Biomarker assemblages associated with the Eocene-Oligocene transition in lacustrine deposits of the Rennes Basin (France)

International audienceThe Eocene/Oligocene transition is one of the main climatic events to which more recent climate changes are often compared. Dated back to 34 Ma, it is remarkable because the Earth evolved from a greenhouse to icehouse state, permanent ice sheets appearing during the Late Eocene. In marine setting, it is marked by an increase in detrital input associated with an increase of primary productivity that resulted from well mixing of water masses (Peihzen et al., 2001). In terrestrial setting, this cooling led to major changes in animal and plant communities. For instance, palynology data show a vegetation shift from wet to dry taxa (Gregory and Chase, 1992) coincident with a large mammal turnover, the well-known "Grande coupure" (Stelhin, 1909). Although this transition is well documented in marine settings, the lack of data on lands - due to limited available outcrops - does not allow appreciating precisely its impacts on terrestrial ecosystems. Here, we have analysed the sediment infill of the Rennes Basin that consists of 300 m of organic-rich lacustrine deposits (laminated and massive) that encompass the Middle Eocene to Oligocene series, including the Eocene-Oligocene transition, the whole fully cored (CINERGY project, BRGM). About 100 samples were collected through the core enabling us to precisely decipher environmental changes that occurred during the studied interval and to focus on the Eocene/Oligocene transition. All samples were subjected to Rock-Eval and EA-irMS to measure bulk δ13C. Four over the 100 samples were analysed for their molecular content so far. For a preliminary test, we have chosen representative facies (a laminated and a massive Upper Eocene sample and a laminated and a massive Lower Oligocene sample). Lipids were extracted with an Automated Solvant Extractor (ASE200®, Dionex) using DCM:MeOH (9:1). The total extract was later separated into neutrals, acidic and polar compounds. The neutral compounds were further separated into aliphatic, aromatic, ethers and esters, ketones and alcohols. After addition of 5α-cholestane, each fraction was then analysed by Gas Chromatography-Mass spectrometry on a Trace GC Ultra gas chromatograph coupled to a TSQ Quantum XLS mass spectrometer equipped with an AS 3000 autosampler. The analysis of the different fractions of each sample revealed a high diversity of compounds that could partly be related to their source organisms or inform on the depositional environment. Hydrocarbon fraction is dominated by a series of n-alkanes that display a strong odd-over-even predominance, indicative of a good preservation. The dominance of long-chain homologues shows a strong higher plants contribution. This is confirmed by the presence of abundant and diversified higher plant pentacyclic triterpenes. These comprise angiosperms biomarkers such as oleanane, ursane and lupane, friedelin, onocerane I and diagenetic by-products (des-A-tritrepenes and aromatic derivatives). Fernene-type compounds could reveal an input from pteridophyts whereas tricyclic diterpenes indicate the presence of conifers. An algal influence is evidenced, for example, by the presence of 4-methylsteranes in the four samples. C27 to C32 hopanoids with α,β, β,β and β,α configurations show a substantial bacterial contribution. This is confirmed by high levels of hopane ketones in some beds. The comparison of angiosperm-derived biomarkers with gymnosperm-derived biomarkers indicates a stronger contribution of angiosperms in Upper Eocene samples than in Lower Oligocene samples (triterpenoids, aromatic, and rearranged-triterpenoids). This result is in agreement with palynological data (Bourdillon et al., 2012) and with the well-known cooling that is coeval with the Eocene/Oligocene transition. Reversely, the comparison between the two facies (massive and laminated) does not exhibit significant differences in the molecular assemblage. Based on this preliminary inventory of biomarkers and the richness in various biomarkers, we will proceed with the identification and quantitation on the remaining samples that cover the whole section. These preliminary results are also encouraging in the perspective of performing compound-specific isotopic analyses in order to depict, at high temporal resolution, the climatic evolution and the associated changes in plant communities during the Late Eocene and Early Oligocene and, more specifically, at the Eocene/Oligocene transition

Impact de la tansition climatique Eocène - Oligocène sur les écosystèmes continentaux : Etude du bassin de Rennes

