services, in order to reduce public spending and to privatize our social system. This policy also affects our educational systems. The continuing educational reforms tend to redefine the goals of education. The Spanish State has been no exception to these influences. The continuation of confessional privileges and a system divided in different networks of education have created a favorable atmosphere for the new and widespread drive for privatization. Apart from severe budget reductions, we move towards a deregulation of the educational system, which will push our public sector into the background of a differentiate market of supply and demand of educational services. The LOMCE of Minister Wert underpins this approach, as well as the resulting social inequalities

    El edificio como un sistema de gestión de información

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    The current state of development of the technologies of information and communications is modifying the way the project of designing, executing and maintaining a Building must face. On the one hand during the Building cycle of live it is generated an important amount of information that is managed by different people or different teams. The responsibility of these people starts and ends with the different project phases. On the other hand the knowledge required to describe and manage properly a medium size building system is sp read in an important number of technological and scientific disciplines. Because the current level of development of these technologies this knowledge management must be shared out between different specialists. In this situation building management will overtake managers human capabilities if they are not provided with the adequate computer based tools.El desarrollo de las tecnologías de tratamiento de información y las telecomunicaciones está modificando la forma más adecuada de enfrentarse al proyecto de diseño. construcción y explotación de un Edificio. Por un lado a lo largo del ciclo de vida de un Edificio se genera y debe gestionarse una gran cantidad de información cuya gestión corresponde a diferentes personas o grupos de trabajo cuya responsabilidad empieza y termina según se van sucediendo las diferentes fases de proyecto. Por otro lado los conocimientos necesarios para describir y gestiona r con eficacia el sistema constituido por un edificio de mediana complejidad están dispersos en un amplio número de disciplinas tecnológicas y científicas. Debido al desarrollo actual de las distintas tecnologías la gestión de estos conocimientos debe ser realizada por personal especializado. En esta situación la gestión óptima del edificio como un sistema integrado está asociada con la gestión de un sistema de información cuya complejidad frecuentemente desbordará la capacidad de las personas responsables del proyecto si no disponen de las herramientas adecuadas

    Caracterización del fenotipo metabólico de plantas transgénicas NagI. Estudio del patrón de expresión del posible gen de tomate S5H

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    [CA] Com a mecanisme de defensa davant la gran varietat d'agressions exògenes, tant de naturalesa biòtica com abiòtica, les plantes han desenvolupat estratègies defensives molt efectives enfront de cada tipus d'estrés. Després de la interacció planta-patogen, es posa en marxa un sistema de comunicació molecular entre ambdós, que desencadena la inducció de mecanismes de defensa en la planta (Desender et al., 2007). D'entre aquestes molècules senyal que participen en l'activació de les defenses induibles, en aquest Treball Fi de Grau s'aborda l'estudi de l'àcid salicílic (SA) i del gentísic (GA) com a components clau d'interaccions incompatibles i compatibles, respectivament. Per a determinar el paper senyalitzador d'aquests metabolits, ha sigut crucial l'obtenció de plantes transgèniques