The study of past climate changes on the terrestrial realm provides clues to understand the mechanisms,chronology, and timing of ecosystems response to climate disturbances. The Eocene-Oligocene Transition(EOT) of the Eocene-Oligocene boundary (EOb) is well suited for this type of study because it records the last climatic transition between the greenhouse and icehouse modes via a misunderstood interval: thedoubthouse period. This climatic transition was studied through the analysis of organic-rich lacustrine sediments. After an astro-calibrated age model was set up, we reconstructed the evolution of vegetation by using molecular biomarkers specific of plant groups and of local climate (temperature and hydrological conditions) by using molecular and isotopic proxies. The climate record exhibits a marked cooling and drying at the EOT. The evolution of vegetation did not show any abrupt change but exhibited pronounced and rhythmic changes in phase with excentricity during an interval that started 1750 ka before the EOb and lasted until 300 ka after. This interval named Environmental Transition Interval (ETI) was warmer and wetter, and coincides with the doubthouse period. The start of the ETI is concomitant with changes in the recording of orbital parameters. The good expression of solar cycles in the sediments from that period attests to the setting or strengthening of ocean-atmosphere couplings linked to the establishment of the Antarctic icesheet. This work partly solves the uncertainties that prevailed on the doubthouse period.L’étude de l’impact des changements climatiques passés sur le domaine continental permet de comprendre les mécanismes, les vitesses et le calendrier des réponses des écosystèmes aux perturbations.La Transition Eocène-Oligocène (TEO) de la limite Eocène-Oligocène (EOb) se prête bien à ce type d’étude car elle enregistre la dernière transition climatique entre le mode greenhouse et le mode icehouse en passant par un intervalle mal compris : le doubthouse. Cette transition climatique a été étudiée sur un enregistrement lacustre riche en Matière Organique. Le modèle d’âge est construit par cyclostratigraphie,les évolutions de la végétation par des biomarqueurs moléculaires, et le climat local (température ethydrologie) par des proxies moléculaires et isotopiques. Les évolutions du climat mettent en évidence un refroidissement et une aridification marqués, en réponse au refroidissement EO. La végétation ne montre pas ce changement brutal, mais des changements rythmiques et marqués, en phase avec l’excentricité,durant un intervalle qui commence 1750 ka avant l’EOb et qui se termine 300 ka après. Cet intervalle qualifié d’Intervalle de Transition Environnementale (ITE), plus chaud et plus humide, coïncide avec le doubthouse. La mise en place de cet ITE correspond à un enregistrement distinct des paramètres orbitaux.Une meilleure expression des cycles solaires dans les sédiments résulte de la mise en place ou du renforcement des couplages océan-atmosphère, en relation avec l’installation de la calotte antarctique. Au total, ce travail résout en partie les incertitudes qui régnaient jusqu’alors sur le doubthouse

Impact of the Eocene-Oligocene transition on terrestrial ecosystems

L’étude de l’impact des changements climatiques passés sur le domaine continental permet de comprendre les mécanismes, les vitesses et le calendrier des réponses des écosystèmes aux perturbations.La Transition Eocène-Oligocène (TEO) de la limite Eocène-Oligocène (EOb) se prête bien à ce type d’étude car elle enregistre la dernière transition climatique entre le mode greenhouse et le mode icehouse en passant par un intervalle mal compris : le doubthouse. Cette transition climatique a été étudiée sur un enregistrement lacustre riche en Matière Organique. Le modèle d’âge est construit par cyclostratigraphie,les évolutions de la végétation par des biomarqueurs moléculaires, et le climat local (température ethydrologie) par des proxies moléculaires et isotopiques. Les évolutions du climat mettent en évidence un refroidissement et une aridification marqués, en réponse au refroidissement EO. La végétation ne montre pas ce changement brutal, mais des changements rythmiques et marqués, en phase avec l’excentricité,durant un intervalle qui commence 1750 ka avant l’EOb et qui se termine 300 ka après. Cet intervalle qualifié d’Intervalle de Transition Environnementale (ITE), plus chaud et plus humide, coïncide avec le doubthouse. La mise en place de cet ITE correspond à un enregistrement distinct des paramètres orbitaux.Une meilleure expression des cycles solaires dans les sédiments résulte de la mise en place ou du renforcement des couplages océan-atmosphère, en relation avec l’installation de la calotte antarctique. Au total, ce travail résout en partie les incertitudes qui régnaient jusqu’alors sur le doubthouse.The study of past climate changes on the terrestrial realm provides clues to understand the mechanisms,chronology, and timing of ecosystems response to climate disturbances. The Eocene-Oligocene Transition(EOT) of the Eocene-Oligocene boundary (EOb) is well suited for this type of study because it records the last climatic transition between the greenhouse and icehouse modes via a misunderstood interval: thedoubthouse period. This climatic transition was studied through the analysis of organic-rich lacustrine sediments. After an astro-calibrated age model was set up, we reconstructed the evolution of vegetation by using molecular biomarkers specific of plant groups and of local climate (temperature and hydrological conditions) by using molecular and isotopic proxies. The climate record exhibits a marked cooling and drying at the EOT. The evolution of vegetation did not show any abrupt change but exhibited pronounced and rhythmic changes in phase with excentricity during an interval that started 1750 ka before the EOb and lasted until 300 ka after. This interval named Environmental Transition Interval (ETI) was warmer and wetter, and coincides with the doubthouse period. The start of the ETI is concomitant with changes in the recording of orbital parameters. The good expression of solar cycles in the sediments from that period attests to the setting or strengthening of ocean-atmosphere couplings linked to the establishment of the Antarctic icesheet. This work partly solves the uncertainties that prevailed on the doubthouse period