NahG i NagI, incapaços d'acumular SA i GA, respectivament, com a resposta a la infecció. D'aquesta manera, les plantes NahG són més susceptibles a patògens en interaccions de tipus incompatible, mentre que les NagI podrien resultar ser-ho en interaccions de tipus compatible. L'objectiu central del present TFG és la caracterització del fenotip metabòlic de les plantes transgèniques NagI i l'estudi del patró d'expressió del possible gen de tomaca SA 5-hidroxilasa (S5H), proposat com a responsable de la transformació de SA a GA. Per això es van dur a terme tractaments exògens amb GA i SA, així com amb dos dels seus precursors (àcid benzoic i àcid o-cumàric) en plantes de tomaca MoneyMaker i plantes transgèniques NahG i NagI i es va estudiar la susceptibilitat de les plantes als mateixos. Posteriorment, es va dur a terme un estudi de l'acumulació de SA i GA en aquestes plantes com a conseqüència de l'aplicació exògena dels metabolits mencionats. Ademés, es van analitzar plantes de tomaca MoneyMaker infectades amb el Viroide de l'Exocortis dels Cítrics (CEVd) i la bacteria Pseudomonas syringae pv tomato amb la finalitat de verificar si l'ortòleg del gen S3H d'Arabidopsis thaliana identificat en tomaca, presenta nivells d'expressió majors en aquestes interaccions planta-patogen on té lloc l'acumulació de GA, respecte al control. Finalment, es va estudiar l'expressió diferencial del gen en estudi en les distintes línies transgèniques NahG i NagI sotmeses a tractaments exògens amb SA, GA, BA i o-CU. Els nostres resultats indiquen que les plantes transgèniques NahG i NagI acumulen menors nivells de SA i GA, la qual cosa explicaria la seua menor susceptibilitat als tractaments exògens aplicats que el seu fons genètic MoneyMaker. D'altra banda, l'ortòleg en tomaca del gen S3H d'Arabidopsis thaliana va presentar nivells d'expressió majors tant en les infeccions que produïxen l'acumulació de GA, com en plantes NagI sotmeses a estos tractaments, indicant així la seua possible activitat salicilat 5-hidroxilasa (S5H).[ES ]Como mecanismo de defensa ante la gran variedad de agresiones exógenas, tanto de naturaleza biótica como abiótica, las plantas han desarrollado estrategias defensivas muy eficaces frente a cada tipo de estrés. Tras la interacción planta-patógeno, se pone en marcha un sistema de comunicación molecular entre ambos, que desencadena la inducción de mecanismos de defensa en la planta (Desender et al., 2007). De entre estas moléculas señal que participan en la activación de las defensas inducibles, en este Trabajo Fin de Grado se aborda el estudio del ácido salicílico (SA) y del gentísico (GA) como componentes clave de interacciones incompatibles y compatibles respectivamente. Para determinar el papel señalizador de estos metabolitos, ha sido crucial la obtención de plantas transgénicas NahG y NagI, incapaces de acumular SA y Ga, respectivamente, como respuesta a la infección. De este modo, las plantas NahG son más susceptibles a patógenos en interacciones de tipo incompatible, mientras que las NagI podrían resultar serlo en interacciones de tipo compatible. El objetivo central del presente TFG es la caracterización del fenotipo metabólico de plantas transgénicas NagI y el estudio del patrón de expresión del posible gen de tomate SA 5-hidroxilasa (S5H), propuesto como responsable de la transformación de SA a GA. Para ello, se llevaron a cabo tratamientos exógenos con GA y SA, así como con dos de sus precursores (ácido benzoico y ácido o-cumárico) de plantas de tomate MoneyMaker y plantas transgénicas NahG y NagI y se estudió la susceptibilidad de las plantas a los mismos. Posteriormente, se llevó a cabo un estudio de la acumulación de SA y GA en dichas plantas como consecuencia de la aplicación exógena de los metabolitos mencionados. Además, se analizaron plantas de tomate MoneyMaker infectada con el Viroide de la Exocortis de los