La transition éocène-oligocène identifiée par magnétostratigraphie dans le bassin continental de Rennes

National audienc

Multi-proxy orbital chronology in the aftermath of the Aptian Oceanic Anoxic Event 1a: Palaeoceanographic implications (Serre Chaitieu section, Vocontian Basin, SE France)

International audienceIn the early Aptian, the Oceanic Anoxic Event (OAE) 1a is well defined by a negative ?13C excursion followed by a positive δ13C excursion, spanning the Deshayesites deshayesi and Dufrenoya furcata ammonite biozones. A cyclostratigraphic approach is performed in the Vocontian Basin, France, to estimate the time required for the carbon cycle recovery following the major disturbance associated to OAE1a and to provide durations of ammonite and foraminifer biozones. The Serre Chaitieu section, which consists of hemipelagic blue-grey marls with occasional marker limestone horizons and encompassing the Deshayesites deshayesi Zone to the end of the Epicheloniceras martini Zone, was used as a reference section in the Vocontian Basin. Using field Spectral Gamma Ray (SGR), 450 measurements were performed throughout the section, and a sample of each measured sediment was collected to further perform calcimetry, clay mineralogy, and magnetic susceptibility (MS) measurements. Detrital clay mineral assemblages consist of illite, illite/smectite mixed-layers (I-S), kaolinite and chlorite. Fluctuations of clay minerals are mainly driven by climate change, progradation/drowning of peri-vocontian platforms and sea-level changes. The proportions of illite and kaolinite covary and fluctuate in opposition with I-S. Cyclic fluctuations of relative proportions of clay minerals are particularly well recorded by the kaolinite/chlorite ratio (K/C). Spectral analyses, using the multi-taper and the amplitude spectrogram methods, were performed on SGR, MS, CaCO3 and K/C signals to detect sedimentary cycles related to an orbital forcing throughout the series. The geochronometer 405-kyr eccentricity cycle well expressed and significant (up to 99% confidence level) is used to provide a robust temporal framework. More than five 405-kyr eccentricity cycles are recognised, providing a total duration of at least 2.49 myr for the whole sedimentary succession. The minimum duration of the D. furcata Zone is assessed at 0.42 myr, and the duration of the E. martini Zone at 1.52 myr. Amplitude spectrograms show a strengthened signal of obliquity during the D. furcata Zone, which is coherent with the global cooling that has been depicted for this interval, and which could have favored the development of lowextension polar ice and thus the lowering of the sea level. Durations of C-isotope zones, worldwide correlated, are also calculated. From these results, the duration of the return to equilibrium in the carbon cycle in the aftermath of OAE1a could be calculated at 1.35 myr

Evolutions du climat et de la végétation lors de la transition Eocène-Oligocène en domaine continental : le cas du bassin de Rennes

International audienceLe refroidissement affectant la Transition Eocène-Oligocène (TEO) est un des changements climatiques majeurs du Cénozoïque. C’est au cours de cette transition climatique que la calotte polaire antarctique se développe et devient permanente. En conséquence, de nombreuses perturbations environnementales ont vraisemblablement affecté la biosphère. Afin de comprendre l’impact de cette transition climatique sur les environnements continentaux, la matière organique préservée dans les sédiments lacustres du Bassin de Rennes (forage CDB1, projet CINERGY, BRGM) a été étudiée sous plusieurs aspects. Les résultats de pyrolyse Rock Eval sur 190 échantillons montrent que la MO est en majorité d’origine continentale (Type III) et qu’il existe des variations importantes de la quantité de MO le long du forage (TOC de 0,01 à 32,8%). La contribution des plantes vasculaires a été confirmée et précisée par l’identification et la quantification des biomarqueurs moléculaires spécifiques de végétaux supérieurs (n-alcanes, triterpènes pentacycliques, diterpènes tricycliques, fernènes) dans 112 échantillons par chromatographie en phase gazeuse couplée à un spectromètre de masse.Les n-alcanes à longues chaines (n>23), abondants, permettent de définir le Carbone Preference Index (CPI ; Bray et Evans, 1961) informant sur la qualité de préservation moléculaire et l’Average Chain Length (ACL ; Poynter et Eglington, 1990) renseignant sur le degré d’humidité relative. Les résultats montrent des n-alcanes bien préservés sur l’ensemble de l’enregistrement (CPI supérieur à 1) et des variations rythmiques de l’ACL (25>nC>29), indiquant soit directement des changements climatiques, soit des changements dans les principaux contributeurs végétaux, sous contrôle climatique. Les biomarqueurs spécifiques des fougères (fernènes), des angiospermes (triterpènes pentacycliques) et gymnospermes (diterpènes) ont également été identifiés et quantifiés. Leurs évolutions montrent qu’il n’y a pas de changement brutal dans l’assemblage floristique à la TEO. En revanche, ces résultats mettent en évidence une dynamique particulière de l’évolution des groupes de végétaux autour de la limite EO (du Priabonien supérieur au début du Rupélien). Ce changement de dynamique est marqué par une cyclicité d’abondance des biomarqueurs de fougères et d’angiospermes. Cette cyclicité concorde avec les rythmes enregistrés par l’ACL, confirmant ainsi des changements rythmiques de végétation. Le δ13C des n-alcanes mesuré sur 75 échantillons montre aussi des variations rythmiques des valeurs (entre -35.0‰ et -24.0‰) qui coïncident avec les changements de végétation déduits de l’évolution des biomarqueurs.Le δD des n-alcanes à longues chaines (sur 78 échantillons) permet de discuter l’évolution des conditions hydrologiques au cours l’EOT. L’évolution des valeurs, comprises entre -207‰ et -126‰, montre des conditions humides au Priabonien inférieur, des conditions sèches puis humides au Priabonien supérieur et durant l’EOT, puis le passage à des conditions sèches au Rupélien inférieur. Ces résultats atténuent fortement les précédentes propositions d’une aridification globale suite à l’installation de la calotte antarctique et indiquent une transition plus complexe d’un point de vue hydrologique et géographique (évolutions régionales ou locales différentes) ainsi que des changements majeurs bien avant la transition.La température moyenne annuelle est reconstruite au moyen d’un rapport établi sur les concentrations en molécules d’origine bactérienne (brGDGT) sur 48 échantillons. Contrairement à l’image classique d’une transition brutale vers des conditions plus froides, nos résultats indiquent une transition progressive, avec deux intervalles de refroidissement marqués, dont un intervenant à la limite EO.La confrontation de l’évolution des paramètres climatiques (température et hydrologie) avec l’évolution de la végétation montre que l’intervalle remarquable de variations coïncide avec le premier refroidissement, à la fin de l’Eocène, et la limite supérieure, d’âge Oligocène, coïncide avec le second refroidissement. En revanche, il n’a pas été possible de mettre en évidence des corrélations linéaires entre changements rythmiques de la végétation et changements climatiques perçus par nos indicateurs. Cette conclusion nous amène à considérer d’autres mécanismes de contrôle, tels que la mise en place de saisonnalité, sous le contrôle de forçages régionaux ou globaux

Le refroidissement Eocène-Oligocène sur le domaine continental : impacts et mécanismes