Cítricos (CEVd) y la bacteria Pseudomonas syringae pv tomato con la finalidad de verificar si el ortólogo del gen S3H de Arabidopsis thaliana identificado en tomate, presenta niveles de expresión mayores en estas interacciones planta-patógeno donde tiene lugar la acumulación de GA, respecto al control. Por último, se estudió la expresión diferencial de dicho gen en las distintas líneas transgénicas NahG y NagI, sometidas a tratamientos exógenos con SA, GA, BA y o-CU. Nuestros resultados indican que las plantas transgénicas NahG y NagI acumulan menores niveles de SA y GA, lo que explicaría su menor susceptibilidad a los tratamientos exógenos aplicados que su fondo genético MoneyMaker. Por otra parte, el ortólogo en tomate del gen S3H de Arabidopsis thaliana presentó niveles de expresión mayores tanto en las infecciones que producen la acumulación de GA, como en plantas NagI sometidas a estos tratamientos, indicando así su posible actividad salicilato 5-hidroxilasa.[EN] As a defense mechanism against the wide variety of exogenous aggressions, both biotic and abiotic nature, plants have developed highly effective defense strategies against each type of stress. After the plant-pathogen interaction, it is started a molecular communication system between them, which triggers the induction of defense mechanisms in the plant (Desender et al., 2007). Of these signal molecules involved in the activation of inducible defenses, in this Final Degree Proyect, salicylic acid (SA) and gentisic (GA) are studied as key components of incompatible and compatible interactions, respectively. To determine the signalling role of these metabolites, obtaining NahG and NagI transgenic plants, unable to accumulate SA and GA, respectively, in response to the infection, was crucial. Thus, NahG plants are more susceptible to pathogens that develop incompatible interactions, while NagI plants could be more susceptible to pathogen attacks in compatible interactions. The main objective of this TFG is the characterization of the metabolic phenotype of NagI transgenic plants and to study the pattern of expression of the possible gene of tomato SA 5-hydroxylase (S5H), proposed as responsible for the transformation of SA to GA. For that purpose, exogenous treatments with GA and SA were performed, as well as with two of their precursors (benzoic acid and o-coumaric acid), in MoneyMaker tomato plants and NahG and NagI transgenic plants and susceptibility of plants to them are studied. Subsequently, we carried out a study of the accumulation of SA and GA in such plants due to the exogenous application of these metabolites. In addition, MoneyMaker tomato plants infected with the Citrus Exocortis Viroid (CEVd) and the Pseudomonas syringae pv tomato bacterium were analyzed in order to verify if the ortholog of S3H gene of Arabidopsis thaliana, identified in tomato, has levels of expression greater than control plants in plant-pathogen interactions in which the accumulation of GA takes place. Finally, the differential expression of this gene was studied in different NagI and NahG transgenic lines under exogenous treatments with SA, GA, BA and o-CU. Our results indicate that NahG and NagI transgenic plants accumulate lower levels of SA and GA, which may explain the lower susceptibility to exogenous treatments applied to their genetic background MoneyMaker. Moreover, the tomato ortholog of the Arabidopsis thaliana gene S3H presented higher levels of expression in infections that cause the accumulation of GA, and in NagI plants subjected to these treatments, thus indicating a possible salicylate 5-hydroxylase (S5H) activity.Camps Ramón, G. (2014). Caracterización del fenotipo metabólico de plantas transgénicas NagI. Estudio del patrón de expresión del posible gen de tomate S5H. http://hdl.handle.net/10251/46171.Archivo delegad

    Obras de Lorenzo Gracián : Tomo primero ...