International audienceL’étude de l’impact des changements climatiques passés sur le domaine continental permet de comprendre les vitesses et le calendrier des changements d’écosystèmes liés aux perturbations. Leur compréhension nécessite une bonne connaissance des compartiments impliqués dans le système climatique (biosphère, hydrosphère, atmosphère), et ce à plusieurs échelles (climat global, régional et local). Ceci suppose de comprendre les mécanismes connectant ces compartiments tels que les transferts d’énergie, les couplages et les rétroactions, ainsi que par la détermination de la contribution des facteurs forçants naturels (intrinsèques : tectonique, PCO2 et extrinsèques : forçage orbitaux). Afin de déterminer la part des différents facteurs forçants et d’élucider l’ensemble des mécanismes, il paraît pertinent d’étudier de tels changements dans des systèmes climatiques radicalement différents de l’Actuel ou lors de transitions majeures. Le Cénozoïque se prête bien à ce type d’étude car la configuration géographique est relativement proche de l’Actuel. Par ailleurs, c’est au cours de la transition entre l’Eocène et l’Oligocène (TEO) que le mode climatique icehouse remplace le mode greenhouse, avec le développement de la première calotte permanente, ce qui a eu pour conséquence de nombreuses perturbations en domaine océanique et continental.Nous disposons d’un enregistrement sédimentaire lacustre de très bonne qualité (forage CDB1, CINERGY, BRGM) dans lequel les évolutions de la végétation ne montrent pas de changement notable à la TEO, mais l’existence d’un intervalle de transition (IT) caractérisé par des changements rythmiques de la végétation, dont la fréquence est proche de celle de la grande excentricité. Les évolutions des températures montrent deux principaux refroidissements, dont un coïncidant avec la limite Eocène-Oligocène. L‘évolution des conditions hydrologiques montre également des changements entre des périodes humides puis sèches au début de l’IT, des conditions humides durant la limite EO et le retour à des conditions sèches à la fin de l’IT. Bien que cet IT soit à la fois marqué par des conditions climatiques remarquables et des successions de végétation rythmées, aucune corrélation directe n’a pu être établie entre végétation et climat. Ceci suggère la mise en place, pendant cet IT, de mécanismes complexes tels que la saisonnalité, sous contrôle d’oscillations climatiques d’échelle globale tel que les couplages océans-atmosphère (Ghirardi et al., 2015).Les paramètres orbitaux filtrés du signal Gamma-Ray montrent d’importants changements d’amplitude le long de l’enregistrement. Un premier changement majeur de l’amplitude de l’excentricité coïncide avec la limite inférieure de l’IT. Un second changement d’amplitude est enregistré à la fin de l’IT. La latitude du site n’ayant pas radicalement évoluée sur la période considérée, les changements d’amplitude de l’excentricité suggèrent la mise en place de transferts latitudinaux d’énergie au début de l’IT et la transition entre les modes greenhouse et icehouse à la fin de l’IT. La mise en place d’un courant océanique de type proto-Gulf Stream (Wade et al., 2003) ou des pulsations de la « North Circulation Water » (Wright and Miller, 1996), permettraient d’expliquer ces transferts d’énergie. La mise en place de tels courants est liée à des couplages océan-atmosphère entraînant des oscillations climatiques haute fréquence décennales à saisonnières de type North Atlantic Oscillation. Nous avons donc entrepris l’étude haute fréquence des lamines sédimentaires afin de détecter de telles variabilités. Les analyses de la distribution organique et minérale à très haute fréquence par spectromètre de masse à temps de vol secondaire (ToF-SIMS) indiquent que les plus petites lamines ont des épaisseurs de 30 à 50 µm. L’analyse spectrale de la distribution en éléments majeurs (Fe, Al, Si) issus de mesures haute fréquence par XRF-Core Scanner montre que les plus petites lamines se sont déposées en 3 ans et que des cycles proches des fréquences solaires (11 et 22 ans) semblent être enregistrés. L’étude basse fréquence des évolutions de la végétation, du climat local, et des amplitudes des paramètres orbitaux, combinée à l’analyse très haute fréquence du sédiment laminé de part et d’autre de l’intervalle de transition, devrait permettre d’apporter de nouveaux éléments sur la mise en place de mécanismes régissant le climat actuel (Gulf Stream, NAO), de discuter la vitesse de la transition climatique et le calendrier des changements enregistrés en domaine continental. Ghirardi et al., 2015. Résumé ASF 2015Wade et al., 2012. Geology 40, 159–162.Wright and Miller, 1996. Paleoceanography 11, 157– 170