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    Autecology, lifestyle and hydrodynamics of early vertebrates

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    Capítulo 1. Introducción general Los vertebrados constituyen uno de los grupos de animales más exitosos, contando con más de 60000 especies distintas y ocupando la gran mayoría de ecosistemas marinos y continentales. Su origen y evolución han sido temas centrales para biólogos y paleontólogos durante décadas, pero las discusiones en este sentido se han visto obstaculizadas porque los grupos actuales (ciclóstomos, condrictios y osteíctios) constituyen solo una pequeña representación de toda la diversidad que existió en el pasado. Por lo tanto, el registro fósil es crucial para arrojar luz sobre estos aspectos permitiendo desvelar el momento y el tempo de la aparición de los diferentes caracteres que identifican los grupos actuales así como esclarecer los escenarios y causas subyacentes a los principales hitos evolutivos del grupo. Afortunadamente, existe un rico y diverso registro fósil de vertebrados que incluye varios grupos extintos de gnatostomados troncales paleozoicos (p. ej., conodontos, pteraspidomorfos, anáspidos, telodontos, galeáspidos, pituriáspidos, osteostráceos y placodermos), los cuales reflejan pasos sucesivos en la evolución del plan corporal heredado por la casi la totalidad de representantes actuales. La mayoría de estos grupos fueron vertebrados agnatos (sin mandíbulas) que han sido clásicamente conocidos como 'ostracodermos' (del griego ostrakon "concha" + derma "piel"), debido a la presencia generalizada de grandes placas dérmicas que conformaban un escudo cefálico en la parte más anterior de sus cuerpos. Este es el caso de los pteraspidomorfos, galeáspidos, osteostráceos y pituriáspidos. A excepción de estos últimos, los otros tres mostraron una amplia diversidad taxonómica y morfológica presentando escudos cefálicos con formas muy dispares y a menudo convergentes, algunos de ellos con largos procesos laterales, dorsales y/o rostrales. Otros taxones, como anáspidos y telodontos, a pesar de ser también denominados comúnmente ostracodermos, carecían de los escudos cefálicos característicos de otros grupos más arquetípicos. Los primeros presentaban un exoesqueleto compuesto principalmente por placas alargadas dispuestas en filas a lo largo del cuerpo y escamas de menor tamaño cubriendo la cabeza; mientras que los segundos fueron los únicos agnatos paleozoicos completamente cubiertos por pequeños dentículos dérmicos extremadamente similares a las escamas placoideas de tiburones actuales. Por su parte, los conodontos fueron un extraño grupo de animales de aspecto anguiliforme interpretado por algunos autores como un clado más de gnatostomos troncales sin mandíbulas. Sin embargo, su inclusión dentro de los vertebrados es discutida. Finalmente, los placodermos constituyen el único grupo de gnatostomos troncales con mandíbulas. De forma similar a muchos ostracodermos, éstos poseían grandes escudos óseos constituidos, en su caso, por dos partes bien diferenciadas y normalmente articuladas que cubrían la cabeza y el tórax respectivamente. Nuestro conocimiento sobre los estilos de vida y hábitats de estos grupos es todavía muy limitado. Las primeras inferencias ecológicas fueron derivadas mayoritariamente de estudios sedimentológicos o descripciones anatómicas donde se proporcionaban interpretaciones funcionales de forma puntual. Así, los hábitats de los primeros vertebrados normalmente han sido deducidos del estudio de las facies y las descripciones de las asociaciones fósiles donde éstos se encontraban, existiendo solo algunos trabajos que brindan una visión general de los ambientes que ocuparon algunos grupos desde esta perspectiva. No obstante, la mayoría de estas interpretaciones adolecen de sesgos y limitaciones importantes tales como una categorización simplista de las facies o la dificultad para determinar el origen marino o continental de muchos yacimientos. Por otro lado, la mayoría de las inferencias sobre la ecología y los estilos de vida de los grupos de gnatóstomos troncales se basan en inferencias morfofuncionales. Sin embargo, estas suelen estar dificultadas por la ausencia de equivalentes anatómicos modernos y la mayoría de las inferencias ecológicas derivadas de este procedimiento se basan en gran medida en conjeturas y especulaciones. En las últimas dos décadas, la aparición de nuevas técnicas experimentales y enfoques computacionales, así como el desarrollo de herramientas novedosas para el cálculo estadístico, han posibilitado la aplicación nuevas aproximaciones rigurosas para abordar así hipótesis ecológicas en paleontología. En consecuencia, diversos trabajos han aportado recientemente información relevante sobre los hábitats y estilos de vida de varios grupos de vertebrados primitivos mediante la implementación de diferentes técnicas que proporcionan datos cuantitativos y tratables estadísticamente. De entre ellas cabe destacar (1) el análisis geoquímico de elementos e isótopos para proporcionar información sobre parámetros físicos y químicos de los hábitats de estos grupos; (2) el modelado biomecánico para comprender el funcionamiento de la mandíbula y la diversificación trófica de los primeros vertebrados con mandíbulas; (3) las técnicas morfométricas para cuantificar la variación morfológica y testar hipótesis sobre diversidad funcional; (4) los ensayos hidrodinámicos para esclarecer aspectos de la locomoción en las formas acorazadas; (5) las técnicas de paleontología virtual, como el análisis de elementos finitos, para abordar la funcionalidad y propiedades físicas de ciertas estructuras anatómicas; y (6) los enfoques macroecológicos y macroevolutivos para analizar patrones ecológicos a escalas temporales y espaciales muy amplias y bajo hipótesis filogenéticas concretas. Capítulo 2. Objetivos Dentro de esta nueva ola de trabajos basados en aproximaciones cuantitativas, esta tesis pretende expandir el conocimiento sobre los estilos de vida de algunos grupos clave de gnatóstomos troncales mediante la aplicación de nuevos enfoques multidisciplinares que abarcan una combinación de técnicas tradicionales y modernas en la investigación paleobiológica. Los objetivos específicos establecidos para abordar este objetivo general se detallan a continuación agrupados en tres bloques principales: Bloque 1. Escamación y ecología. - Caracterizar la relación entre la morfología y la función de las escamas y entre el patrón de escamación y la ecología en tiburones actuales, a través de la aplicación de morfometría tradicional y análisis multivariante, para inferir la ecología de grupos extintos y actuales poco conocidos con escamaciones similares (Capítulo 3). - Evaluar la diversidad de los estilos de vida de los telodontos a partir del estudio de sus escamaciones y explorar su diversificación ecológica y su historia paleobiogeográfica a partir de métodos comparativos filogenéticos (Capítulos 3 y 4 respectivamente). - Expandir la aplicación de este tipo de enfoques para inferir aspectos ecológicos en otros grupos extintos con escamaciones microméricas, tomando como caso de estudio el registro fósil de escamas de condrictios del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España) (Capítulo 5). - Adoptar esta metodología como una herramienta alternativa para abordar la ecología de especies vivas de elasmobranquios poco conocidas, utilizando como modelo el tiburón de aguas profundas Apristurus ampliceps (Capítulo 6). Bloque 2. Ecomorfología de la aleta caudal. - Establecer un marco comparativo para inferir aspectos ecológicos en vertebrados primitivos a partir de la morfología de sus aletas caudales, y viceversa, mediante la exploración y cuantificación de correlaciones ecomorfológicas en la región caudal de tiburones actuales aplicando morfometría geométrica (Capítulo 7). - Proporcionar, como prueba de concepto, una reconstrucción de la región caudal del emblemático placodermo Dunkleosteus terrelli más coherente con el conocimiento actual sobre su paleoecología (Capítulo 7). Bloque 3. Disparidad morfológica e hidrodinámica. - Resumir y describir cuantitativamente la disparidad morfológica de los escudos cefálicos de los osteostráceos mediante morfometría geométrica y datos categóricos, así como explorar los patrones evolutivos del grupo en términos de disparidad temporal y la influencia de las relaciones filogenéticas y el hábitat en la ocupación del morfoespacio (Capítulo 8). - Interpretar tal disparidad morfológica en términos de diversidad funcional e hidrodinámica a través de la aplicación novedosa de análisis de dinámica de fluidos computacional (Capítulo 9). Capítulo 3. Escamación y ecología de telodontos Los telodontos son un