Origine des facies laminés dans les sédiments lacustres Eocène-Oligocène du graben de Rennes. Approche minérale, organique et cyclostratigraphiqueE

Les varves, lamines, rythmites, parfois observées dans les sédiments lacustres peuvent résulter de forçages saisonniers, solaires ou orbitaux (Glenn et Kelts, 1991). La sédimentation argileuse Eocène-Oligocène du bassin de Rennes est caractérisée par un faciès laminé dont la signification temporelle reste à déterminer. L'objectif de ce travail est d'identifier les mécanismes à l'origine de cette fabrique laminée et de déterminer si ceux-ci sont différents entre l'Eocène et l'Oligocène. Afin d'y parvenir une analyse élémentaire à très haute résolution a été effectuée sur des portions laminées à l'XRF Core Scanner du laboratoire EDYTEM (Chambéry). Une analyse d'image a été réalisée sur ces même portions afin d'en extraire les niveaux de gris. Ces derniers ne présentent pas de corrélation significative avec les teneurs en éléments majeurs (Fe, S, Al, Si). Pour les lamines les plus fines, la cartographie chimique réalisée au Microscope Electronique à Balayage ne montre pas non plus de distribution significative des éléments selon une fabrique laminée. Les lamines visibles à l'œil nu ne sont donc pas le reflet de la composition minéralogique des échantillons. L'analyse spectrale de Fourier des niveaux de gris et des teneurs en éléments permet pourtant de détecter de nombreux cycles, avec un niveau de confiance de 95%. D'autres analyses spectrales, réalisées sur les niveaux de gris et sur le signal gamma ray du forage, sur des portions pluri-centimétriques à métriques permettent d'obtenir une gamme allant des basses fréquences aux très hautes fréquences. Les plus basses fréquences sont rattachées à celles attribuées à un contrôle orbital (Boulila, comm. pers.). Par déduction, les plus hautes fréquences détectées pourraient correspondre à un contrôle solaire. Des spectrogrammes d'amplitude seront réalisés afin de déterminer quelles sont les fréquences dominantes, et ce pour l'Eocène et pour l'Oligocène. Ce travail suggère donc qu'il existe une influence de cycles solaires dans la genèse des lamines qui n'est pas portée par le signal minéralogique. Des analyses par ToF-SIMS sont engagées afin de cartographier la distribution des molécules organiques dans ces faciès laminés

Distribution haute fréquence des biomarqueurs et origine des lamines sédimentaires : Une approche par ToF-SIMS sur des sédiments lacustres d'âge Eocène/Oligocène

L'identification et la quantification des biomarqueurs moléculaires dans les sédiments sont classiquement effectuées suite à leur extraction de la matrice, excluant ainsi toute information sur leur localisation. Si cette pratique permet de reconstituer à des échelles pluri-centimétriques les paléoenvironnements, elle ne peut expliquer la distribution des biomarqueurs dans le sédiment à des échelles plus fines pour des questions de prélèvements. Etudier la distribution des biomarqueurs moléculaires dans des fabriques laminées lacustres permettrait par exemple de mieux appréhender les mécanismes qui en sont à l'origine, ce qui constitue la clef pour comprendre la réponse des écosystèmes aux changements haute fréquence (annuels ou pluriannuels) d'origine climatique et/ou géodynamique du bassin. L'analyse optique de portions laminées lacustres d'âge Eocène/Oligocène indique que les plus petites lamines de la structure ont des épaisseurs inférieures au mm. Une analyse de Fourier du niveau de gris extrait des images permet de proposer un taux moyen de sédimentation d'environ 30 µm par an, et révèle une cyclicité des dépôts. L'analyse de ces échantillons par Spectromètrie de Masse d'Ions Secondaires à Temps de Vol (ToF-SIMS) offrant une très haute résolution spatiale permet de cartographier les biomarqueurs sur la base de la présence des fragments spécifiques produits durant leur ionisation. La cartographie des fragments de masses comprises entre m/z 100 et 400 uma (dont m/z 191 et 371 uma caractéristiques des hopanes et des stéranes) montre des hétérogénéités de distribution des biomarqueurs qui soulignent des lamines micrométriques. L'attribution des autres fragments, dont la répartition semble également lamine-dépendante, à des familles de biomarqueurs est en cours et devrait nous permettre de mieux comprendre la dynamique sédimentaire à l'origine de ces lamines