grupo enigmático de vertebrados paleozoicos sin mandíbulas cuya ecología y modos de vida son prácticamente desconocidos. La mayoría de interpretaciones paleoecológicas previas se han basado en datos sedimentológicos, muchas de ellas sugiriendo que una buena parte de los representantes de este grupo fueron peces bentónicos que habitaban fondos fangosos o arenosos. Sus cuerpos estaban cubiertos por escamas microméricas cuya morfología, histología y desarrollo son extremadamente similares a las de los tiburones actuales. En base a estas similitudes y a la reconocida relación entre la escamación y la ecología de tiburones actuales, este capítulo explora la diversidad ecológica y los estilos de vida de los telodontos. Para ello, mediante morfometría tradicional y análisis multivariante, se han caracterizado diferentes tipos funcionales de escamas (escamas que protegen ante la abrasión con el sustrato y el golpeo de las presas, escamas que previenen el asentamiento de ectoparásitos y epibiontes, escamas que reducen la fricción con el agua, escamas que facilitan la acomodación de fotóforos y escamas con funciones generalizas) y los patrones de escamación de un número significativo de especies de tiburones actuales cuya ecología es bien conocida. Para esto último se tuvo en cuenta la presencia, distribución y porcentaje de cobertura de cada tipo funcional de escama en las distintas especies. Mediante análisis discriminante se ha definido un patrón de escamación característico para seis grupos ecológicos distintos (nadadores pelágicos activos, formadores de cardúmenes, demersales de fondos duros, demersales de fondos blandos, bioluminiscentes mesopelágicos y nadadores lentos de aguas abiertas), estableciendo así un marco comparativo para inferir estilos de vida en telodontos. Esta información ha sido utilizada para estudiar la escamación de las 147 especies de telodontos descritas hasta la fecha, conocidas a partir de restos articulados y desarticulados. La metodología desarrollada es capaz de diferenciar patrones de escamación característicos para cada grupo ecológico definido, por lo que el marco comparativo establecido es robusto y puede utilizarse para inferir aspectos ecológicos en otros grupos con escamaciones similares. En este sentido, el análisis discriminante ha permitido reconocer patrones de escamación en telodontos comparables a los de los tiburones y los vincula con alta fiabilidad a grupos ecológicos específicos. Los resultados sugieren una notable diversidad ecológica. Así, un gran número de ellos probablemente eran especies demersales que habitan sustratos duros, dentro de cuevas y grietas en ambientes rocosos o arrecifales, aprovechando la flexibilidad proporcionada por sus escamaciones microméricas. Contrariamente a las interpretaciones clásicas, solo unos pocos telodontos se clasificaron como especies demersales que habitan sustratos blandos. Las especies gregarias, que típicamente forman grandes cardúmenes y presentan escamas defensivas que previenen ante ectoparásitos, pudieron ser también abundantes, lo que sugiere que las interacciones sociales y la presión parasítica pudieron estar presentes ya en vertebrados durante el Silúrico. La presencia de especies con escamaciones presumiblemente adaptadas a una velocidad de nado baja o moderada y a un estilo de vida asociado a entornos de aguas abiertas, indican que algunos telodontos pudieron habitar ecosistemas de aguas más profundas. Finalmente, unos pocos telodontos con escamas caracterizadas por la presencia de costillas o carenas paralelas pudieron ser especies pelágicas de nado muy activo. La mayoría de éstas aparecieron simultáneamente durante el Devónico temprano, coincidiendo con el evento macroecológico conocido como la Revolución de Necton. Capítulo 4. Patrones de diversificación ecológica en telodontos La diversificación ecológica es un mecanismo central que subyace a las radiaciones adaptativas. Los patrones filogenéticos y el momento de aparición de diferentes aspectos ecológicos han sido evaluados en un número considerable de vertebrados, incluyendo peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Sin embargo, la extensión de tales enfoques a grupos extintos sin representantes actuales próximos conlleva diversas limitaciones dado que las interpretaciones ecológicas son difíciles de respaldar y sus relaciones filogenéticas suelen estar raramente estudiadas. Como consecuencia, sólo unos pocos trabajos han tratado específicamente este tema en vertebrados primitivos y, por tanto, los patrones de diversificación ecológica durante los primeros pasos de la historia evolutiva del grupo permanecen prácticamente desconocidos. Aquí se exploran los patrones espaciales, temporales y filogenéticos de la diversificación ecológica de los telodontos en su totalidad, uno de los primeros grupos de vertebrados y el más duradero de todos los ostracodermos paleozoicos en el registro fósil. La diversificación ecológica de los telodontos se evaluó a nivel específico mediante el análisis de reconstrucción de estados ancestrales de sus estilos de vida, hábitats y distribuciones paleobiogeográficas. Los datos sobre los estilos de vida se tomaron del trabajo presentado en el Capítulo 3, donde todas las especies descritas hasta la fecha se clasificaron en cinco grupos ecológicos (nadadores pelágicos activos, formadores de cardúmenes, demersales de fondos duros, demersales de fondos blandos y nadadores lentos de aguas abiertas). Las interpretaciones de hábitat se basaron en una revisión extensa de datos sedimentológicos y asociaciones fósiles de todas las localidades donde han aparecido telodontos, asignando cada una de ellas a un ambiente específico (de agua dulce, salobre, litoral marino, bancos de arena, plataforma abierta y plataforma distal subfótica o talud continental). Finalmente, las distribuciones paleogeográficas y temporales se determinaron para cada especie a partir de obras monográficas recientemente publicadas que incluyen este tipo de datos. Se aplicó el análisis de parsimonia para reconstruir las distribuciones paleobiogeográficas ancestrales y el método de máxima verosimilitud para reconstruir estilos de vida y hábitats ancestrales. Las relaciones filogenéticas consideradas se basaron en la filogenia más completa publicada hasta la fecha. Nuestros resultados apoyan que los telodontos se originaron en el Ordovícico Medio?-Tardío probablemente en aguas marinas abiertas de Laurasia con un estilo de vida demersal sobre sustratos duros. Más tarde, los telodontos sufrieron una compleja diversificación ecológica e historia paleobiogeográfica, comparable en muchos aspectos a la de algunos de los principales grupos de peces actuales. Diferentes modos de vida evolucionaron repetidamente y una amplia gama de hábitats fueron colonizados por distintos grupos, incluidas aguas profundas, zonas someras salobres y ambientes de agua dulce. Las estrategias diádromas probablemente aparecieron en nueve ocasiones diferentes. La historia paleobiogeográfica de los telodontos revela diferencias significativas en el potencial de dispersión entre sus dos grupos principales. Así, las dispersiones de los thelodontiformes implican desplazamientos en largas distancias y el cruce de barreras biogeográficas de aguas profundas, mientras que las de los furcacaudiformes se limitaron exclusivamente a áreas interconectadas por plataformas someras. La evolución de estrategias de desarrollo meropelágicas (con estadios larvales planctónicos) en los thelodontiformes podría explicar satisfactoriamente dicho patrón biogeográfico y el mayor éxito evolutivo de este grupo. Capítulo 5. Análisis morfométrico discriminante de escamas aisladas de condrictios para realizar inferencias paleoecológicas: el Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España) como caso de estudio. Los trabajos paleontológicos sobre restos desarticulados de condrictios se han centrado principalmente en la descripción de dientes, prestando una menor atención al estudio de sus escamas debido a su limitado valor taxonómico y sistemático. Sin embargo, algunos artículos clásicos han puesto de manifiesto la estrecha relación entre su morfología y función en tiburones actuales, sugiriendo que el estudio de escamas aisladas podría ser una herramienta útil para obtener inferencias paleoambientales y paleoecológicas. Siguiendo estas ideas, este capítulo analiza el registro fósil de escamas de tiburón de dos secciones del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España), identificando diferentes tipos funcionales por medio de un análisis morfométrico discriminante. Las muestras estudiadas corresponden a sedimentos de la parte superior del Formación Cañete, los cuales representan la segunda y principal transgresión marina del Triásico Medio en el sureste de la Cordillera Ibérica. Se obtuvieron un total de 1136 escamas aisladas tras la disolución, con ácido acético al 10%, de rocas carbonatadas de las secciones Bugarra y Henarejos. Con el fin de caracterizar morfológicamente distintos tipos funcionales de escamas, se realizó un análisis morfométrico tradicional sobre escamas de tiburones actuales con funciones conocidas. Para ello, se midieron seis variables en la superficie dorsal de la corona en un total de 58 escamas y posteriormente se llevó a cabo un análisis discriminante. Las escamas fósiles fueron incluidas en el análisis y asignadas a tipos funcionales concretos. Las abundancias diferenciales de éstos se analizaron mediante la prueba χ² de Pearson y la prueba Z con el propósito de detectar diferencias entre los niveles estratigráficos de las secciones estudiadas. Finalmente, se utilizó el análisis de correlación parcial para comparar las abundancias relativas de los tipos funcionales de escamas frente a las abundancias relativas de los diferentes géneros de tiburones presentes (determinados a partir de dientes publicados en trabajos anteriores) en los diferentes niveles estratigráficos. Del total de escamas analizadas, el 25% de ellas fueron identificadas como escamas resistentes a la abrasión, el 62% como de escamas de reducción de la fricción con el agua y el 13% como escamas con funciones generalizadas. La elevada proporción de escamas resistentes a la abrasión sugiere que esta paleocomunidad de condrictios estaba claramente dominada por tiburones bentónicos que habitaban sobre un sustrato rocoso. Sin embargo, uno de los niveles estratigráficos estudiados en la sección Henarejos, presenta diferencias estadísticamente significativas respecto a los demás, mostrando un porcentaje más bajo de escamas resistentes a la abrasión y un porcentaje mayor de escamas de reducción de la fricción con el agua. Este nivel se relaciona con episodios de tormenta que pudieron haber introducido los restos de formas bento-pelágicas o pelágicas en la plataforma interna. Por último, el análisis de correlación parcial entre la abundancia relativa de los tipos funcionales de escamas y taxones de las mismas secciones revelan una correlación positiva entre los dientes de Hybodus y Pseudodalatias y escamas de reducción de la fricción con el agua, y dientes de Prolatodon y escamas resistencia a la abrasión. Estos resultados son coherentes dado que Hybodus y Pseudodalatias presentaban denticiones de tipo cortante típicas de tiburones pelágicos, mientras que Prolatodon mostraba una dentición durófaga más característica de tiburones bentónicos. Capítulo 6. Escamación característica de grupos bioluminiscentes en el tiburón galeomorfo Apristurus ampliceps (Chondrichthyes: Elasmobranchii). Los tiburones galeomorfos constituyen el superorden más diverso, tanto en términos taxonómicos como ecológicos, de todos los seláceos actuales. A pesar de que comprenden un número importante de especies de aguas profundas, la presencia de bioluminiscencia no ha sido descrita hasta el momento en este grupo. Curiosamente, el estudio de la escamación de tiburones ha sido utilizado en los últimos años como una alternativa útil para inferir aspectos ecológicos en especies poco conocidas. En particular, la alta especificidad morfológica de los dentículos dérmicos y los patrones de escamación de todos los tiburones bioluminiscentes conocidos en la actualidad podrían constituir una herramienta potencial para predecir la bioluminiscencia en taxones tanto fósiles como vivos. Siguiendo esta idea, se proporciona aquí la primera evidencia que apoya la posible existencia de bioluminiscencia en tiburones galeomorfos mediante el estudio cuantitativo del patrón de escamación de Apristurus ampliceps. Se examinaron tres especímenes de Apristurus ampliceps en las colecciones del Australian Museum (Sydney, Australia). Todos ellos eran hembras juveniles de entre 35 y 40 centímetros de longitud corporal. Sus patrones de escamación se describieron de forma cualitativa y cuantitativa utilizando el marco comparativo descrito en el Capítulo 3. Así, las distintas morfologías de escamas de A. ampliceps fueron asignadas a tipos funcionales concretos y los especímenes incluidos en grupos ecológicos predefinidos. La escamación de los tres especímenes de Apristurus amplicep
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